昆蟲生物學(下)

 

第7章 昆蟲的循環系統

循環系統是生物學的一個基本面，促進細胞與其環境之間的物質交換。這種交換對於細胞吸收營養、消除代謝廢物以及與荷爾蒙相互作用至關重要。這些物質需要溶解在水中才能通過細胞膜，這強調了細胞浸沒在水介質中的必要性。在單細胞生物中，透過簡單的擴散或跨細胞膜的主動運輸來有效管理與環境的物質交換。這些過程在此類生物體中的有效性很大程度上歸因於它們的小尺寸，相對於體積而言，它們提供了較大的表面積，確保了充足的物質交換空間。

然而，在大型多細胞動物（包括人類和其他脊椎動物）中，情況變得更加複雜。在這些生物體中，僅擴散不足以進行有效的物質交換。例如，從消化道吸收的營養素無法僅透過體腔擴散到達四肢，例如手指或腳趾。為了克服這個限制，脊椎動物進化出了包含心臟、血管和血液的封閉循環系統。該系統確保全身細胞沐浴在營養物質中，並確定保物質有效地往返於細胞之間。

相較之下，昆蟲儘管是多細胞的，但由於其體型相對較小，主要依靠擴散進行代謝交換。它們複雜的氣管系統直接將氧氣輸送到細胞，減少了循環系統在氧氣運輸中的作用。與脊椎動物不同，血液對於氧氣運輸至關重要，而昆蟲血淋巴主要充當化學製劑的運輸介質。它的職責包括沐浴細胞，促進物質轉移，作為水和代謝物質的儲存庫，提供細胞和體液防禦，對於軟體昆蟲，提供蛻皮和保持體形所需的靜水壓力。此外，血淋巴在熱調節、保護細胞免於凍結、阻止某些所含物質的捕食以及保留代謝熱量以在較冷的環境中進行活動方面發揮著重要作用。昆蟲循環系統的這種多方面作用凸顯了不同生物體為滿足其生理需求而開發的多種機制。

7.1 昆蟲循環系統的結構

昆蟲的循環系統與脊椎動物的循環系統不同，其特徵是被稱為血腫的體腔，充滿了一系列相互連接的竇。該系統的核心位於背血管內，這是一根專門的管子，從腹部後端到頭部橫貫昆蟲的身體。此血管不是連續的，而是分成心臟和主動脈，起源於發育過程中胚胎中胚層的成心細胞。

心臟部分主要位於腹部，由一系列腔室組成，這些腔室配備有調節血淋巴流動的成對側向開口。這些流入孔在心臟舒張期起單向瓣膜的作用，允許血淋巴從心包竇進入，同時防止收縮期回流。外口的排列和存在因昆蟲目而異，有助於血淋巴的定向流動。防止心室內逆流的內部瓣膜很少見，但某些孔口的設計就說明了這一點。肌肉包裹著心臟，有助於心臟的收縮和血淋巴的向前泵送。

心臟的結構由結締組織和鼻肌維持在血腫內，它們與背隔膜一起包圍背血管。此橫膈膜延伸穿過腹部，在血管周圍形成心包竇。位於隔膜上的心包細胞在過濾血淋巴中起著至關重要的作用。此外，從心臟分支的節段血管增強了血淋巴的分佈。

向昆蟲的前部前進，背血管過渡到胸部內的主動脈，繼續進入頭部。與心臟相比，主動脈更薄且缺乏開口，對於向前輸送血淋巴至關重要。它的路徑經常與大腦和咽部等重要結構交織在一起，在某些昆蟲中，它在到達頭部之前穿過胸肌。在高等雙翅目中，頭部搏動器官有助於血淋巴分佈到頭部或胸部。

昆蟲循環系統的一種高級適應是腹側隔膜，在更原始的昆蟲目中是不存在的。它位於腹神經索上方，將血腫分成額外的隔間，促進目標血淋巴循環。雖然高等雙翅目缺乏腹側隔膜，但它們的大氣管氣囊有效地分隔了血腫，透過減輕重量來優化飛行的血淋巴體積。這個複雜的系統展示了昆蟲生理學中進化的獨創性，允許血淋巴在不同的身體隔間之間進行有效的內部運輸和分佈。

附屬脈動器官

昆蟲的開放循環系統面臨獨特的挑戰，特別是在確保腿部、觸角、尾葉和翅膀等遠端結構有足夠的血淋巴循環方面。背側血管的泵送作用主要將血淋巴引導至頭部，需要透過血腫被動擴散到達這些周圍附屬器——這一過程通常不足以滿足遠處細胞的營養需求。這對於觸角感覺受器來說尤其重要，因為觸角感覺受器必須對環境刺激做出快速反應。

為了解決這個問題，昆蟲在這些附肢的基部發育了一個專門的輔助脈動器官。這些器官獨立地促進血淋巴定向流入每個結構，與背血管的活動分開運作。它們在各種昆蟲物種中大量存在，凸顯了它們在維持循環效率方面的重要作用。

例如，在半翅類和直翅類的腿部，這些脈動器官將血淋巴泵入腹竇，然後透過確保定向流動的內部隔膜將血淋巴透過背竇引導出去。這種機制在蝗蟲身上得到了生動的體現，其中轉子和股骨之間的隔膜，以及呼吸引起的氣管氣囊的變化，有助於腿部鼻竇內的血淋巴循環。

儘管翅膀中的大多數表皮細胞已經退化形成輕質膜，但翅膀循環也依賴輔助脈動器官來輸送營養和調節體溫。這些器官（可能是背血管或主動脈憩室的擴張）確保血淋巴流過機翼，並利用負壓系統促進循環。

觸角循環的特徵是非收縮性囊延伸到長血管中，到達觸角尖端。該系統與更古老的昆蟲中看到的直接連接明顯不同，可確保血淋巴有效地流過觸角，這對感覺功能至關重要。在一些高級昆蟲中，這些囊的肌肉壓縮增強了血淋巴泵送，展示了對外頜頭囊進化的複雜適應。

這些輔助脈動器官的功能主要是肌源性的，源自於肌肉本身，儘管在某些情況下觀察到神經系統調節，例如大蠊中的觸角脈動器官由食道下神經節支配。這種複雜的脈動器官網絡體現了昆蟲進化的獨創性，以克服其開放循環系統的局限性，確保重要的營養物質和信號有效地到達身體的每個部位。

心跳及其調節

昆蟲心臟的節律性收縮對血淋巴循環至關重要，是由心室的擴張和收縮所驅動的。鼻翼肌肉擴大心室，使血淋巴透過流入孔流入，然後隨著心臟收縮而關閉。這種收縮是一種蠕動波，推動血淋巴向前，有效地使其在全身循環。受環境溫度的影響，不同物種和發育階段的心跳速率可能有很大差異。極端溫度會使心跳停止，在某些情況下，例如在蛹中，心臟甚至可能會逆轉方向。

心臟收縮主要是肌源性的，源自於心肌本身，儘管它們可以受到神經和內分泌訊號的調節。在某些昆蟲中，例如若蠅幼蟲，心臟在沒有任何神經輸入的情況下發揮作用，而在其他昆蟲中，它接受來自神經系統各個部分（包括口胃系統）的神經支配。谷氨酸等神經傳導物質在這些過程中發揮作用，特別是在啟動反向心跳方面。

心臟的活動也受到心臟加速勝肽（CAP）的影響，這些荷爾蒙可以在某些物種（如天蛾）的成蟲羽化或飛行等關鍵時期提高心率。這些勝肽可確保機翼膨脹和飛行肌肉冷卻所需的有效血淋巴循環。 CAP 也會影響其他身體功能，包括腸道收縮和馬氏小管的液體分泌，並參與蛻皮等行為。

此外，心臟及其周圍結構可能具有神經分泌功能。神經分泌細胞可以是主動脈的一部分或與主動脈相關，釋放影響心臟運作和其他生理過程的物質。例如，在各種昆蟲和甲殼類動物中發現的甲殼類心臟加速勝肽（CCAP）在提高心率、刺激腸道收縮和觸發蛻皮行為方面發揮著多方面的作用。

總之，昆蟲心臟透過機械、神經和激素訊號的複雜相互作用來運作，使其能夠適應昆蟲身體和環境的不同需求。此系統確保儘管開放式循環系統有其局限性，但血淋巴仍能到達身體的各個部位，包括四肢和感覺器官，從而維持昆蟲的生理平衡。

血淋巴成分

血淋巴是昆蟲的主要細胞外液，在荷爾蒙、營養物質和廢物的運輸中發揮著至關重要的作用。它的成分和體積可以佔昆蟲身體體積的 15% 到 75%，而且變化很大，取決於物種和昆蟲的生理狀態。除了在物質交換中的作用之外，血淋巴還有助於維持內部離子平衡和化學成分，有助於昆蟲對極端溫度的適應。它還充當重要的水庫並維持靜水壓力，這對於保持體形和促進蛻皮至關重要。

血淋巴的血漿由液體血漿和細胞血球組成，可能呈現透明或有色，取決於特定色素的存在，其 pH 值因物種而異。與鈉和氯在體液中占主導地位的其他動物不同，昆蟲血淋巴可能具有不同的滲透成分，包括氨基酸和其他有機分子，特別是在進化更先進的昆蟲中。這種變異一度被認為與飲食有關，但事實證明更為複雜且尚未完全理解。

值得注意的是，與哺乳動物血漿相比，昆蟲血淋巴的遊離氨基酸濃度明顯更高，並且在不同昆蟲目和生理狀態下觀察到差異。這些氨基酸發揮著多種作用，包括作為某些物種飛行和產絲的能量底物。還有其他有機成分，如碳水化合物、尿酸和可溶性蛋白質，包括卵黃蛋白原和酶，發揮多種生理功能。

海藻糖是一種二糖，是大多數昆蟲的主要循環能源，其濃度明顯超過脊椎動物的葡萄糖濃度。這種適應彌補了循環系統的低效率，確保了身體所有部位的能量供應。海藻糖還可作為冷凍保護劑並影響攝食調節。

此外，血淋巴可以透過自體出血等機制對捕食者起到威懾作用，在這種機制中，昆蟲在受到威脅時會釋放出含有防禦化合物的血淋巴。這種策略雖然由於大量血淋巴量的損失而可能代價高昂，但可以有效阻止捕食並允許傷口快速癒合。

總之，血淋巴是一種動態的多功能液體，支持昆蟲的各種關鍵生理過程，反映了昆蟲生物系統的複雜性和適應性。

血球

血球是昆蟲血淋巴的細胞成分，在免疫系統、新陳代謝和傷口癒合中發揮關鍵作用。它們起源於胚胎中胚層組織，分化為多種類型，每種類型都具有特定的功能，例如吞噬作用、寄生蟲的包囊作用和凝血作用。在不同昆蟲物種和研究方法中觀察到的血球類型的多樣性使它們的分類變得複雜。一般來說，血球根據其物理特徵和功能進行分類，最近的研究使用遺傳標記進行更精確的區分。

常見的血球類型包括：

Ÿ   原血球：具有大細胞核的小而圓形的幹細胞，不參與吞噬作用，但會產生其他類型的血球。

Ÿ   漿細胞：這些是較大的變形細胞，參與吞噬作用，是最豐富的血球之一。

Ÿ   粒細胞：其特點是結構緊湊，細胞質充滿顆粒，它們在免疫反應中發揮作用。

Ÿ   脂肪血球：含有脂質液泡並參與新陳代謝。

Ÿ   小球細胞：具有大內含物的非運動細胞，可能會掩蓋細胞核。

Ÿ   卵細胞樣：卵圓形細胞，具有複雜的細胞質，也不能運動。

Ÿ   囊細胞：脆弱的細胞，固定後會退化，帶有顆粒狀內含物。

在果蠅中，血球分類包括巨噬細胞（類似漿細胞）、層狀細胞（參與免疫反應和封裝）和晶體細胞（與黑化和病原體防禦有關）。這些細胞由原血細胞幹細胞演化而來，與其他昆蟲相比，其命名和功能專門化略有不同。

昆蟲的一生中都會產生血細胞，從幼蟲期到成年期，其總數差異很大。它們是在心臟等重要結構附近的造血器官中產生的，有助於昆蟲通過有絲分裂的防禦機制。例如，果蠅的淋巴腺是幼蟲的造血器官，產生各種血細胞，負責病原體的吞噬和黑化。

此外，血球面臨獨特的氧合挑戰，因為它們懸浮在血淋巴中並且不直接與氣管系統連接。有些昆蟲具有特殊的通氣結構，例如Calpodes幼蟲的tokus ，其功能類似於肺，確保血球獲得足夠的氧氣來進行活動。

這種動態且多樣化的血球系統強調了它們在昆蟲生理學中的重要作用，從免疫防禦到支持代謝過程和傷口癒合。

7.2 昆蟲的免疫機制

昆蟲生活在富含微生物的環境中，需要強大的防禦系統來防止感染。儘管昆蟲是各種微生物的載體，但昆蟲仍設法調節這些實體，將它們限制在某些組織內以防止疾病傳播。它們的免疫防禦能力擅長控制單細胞和多細胞寄生蟲，包括真菌和擬寄生物卵。

第一道防線包括角質層和消化道，它們從物理上阻止潛在的寄生蟲。為了應對感染，這些屏障組織可以產生抗菌肽，就像脊椎動物的上皮細胞在各個器官中產生保護肽一樣。

當角質層被破壞時，立即反應包括傷口部位的血淋巴凝結和黑色化，從而防止液體流失和微生物入侵。昆蟲的凝血機制由一系列酶作用促進，導致蛋白質交聯和酚氧化酶硬化，鑑於昆蟲的開放循環系統與脊椎動物的封閉系統顯著不同，昆蟲的凝血機制至關重要。

凝集素是由損傷誘導的碳水化合物結合蛋白，透過凝集和標記微生物以進行破壞，從而在免疫防禦中發揮作用。昆蟲中的模式識別分子，例如肽聚醣識別蛋白（PGRP），透過識別微生物成分來啟動免疫反應，觸發導致黑化和其他防禦的途徑。

昆蟲中的含硫酯蛋白（TEP）的功能與脊椎動物的補體系統類似，標記細菌以進行吞噬作用。與脊椎動物不同，昆蟲依賴先天免疫，這是一種古老的防禦形式，可以識別病原體並對其做出反應，而不需要適應性免疫中所見的體細胞基因重排。

Dscam基因展示了一種免疫受體多樣性，能夠透過選擇性剪接產生大量蛋白質亞型。這些亞型有助於神經分化和免疫反應，顯示昆蟲中存在抗體樣分子的原始形式。

昆蟲在感染過程中也採用鐵隔離等策略，使用轉鐵蛋白結合血淋巴中的鐵，可能發揮抗生素功能。這種機制反映了哺乳動物的鐵保留策略，強調了控制病原菌的常見演化策略。

總之，昆蟲已經進化出複雜且多方面的免疫系統，包括物理屏障、即時傷口反應、病原體的分子識別以及病原體中和和鐵螯合的獨特策略，突出了它們對環境挑戰的複雜適應。

細胞介導的免疫

自 1800 年代末期以來，人們就認識到血球在昆蟲抵抗微生物入侵的免疫力中的關鍵作用。血細胞，特別是漿細胞和粒細胞，在吞噬作用中至關重要，它們吞噬並消化外來顆粒。這個過程首先是血球透過特定的表面受體辨識異物顆粒，然後被吞噬體吞噬並最終被溶小體酵素消化。

對於無法被吞噬的較大外來實體，昆蟲會採用封裝，即一層層血球在入侵者周圍形成屏障，切斷其獲取營養和氧氣的途徑。這種細胞反應從辨識異物開始，然後將更多的血球募集到該部位，最終形成保護性膠囊。這種封裝對於隔離較大的寄生蟲至關重要，並且透過漿細胞沉積黑色素來補充，進一步確保屏障的安全。

除了細胞介導的反應外，昆蟲還具有體液包裹機制，其中黑色素直接沉積到入侵者身上，而無需血細胞參與。對此過程進行調節以確保酚氧化酶活性的毒性作用僅限於感染部位，從而防止對昆蟲自身細胞的損害。絲氨酸蛋白酶抑制劑透過抑制未受攻擊區域中酚氧化酶原的激活，在這種調節中發揮至關重要的作用。

在變態過程中，果蠅的淋巴腺會釋放巨噬細胞，有助於幼蟲結構的重塑，清理被編程為退化的細胞。這種分化是由荷爾蒙 20-羥基蛻皮激素觸發的。

結節形成是另一種防禦機制，血球將入侵的細菌捕獲在基質中，可能導致較大結節的包封。腎臟細胞，包括心包細胞，具有解毒功能，也可能合成血淋巴蛋白，從血淋巴中隔離高分子量膠體。

總之，昆蟲已經發展出複雜的細胞介導的免疫系統，包括吞噬作用、包膜和結節形成以及體液機制，以防止微生物入侵並促進發育過渡期間的內部重塑。

體液免疫

昆蟲透過體液免疫來補充其細胞介導的免疫反應，體液免疫是一種產生多種抗菌肽的系統。這些由脂肪體合成的勝肽在微生物感染後釋放到血淋巴中，提供快速防禦機制。預先暴露於熱滅活的病原菌可以增強對隨後活體感染的抵抗力，這一發現強調了這種免疫反應的適應性。

免疫反應的特異性明顯體現在其針對不同病原體產生不同勝肽的能力。例如，真菌感染會引發抗真菌肽（如卓黴素）的產生，但不會誘導抗菌肽（如雙翅黴素）的產生。這種特異性延伸到在重新暴露時增強對特定細菌菌株的保護，證明了大黃蜂等昆蟲的類似免疫記憶的特徵。

抗菌肽的產生受到 Toll 和免疫缺陷 (IMD) 信號通路的調節，這些信號通路由核因子轉錄因子（NF- κB家族的一部分）控制。這些途徑針對各種入侵者量身定制免疫反應，其中 Toll 途徑專注於真菌和一些細菌感染，而 IMD 途徑主要針對革蘭氏陰性細菌。

果蠅的免疫反應涉及 Toll 受體，最初因其在胚胎發育中的作用而被鑑定，它也在免疫信號傳導中發揮關鍵作用。感染後，Toll 被配體 Spätzle 激活，引發級聯反應，導致抗菌肽的轉錄。 IMD 途徑由革蘭氏陰性細菌的識別激活，同樣最終導致特定抗菌肽的產生。

第一個具有特徵的抗菌肽是天蠶素，它透過破壞革蘭氏陽性和革蘭氏陰性細菌的膜完整性來靶向它們。防禦素是另一組勝肽，可有效對抗革蘭氏陽性細菌，並透過改變細菌膜的通透性發揮作用。 Drosomycin與植物防禦素結構相似，專門針對真菌。

此外，昆蟲產生富含脯氨酸和甘氨酸的勝肽，對細菌表現出廣泛的活性譜。這些勝肽，包括apidaecin和attacin ，可能透過結合細菌蛋白質或抑制蛋白質合成來發揮作用，導致細菌死亡。

海莫林是一種響應感染而產生的碳水化合物結合蛋白，在與細菌的初始結合中發揮關鍵作用，可能引發免疫反應。其結構與免疫球蛋白結構域相似，顯示其在調理作用或細菌捕獲中發揮作用。

昆蟲脂肪體快速產生針對多種病原體的抗菌肽的能力凸顯了體液免疫反應的效率和適應性。這些物質不僅為人類抗藥性細菌感染提供了潛在的解決方案，而且還展示了昆蟲複雜的免疫能力，彌合了與脊椎動物和植物防禦機制的相似之處。

7.3 循環系統和溫度變化

昆蟲作為小型陸地生物，已經克服了在各種氣候下生存的挑戰，包括冬季的寒冷條件。它們在溫帶和寒冷環境中的成功歸功於行為和生理適應的結合。有些物種為了因應季節性光週期的變化而遷移到溫暖的地區，而有些物種則留在原地，採用抵禦零度以下溫度的策略。

只要昆蟲的生物分子和過程能夠發揮作用，寒冷本身就不會對昆蟲造成傷害。然而，在冷凍條件下細胞內冰晶的形成構成了重大威脅，可能對細胞膜造成不可逆轉的損害並導致死亡。

為了控制溫度變化，昆蟲可能會調整它們的姿勢以最大限度地吸收太陽熱量。此外，飛行肌肉產生的熱量對於昆蟲身體的預熱至關重要。然後，這種內部產生的熱量會透過循環系統在全身循環，即使在寒冷的氣候下也有助於維持生存和活動的最佳溫度。

昆蟲的抗寒能力

昆蟲的耐寒能力是它們在低溫下生存的非凡能力。這種生存技能涉及一段適應期，通常從初秋開始，昆蟲逐漸為過冬做好身體準備。在此期間，昆蟲會產生冷凍保護劑—保護它們免受冷凍損害的物質。這種準備工作使它們能夠度過冬季，冷凍保護劑水平通常在此期間達到峰值，並在早春時下降。此外，可能會發生一種稱為快速冷硬化的現象，即短期暴露在寒冷中會增強昆蟲對更嚴寒的抵抗力，從而能夠在溫度突然下降的情況下生存。

昆蟲採用兩種主要策略來生存冰凍溫度：

1.    耐凍性：這些昆蟲可以忍受細胞外冰晶的形成。它們產生冰成核蛋白，促進細胞外冰的形成，防止細胞內凍結，並為細胞調整滲透壓變化提供時間。也合成了甘油、山梨醇和海藻糖等碳水化合物冷凍保護劑，穩定細胞膜並有助於冷凍耐受性。

2.    避免凍結：此策略涉及血淋巴冷凍保護劑的生產，使昆蟲能夠過冷（在冰點以下保持液體狀態）而不形成冰。使用這種方法的昆蟲可以過冷至極端溫度，有時低至-60°C。甘油、山梨醇、海藻糖和甘露醇等冷凍保護劑有助於防止冰層形成並保護細胞成分。儘管能量消耗很大，但這種策略可以在極冷的環境中生存。

此外，有些防凍昆蟲會產生抗凍蛋白（AFP），可以降低水的冰點而不影響熔點。這些蛋白質在阿拉斯加等寒冷地區的昆蟲中含量豐富，可抑製冰核形成並有助於膜的穩定性。 AFP 富含蘇氨酸和半胱氨酸，附著在冰晶上，阻止其生長，這種策略不僅存在於昆蟲中，也存在於南極魚和阿拉斯加蜘蛛中。

這些適應性策略強調了昆蟲為應對寒冷環境而進化的複雜生理機制，從體內受控的冰形成到透過使用保護分子來避免凍結。

體溫調節

昆蟲透過體溫調節策略對溫度變化表現出卓越的適應性，使它們能夠在不同的氣候下保持活躍。雖然有些昆蟲會因季節變化而遷移到溫暖的地區，但其他昆蟲卻發展出了忍受寒冷的生理手段。這些適應的關鍵組成部分是能夠透過避免細胞內冰晶的形成來防止冷凍造成的損害。

昆蟲利用外部和內部來源來維持溫度。變溫療法依靠外部熱量，涉及行為調整，例如曬太陽以吸收太陽輻射，身體色素沉著在熱量吸收中發揮作用。另一方面，吸熱療法利用飛行肌肉產生的代謝熱來升高體溫，促進寒冷環境中的活動。

飛行肌肉的代謝活動，尤其是較大昆蟲的飛行肌肉，由於機械效率低而產生大量熱量。這種產生的熱量對於維持飛行的最佳體溫至關重要，這需要精確的溫度條件來確保肌肉功能。

飛行前的熱身行為（例如顫抖）使昆蟲能夠產生必要的熱量以達到最佳的肌肉工作溫度。這種機制使得大黃蜂等昆蟲即使在寒冷的環境溫度下也能將體溫提高到飛行所需的水平。

蜜蜂等社會性昆蟲在冬季利用集體代謝熱，維持溫暖的簇核心，並具有向外圍的溫度梯度。這種公共熱量的產生支持越冬，並有助於為蜂群飛行做好準備。

循環系統在分配代謝熱量方面發揮關鍵作用，特別是在飛行肌肉所在的胸部。逆流熱交換機制確保熱量保持集中在胸部，以達到有效的溫度調節。該系統允許某些飛蛾維持較高的胸部溫度，以便在寒冷條件下飛行。

在溫暖的條件下，昆蟲可以調節逆流交換以散發多餘的熱量，防止過熱並完成孵化等任務。例如，蜜蜂可以調節翅膀的拍動頻率來調節內在熱量的產生。

針對掠食者的獨特防禦策略涉及體溫調節，正如日本蜜蜂所見。它們可以將捕食者吞入工蜂群中，將內部溫度提高到入侵者的致命水平，而不會傷害自己。

總之，昆蟲已經演化出複雜的溫度調節機制，涉及行為、生理和群體策略來適應溫度變化。這些適應能力使它們能夠透過有效地管理體溫，在從寒冷的冬天到溫暖的氣候的不同環境中茁壯成長。

第8章 昆蟲的排泄系統

排泄系統對於透過清除代謝廢物和有毒物質來維持昆蟲的內部環境至關重要。這個過程與滲透調節（昆蟲體內水平衡的調節）交織在一起。昆蟲主要由水組成（佔其濕重的 65% 至 75%），表現出卓越的控制水分的能力。例如，搖蚊可以在水分含量僅為 3% 的極度脫水中生存，在液態氦中承受高達 104°C 和低至 -270°C 的溫度，並且一旦重新水化就可以恢復正常的生命過程。

昆蟲在不同的陸地棲息地中繁衍生息並有效管理水平衡的能力歸因於兩個關鍵的適應。首先，它們不透水的外骨骼最大限度地減少了水分流失，這是在不同環境中生存的關鍵特徵。其次，它們複雜的排泄系統在有效消除廢物而不加劇水分流失方面發揮關鍵作用。儘管由於表面積與體積比較高而容易脫水，但昆蟲可以利用其較小的體型來尋找更有利於其生存和水平衡需求的微氣候。

8.1 昆蟲的主要排泄產物

昆蟲的飲食多種多樣，會產生各種代謝副產物，需要有效消除這些副產物以防止毒性。碳水化合物和脂質的分解主要產生二氧化碳和水，由於其無毒性且昆蟲能夠透過角質層擴散二氧化碳或透過氣管系統消除二氧化碳，因此很容易排出二氧化碳和水。

然而，由於含氮廢物的產生，蛋白質和核酸代謝帶來了更複雜的挑戰。過量的氨基酸不能像脂肪和碳水化合物那樣儲存，因此需要快速去除多餘的氮，這些氮通常會轉化為有毒的氨。雖然有些氨可以重新用於胺基酸合成，但過量會帶來嚴重的毒性風險，破壞各種生理過程。

為了減輕氨的毒性，昆蟲，尤其是陸生昆蟲，已經進化到將氮轉化為毒性較小的化合物，如尿素或尿酸。尿素雖然比氨毒性小，但仍需要大量水進行稀釋，這使得它對於節水昆蟲來說不太有利。尿酸因其高度不溶於水而成為昆蟲理想的排泄產物，可以以最小的失水量進行排泄。

然而，生產尿酸需要大量的能源投資，並導致潛在有用的碳原子的損失。儘管有這些成本，尿酸的好處，特別是在維持水平衡方面，使其成為許多昆蟲的有利選擇。這種適應反映了昆蟲與環境的複雜關係，平衡了消除廢物的需求和節約用水的必要性。

並非所有昆蟲都專門排泄尿酸；排泄物的類型隨飲食、發育階段和生態位的不同而改變。有些昆蟲可能會分泌尿囊素或尿素，而有些昆蟲則可以將氨重新轉化為脯胺酸和麩醯胺酸等胺基酸，這些胺基酸具有額外的作用，例如飛行燃料。

這種複雜的廢棄物管理系統強調了昆蟲在不同環境中繁衍生息的演化適應，強調了排泄、滲透調節和節水之間的複雜平衡。

 

8.2 馬爾皮基管

昆蟲已經發展出一個非常複雜的排泄系統，可以有效地管理滲透調節和廢物消除。馬爾皮基小管的作用類似於脊椎動物的腎臟，但透過離子運動而不是靜水壓力來操作，是這個過程的關鍵。與直腸一起，它們構成了昆蟲水鹽平衡系統的重要組成部分。排泄過程分為兩步驟：首先由小管吸收液體，然後在後腸中吸收，確保有效清除廢物而不會造成大量水分損失。

這些小管以馬塞洛·馬爾皮基 (Marcelo Malpighi) 的名字命名，他在 17 世紀首次描述了這些小管，到 19 世紀初，這些小管被認為是排泄器官。我們的理解主要來自像Rhodnius這樣的物種的研究 prolixus 、埃及斑蚊和果蠅。小管起源於胚胎髮生過程中的外胚層和中胚層細胞，由主細胞和星狀細胞組成，它們在離子和液體運輸中發揮獨特的作用。

在結構上，馬爾皮基管可能通往中腸或後腸，具有單層多倍體細胞。它們沿著長度方向不同，以執行從離子分泌到水吸收等特定功能。小管不僅是產生初級尿液（其中包括廢物和其他用於再吸收的物質）的場所，而且還參與增強血淋巴接觸以實現有效滲透調節的運動。

在一些昆蟲中，腎小管是隱腎系統的一部分，該系統最大限度地吸收後腸的水分，顯示了排泄系統保存水分的適應性。不同物種的小管數量各不相同，與昆蟲的體重相關，顯示該系統處理生物體排泄需求的能力。

馬氏小管啟動初級尿液的形成，然後透過消化道和直腸形成次級尿液，以最小的失水量有效地消除代謝廢物。該系統的處理能力遠遠超過了人類腎臟相對於生物體大小的處理量，這證明了昆蟲排泄機制在維持內部平衡和適應環境挑戰方面的效率和複雜性。

8.3 馬氏小管分泌機制

昆蟲的初級尿液形成過程是由馬氏小管促進的，類似於脊椎動物腎臟的功能，但透過獨特的機制運作。早期研究，特別是拉姆齊進行的實驗表明，離子（尤其是鉀）主動轉運到腎小管腔內可驅動初級尿的形成。這種轉運逆電化學梯度發生，產生的原尿與血淋巴等滲，但含有明顯較高濃度的鉀。

離子運動背後的關鍵驅動力是液泡質子腺苷三磷酸酶 (V-ATPase) 的作用，這是一種質子泵，可產生為小管細胞膜提供能量的質子流。這種質子運動不僅促進離子傳輸，而且在調節腎小管內的 pH 值方面發揮著至關重要的作用。鈉和鉀透過陽離子-H+交換器進入管腔，與質子幫浦一起工作，以確保液體和廢物的有效排泄。

除了鉀之外，昆蟲還會運輸鈉、氯和其他離子，這取決於它們的飲食習慣。例如，植食性昆蟲主要運送鉀，而蚊子等食血昆蟲則運送鈉和氯化物。 V-ATP酶幫浦建立了一個梯度，允許血淋巴溶質被動地移動到管腔中，然後是水，通過水通道蛋白（促進水運輸的選擇性通道）移動。

水通道蛋白存在於多種生物體中，對於管理馬爾皮基小管內的水和溶質運輸至關重要。這些蛋白質不僅可以運輸水，還可以運輸甘油和某些離子，反映了它們在細胞和有機體水穩態中的不同作用。它們在昆蟲馬氏小管中的存在強調了昆蟲排泄系統在有效管理水平衡和廢物排泄方面的演化複雜性。

8.4 後腸和直腸

昆蟲的後腸和直腸在改善馬氏小管啟動的排泄過程中起著至關重要的作用。雖然馬爾皮基小管負責初級尿液的形成，但直腸充當次級系統，重新吸收重要的離子和水。這種重吸收確保了鉀和水的保存，這對於昆蟲的滲透調節平衡和二次尿液的產生至關重要。

直腸是後腸擴大的末端部分，通常具有特殊的結構，如乳頭或直腸墊，它們是擴大的上皮細胞。這些結構有助於重吸收過程，但與馬爾皮基小管的不同之處在於它們缺乏基底膜內折。相反，它們具有面向直腸腔的刷狀緣，有助於離子和水的重吸收。

直腸墊的發育和存在因昆蟲而異，反映了飲食習慣和環境條件的差異。例如，以液體為食的昆蟲可能沒有直腸墊，因為它們對液體重吸收的需求減少。相較之下，乾燥環境中的昆蟲（如粉甲蟲）表現出增強的水和離子回收機制以保存水分。

直腸根據環境和飲食因素調節水分含量的能力以天蛾幼蟲為例，它們透過改變直腸吸收率來調節體內水分含量。這種適應性使昆蟲能夠在外部條件變化的情況下保持穩定的內部環境。

直腸過程的一個關鍵特徵是尿酸在酸性條件下沉澱，以最小的水分損失促進其排泄。直腸上皮內襯角質層，可作為分子篩，確保有毒廢物保留在管腔中以便排泄。

水和離子從腸腔輸送回血淋巴是由生電氯化物泵和 Na/K-ATP 酶驅動，產生促進液體輸送的正電位。這個過程有效地逆轉了馬氏小管的分泌，凸顯了昆蟲已經進化出複雜的平衡能力，可以有效地管理排泄和節水。

8.5 表皮系統

隱腎系統代表了某些昆蟲的顯著適應，特別是那些生活在乾旱條件下的昆蟲，例如擬步甲蟲。在這個系統中，馬爾皮基小管的末端與直腸壁錯綜複雜地相連，形成隱腎複合體。這種設置的特點是小管被腎週膜包裹，創造了一個專門的腎週空間，增強了昆蟲保存水分的能力。

這種複合體普遍存在於各種昆蟲中，包括許多鱗翅目幼蟲和鞘翅目昆蟲，具有雙重功能。首先，它允許從後腸有效率地重吸收水。其次，在某些情況下，它可以直接從後腸內的空氣中吸收大氣水分，這是在乾燥環境中生存的重要適應能力。

這些功能的機制取決於腎小管細胞對鉀、鈉和氫等離子的運輸。這種離子吸收在腎臟週空間內產生高滲透壓，將水從直腸腔拉入該空間，隨後進入腎小管。從那裡，水和一些離子被重新吸收回昆蟲的整體循環中。

這種滲透梯度驅動的過程展示了昆蟲為節約用水而發展出的複雜適應能力，使它們能夠在缺水的環境中茁壯成長。

8.6 過濾室

過濾室是在一些同翅目動物（例如蚜蟲和葉蟬）中發現的獨特適應，它們以植物汁液為食，其特點是營養濃度低但液體量高。為了有效地處理這種飲食，這些昆蟲進化出了一種消化道結構，其中中腸的前部和後部緊密相互作用，通常涉及馬爾皮基小管的近端。這種排列被薄上皮細胞形成的囊封裝。

這種特殊的結構使昆蟲能夠快速集中並排出進食過程中攝入的過量液體。它透過促進液體從前中腸直接轉移到後中腸，繞過血淋巴，從而避免體液不必要的稀釋來實現這一點。鉀主動分泌到小管和後中腸中，形成滲透梯度，從前中腸吸取水分，過程中濃縮胺基酸和糖等營養素。

這種有效消化機制的結果是產生“蜜露”，這是一種富含稀釋營養物質的廢物副產品，然後被昆蟲排出體外。這個過濾室系統展示了昆蟲為了在特定飲食下茁壯成長而發展出的複雜的生理適應能力，根據其飲食限制優化營養吸收和廢物消除。

8.7 排泄和滲透調節的荷爾蒙控制

昆蟲主要透過荷爾蒙訊號調節排泄系統的液體運輸，因為馬爾皮基小管缺乏直接的神經控制。這種荷爾蒙調節確保昆蟲能夠保存水分，同時調整其排泄率以適應不同的生命週期階段或環境條件。例如，每天吃大量草的蝗蟲或以血液為食的紅蜥蜴必須加快排泄，以管理多餘的水分，而不會過度稀釋其血淋巴。

利尿激素和抗利尿激素的作用在過程中起著至關重要的作用。利尿激素可增加馬氏小管產生初級尿液的速度，進而幫助蚊子和紅蜱等昆蟲 prolixus可以有效管理飲食中的液體部分。這些激素可以顯著提高分泌率，屬於促腎上腺皮質激素釋放因子（CRF）相關勝肽和昆蟲激肽等家族，每種激素對腎小管功能都有不同的作用機制。

CRF相關勝肽與脊椎動物勝肽類似，透過活化鈉通道刺激液體分泌，而昆蟲激肽則增加細胞內鈣水平，影響氯離子轉運。這些激素作用根據昆蟲的具體需求進行微調，無論是快速處理血粉還是通過排出多餘的水來幫助飛行，從陸地階段過渡到飛行階段。

抗利尿激素透過增加後腸的水重吸收來平衡這一點，確保昆蟲即使在乾燥的環境中也能保持水分。氯離子轉運刺激激素 (CTSH) 和離子轉運勝肽 (ITP) 是抗利尿因子的例子，它們透過作用於後腸的不同部位來增強水分保存。

利尿激素和抗利尿激素之間的相互作用使昆蟲能夠精確控制其內部水分平衡，從而能夠在各種環境條件下生存。這種複雜的荷爾蒙調節強調了昆蟲排泄和滲透調節系統的複雜性，反映了它們對不同棲息地的演化適應。

8.8 儲存排泄

昆蟲的演化不僅能夠有效地消除廢物，還能在有益時將其儲存在體內，尤其是尿酸，因為其高度不溶性。這使得昆蟲能夠在不破壞生理過程的情況下保留廢物，這種方法稱為儲存排泄。

例如，蟑螂可以在脂肪體內的專門尿酸細胞中儲存高達其乾重 10% 的尿酸。這種儲存的尿酸可以在飲食壓力期間被利用。然而，蟑螂體內儲存的尿酸的降解是由脂肪體內的微生物共生體促進的，使其在昆蟲合成和微生物降解之間達到平衡。

在鱗翅目中，從排泄尿酸到儲存尿酸的顯著轉變發生在幼蟲的最後一個齡期，特別是當它們為蛹階段做準備時。這種轉變是受荷爾蒙控制的，受脫皮類固醇的存在和保幼激素 (JH) 的缺乏的影響。儲存的尿酸隨後被轉移到直腸，以便在成蟲出現之前排出。

此外，雄性蟑螂將尿酸作為結婚禮物，將其納入精囊中。這種尿酸在交配後被雌性用作卵子發育的氮源，這展示了一種獨特的繁殖策略，其中廢物獲得了二次利用。

除了尿酸之外，其他廢物在昆蟲體內也有其他用途。例如，蝗蟲將膳食酚（對其他物種具有威懾作用）納入其角質層中，重新利用這些化合物以獲得結構益處並保存有價值的氨基酸。同樣，一些聖甲蟲和菜粉蝶的獨特顏色是由於它們的角質層中分別沉積了尿酸和蝶呤，這展示了昆蟲管理和利用廢物的不同方式。

8.9 馬爾皮基小管的其他功能

昆蟲的馬爾皮基小管是多功能器官，其作用超越了排泄和滲透調節的主要作用。這些小管是昆蟲內部廢棄物管理系統的一部分，在不同昆蟲物種中也發揮著多種獨特而重要的功能。

例如，在草蛉和蟻獅的幼蟲中，馬爾皮基小管扮演著絲生產者的角色。產生的絲對於建構保護性蛹繭或在化蛹過程中使用至關重要。同樣，唾液臭蟲幼蟲也依靠馬爾皮基小管產生唾液，形成它們的保護性生活區。

除了絲綢生產之外，這些小管也參與礦物運輸。就面蠅而言，強化蛹所需的鈣從馬爾皮基小管轉移到角質層，這對昆蟲外殼的結構完整性有直接作用。

寄生蟲的發育是這些小管的另一個意想不到的作用。在蚊子中，馬氏小管是惡絲蟲微絲蚴的發育場所 犬心絲蟲的病原體。這種相互作用凸顯了昆蟲生理學和寄生蟲生命週期之間的複雜關係，其中寄生蟲過多可能導致蚊子的死亡。

此外，馬爾皮基小管有助於昆蟲的免疫反應。它們是最早檢測和應對免疫挑戰的器官之一，表達旨在對抗革蘭氏陰性細菌的基因。這項特徵使馬爾皮基小管成為昆蟲抵抗感染的防禦系統的關鍵參與者，提供觸發更廣泛免疫反應的早期訊號。

馬爾皮基小管的這些不同功能說明了昆蟲生理學的複雜性。它們不僅管理廢物和水平衡，還支持絲綢生產、礦物質運輸、寄生蟲發育和免疫防禦，並強調昆蟲在應對內部和外部挑戰方面的進化適應性和多功能性。

總結：

8.1 昆蟲的主要排泄產物

昆蟲透過處理食物來獲取能量，並留下蛋白質消化產生的尿酸等廢物。與碳水化合物和脂肪中容易排出的二氧化碳和水不同，蛋白質中的含氮廢物由於其潛在毒性而需要專門處理。

8.2 馬爾皮基管

昆蟲的馬氏小管類似脊椎動物的腎臟，但功能不同，是排泄和滲透調節的關鍵。這些小管與直腸一起有效地管理廢物清除和節水。

8.3 馬氏小管分泌機制

馬氏小管的分泌過程主要由鉀等離子的主動運輸驅動，產生滲透流，推動水，形成初級尿液。

8.4 後腸和直腸

後腸和直腸完善排泄過程，重新吸收原尿中的水和離子，防止脫水和鉀流失，並確保廢物有效排出。

8.5隱腎系統

在乾燥的環境中，有些昆蟲具有隱腎系統，其中馬氏小管與直腸緊密相連，增強水分的重吸收，甚至吸收大氣中的水分。

8.6 過濾室

以營養貧乏的植物汁液為食的同翅目動物的消化道中有一個過濾室，使它們能夠繞過血淋巴，直接轉移液體以加速營養物質的濃縮和廢物的消除。

8.7 排泄和滲透調節的荷爾蒙控制

荷爾蒙調節昆蟲的排泄，平衡節水與有效消除廢物的需求。利尿激素會增加尿液產生，而抗利尿激素會增強水的重吸收。

8.8 儲存排泄

昆蟲可以在體內儲存尿酸等廢物，在飲食壓力下使用它們或將它們納入生殖過程，這顯示了廢物管理和資源保護之間的平衡。

8.9 馬爾皮基小管的其他功能

除了排泄之外，馬氏小管還發揮多種作用，例如絲生產、礦物質轉移、寄生蟲發育以及促進免疫反應，突顯了它們在昆蟲生理學中的多功能性質。

 

第9章 昆蟲的呼吸系統

在了解昆蟲的生理系統時，昆蟲與脊椎動物的一個顯著差異是氧氣如何輸送到細胞。脊椎動物通常會將空氣吸入體內，為循環至細胞的液體充氧，但昆蟲則採用不同的方法。這種區別可以追溯到亞里斯多德，他在公元前 350 年將昆蟲描述為無需吸氣的陸生生物。然而，直到 1669 年，馬爾皮基才發現了與脊椎動物呼吸系統不同的負責直接向組織輸送氧氣的分支管。

9.1 為昆蟲細胞帶來氧氣

活細胞需要與環境交換－吸收氧氣和營養物質，同時排出代謝廢物。在像原生動物這樣的單細胞生物中，這種交換很容易在水介質中的細胞表面上發生。然而，較大的陸生動物進化出了像昆蟲循環系統這樣的系統，它將細胞浸泡在體液中進行交換。然而，昆蟲有一個氣管系統——一個插入體腔的管道網絡——從外部提供氧氣管道。與依賴廣泛的液體循環的脊椎動物不同，該系統有效地將氧氣直接輸送到細胞中。

儘管氣管系統效率很高，但它最大限度地減少了水分流失，因為它僅在氣孔處與環境開放，從而限制了脫水。氣管系統廣泛的網絡確保了充足的氧氣供應，特別是增加了飛行過程中的吸收量。然而，與有鰓的甲殼類動物不同，這個系統也施加了限制，限制了昆蟲的大小及其在深海棲息地定居的能力。氣管蟎和氧氣濃度降低帶來呼吸挑戰，影響蜜蜂和果蠅幼蟲等昆蟲的發育和大小。

化石記錄揭示了石炭紀時期較大的古代昆蟲，顯示過去大氣中的氧氣含量較高。由於組織中氧氣分佈的增強，這些條件可能促進了巨型昆蟲的演化，影響了數百萬年前昆蟲和脊椎動物的陸地化。

9.2 氣管系統

果蠅幼蟲氣管系統的發育始於上皮細胞簇內陷形成 20 個囊，每個囊都注定成為氣管系統的主幹。然後，這些囊在由局部組織氧氣需求修改的發育程序的驅動下經歷分支的生長。這個過程涉及細胞遷移、細胞形狀的變化以及互連管的形成。

初級氣管分支的誘導是透過每個氣管囊周圍的細胞簇產生無分支（ Bnl ）蛋白來啟動的。無分支，類似哺乳動物纖維母細胞生長因子（FGF），指導對分支形態發生至關重要的細胞活動。其他訊號系統有助於在此過程中建立分支子集。此外，在變態過程中，FGF 樣分子會刺激成蟲盤中的細胞增殖，進而形成成體組織。

氣管系統起源於表皮內陷，被向內分泌角質層的表皮細胞包圍，提供結構支撐。氣管角質層由幾丁質層組成，其中包括帶狀線——一種確保管剛性的螺旋褶皺。氣孔（通往外部的開口）配備了最大限度減少水分流失並防止顆粒進入的機制。在演化過程中，昆蟲的氣孔數量逐漸減少，通常不超過 11 對。

在由腹部神經索支配的肌肉控制的外部瓣或內部瓣膜的幫助下，氣門可以關閉以限制水分流失。氣門閉合可能受到二氧化碳濃度和血淋巴濃度等因素的影響。氣管分支成氣管，介導氧氣轉移到細胞粒線體。氣管內襯有幾丁質角質層，不會穿透細胞膜，但位於氧氣吸收部位附近。

有些昆蟲表現出皮膚呼吸，透過體皮補充氧氣的吸收。傳統上與血氧運輸相關的血紅蛋白存在於某些昆蟲的氣管系統中，可能促進氧氣轉移或充當氧氣感測器。血藍蛋白是類似的呼吸蛋白，存在於非昆蟲節肢動物和一些原始昆蟲中，顯示呼吸蛋白和儲存蛋白之間存在進化聯繫。

內寄生膜翅目動物表現出獨特的氣管適應性，在幼蟲早期階段具有充滿液體的氣管系統，隨後過渡到充滿空氣的系統。只有當寄生蟲準備好離開宿主時，氣孔才會發揮作用。

9.3 增加攝氧量的修飾

雖然氣管系統足以促進小型昆蟲的氧氣擴散，但較大且更活躍的昆蟲會採用額外的機制來增強氧氣的吸收。在某些昆蟲中觀察到的腹部抽氣涉及透過改變腹部的形狀來改變氣管系統的體積。這一動作可以收縮和擴張氣管，從而有效地進行通氣。氣管幹的某些區域可以擴張成帶有減少的囊，使它們能夠壓縮和釋放空氣，類似於風箱。

在較大的昆蟲中，當它們移動腹部時，會發生腹部抽氣，從而改變這些氣管囊的體積。在飛行昆蟲中，例如蝗蟲，飛行肌在囊通氣中發揮作用。在飛行過程中，飛行肌肉的收縮會自動調節囊的體積，確保充足的氧氣供應以滿足高峰需求。飛行過程中的胸腔抽氣可以透過協調氣門瓣的開啟和關閉來顯著增加氣管系統的通氣率。

循環系統也會影響氣管系統的空氣吸入量。當心跳逆轉時，血淋巴積聚在腹部，壓縮腹部氣囊並從氣管系統排出空氣。同時，胸廓氣囊擴張，將空氣吸入氣門。某些昆蟲，如蒼蠅，可以透過改變血淋巴流量來調節氣管系統通氣。

9.4氣管系統的非呼吸功能

昆蟲的氣孔系統除了氣體交換之外還可能發揮其他作用。在某些物種中，例如蚱蜢和蟑螂，氣管系統適合釋放防禦性分泌物。氣孔幹中的腺上皮產生與空氣一起排出的化合物，有助於防禦。馬達加斯加嘶嘶蟑螂透過改良的氣孔排出空氣來產生嘶嘶聲，可能是出於防禦或交配目的。

9.5 不連續氣體交換

昆蟲表現出一種獨特的呼吸模式，稱為不連續氣體交換，其特徵是氣門閉合、撲動和開放的交替階段。這種模式最初是在滯育蛾蛹中發現的，目的是在無法飲水時減少呼吸過程中的水分流失。

在氣門閉合期間，氣管系統中現有空氣中的氧氣被利用，而產生的二氧化碳積聚在血淋巴中。隨著氧氣含量降低，氣門瓣顫動，使氧氣進入氣管系統。當達到臨界二氧化碳水平時，氣孔會短暫打開以釋放氣體和水。另一種模式是循環氣體交換，涉及二氧化碳釋放的有節奏的波動，通常發生在較高的溫度下。

在 100 多種昆蟲中觀察到不連續呼吸，可能在節肢動物中多次獨立發生。雖然曾經被認為是昆蟲休息時盡量減少水分流失的一般規則，但研究表明，呼吸水分流失實際上對整體水分流失影響不大。相反，它可以在代謝需求較低期間調節氧氣暴露並防止組織氧化損傷。

9.6 水生呼吸

水生昆蟲起源於陸地祖先，已經進化出各種適應能力以返回水中。與呼吸空氣的動物不同，水生昆蟲面臨水中的氧氣含量較低，因此必須更快地對其氣體交換表面進行通風。然而，它們的氣孔太小，無法在水下發揮作用，而且它們的角質層不適合氣體交換。

為了適應水生環境，某些昆蟲演化了在水下呼吸的機制。這些適應使它們能夠有效地利用水生生態位，並包括促進水中氣體交換的特殊結構或行為。

■ 更新空氣供應

保留了陸生昆蟲開放式呼吸系統的昆蟲面臨著防止其氣管系統在浸沒時被水淹沒的挑戰。它們進化出了防水錶面，由於腺體產生的蠟而排斥水，有效地在水下時保持氣孔被覆蓋。有些雙翅目幼蟲，如蚊子，腹部虹吸管末端有氣孔，使它們能夠在水下進食，同時仍然能夠在水面呼吸。

另一種適應性是能夠捕獲通往氣孔的小型空氣儲存裝置，使昆蟲能夠在水下短時間內保持活躍。甲蟲與雙翅甲蟲一樣，在鞘翅下方攜帶空氣，提供浮力並延長其水下活動時間。

有些昆蟲保留了陸地氣管系統，同時進化了從水下植物獲取氧氣的能力。例如，某些甲蟲的幼蟲可以穿透植物根部以提取氧氣，而蚊子幼蟲則用氣孔進入植物莖以保持淹沒狀態。

■ 皮膚呼吸

昆蟲還可以透過完全封閉氣孔並依靠皮膚呼吸來防止水進入氣管系統。搖蚊等水生雙翅目幼蟲具有薄薄的角質層，可讓氧氣擴散到其下方發育良好的氣管系統中。

■ 氣管鰓

氣管鰓代表了透過角質層進行呼吸的進一步適應。這些是體壁的生長物，覆蓋著薄薄的角質層和豐富的氣管。例如蜉蝣類的板狀腹部鰓和臭蟲幼蟲的尾鰓，當昆蟲游泳時，這些鰓會起伏以在其表面循環含氧水。

蜻蜓幼蟲的後腸有氣管鰓，形成臂腔。肌肉的通氣收縮導致水從肛門噴出，同時吸入淡水，進而吸收氧氣。該機制還有助於透過水進行噴射推進，並防止腔室被廢物污染。

■ 腹甲呼吸

有濃密的避水毛的昆蟲在水下浮出水面時可以捕獲氣泡。這個被毛髮緊緊抓住的氣泡起到了物理鰓的作用，從水中提取氧氣。氣泡最初含有大氣氣體，其中的氧氣擴散到氣管系統中，而水中的氧氣則進入氣泡。隨著氣泡中氧氣的減少，氮氣慢慢擴散出去，直到氣泡破裂。這種可壓縮氣體鰓可以延長水下時間，但壽命有限。

具有不可壓縮氣體鰓的昆蟲的氣泡被密集的吸水毛緊緊地固定住。即使氧氣減少，由於毛髮的有效保留，鰓的體積仍保持不變。這些昆蟲可以在水下停留數月而不浮出水面，只要它們留在氧氣充足的水中。

昆蟲卵是相對封閉的系統，胚胎發育需要氧氣而不失水。氣體交換透過絨毛膜錯綜複雜的網狀結構和眾多空間進行。當浸入水中時，充滿空氣的絨毛膜網可以起到腹甲的作用。

■ 氣孔鰓

在高氧、週期性乾燥的環境（如潮間帶）中的昆蟲會發育出氣孔鰓。這些氣孔或體壁的剛性生長物可以抵抗水下的塌陷，並覆蓋與氣管系統相連的腹甲。這種設置允許透過擴散從水中提取氧氣，同時還可以進行陸地呼吸，而不會過度失水。氣管鰓比氣管鰓具有優勢，例如由於水滲透性較低而減少了對滲透壓調節適應的需要。

 

第10章 昆蟲的運動系統

昆蟲以其非凡的敏捷性和運動速度而聞名，無論是捕捉蒼蠅還是拍打黃蜂。他們機動的精確度和速度確實令人印象深刻。飛行尤其展示了這種能力，一些昆蟲在飛行肌肉上投入了大量精力，而飛行肌肉佔了它們整體質量的很大一部分。例如，在某些昆蟲中，僅飛行肌肉就可以構成其體重的 65%。即使是最小的飛行生物，例如翼展僅為 1.4 毫米、總質量為 0.025 毫克的小黃蜂，也存在飛行所需的複雜肌肉系統，使它們能夠以驚人的精度進行導航。這種熟練的運動能力，無論是在陸地、空中或水下，都在它們對陸地生態系統的統治中發揮關鍵作用。

除了敏捷性之外，昆蟲還表現出相對於其體型而言令人難以置信的力量。它們可以舉起數倍於自身重量的物體，跳躍距離遠遠超過其身體長度。儘管昆蟲的體型很小，但其肌肉的結構和組織與脊椎動物的肌肉有著驚人的相似之處。雖然與脊椎動物相比，昆蟲的肌肉和肌纖維較小且數量較少，但它們的基本結構基本上保持不變。有趣的是，當涉及絕對力量（由肌肉單位橫截面積所能承受的負荷定義）時，昆蟲肌肉與脊椎動物的肌肉相當。儘管昆蟲體型較小，但它們的肌肉複雜性可以超過人類，有些昆蟲物種的個別肌肉數量比人類還要多。例如，蝗蟲飛行和產卵所涉及的複雜系統表明這些動作需要大量的肌肉。

10.1 昆蟲肌肉的基本結構

昆蟲的肌肉是極為複雜的細胞，負責產生力量和運動。與神經元類似，它們可以產生電信號，對於協調響應神經信號的精確運動至關重要。雖然對昆蟲肌肉的研究落後於脊椎動物，但它們之間存在一些相似之處。在光學顯微鏡下，昆蟲的肌肉呈現條紋狀圖案，類似脊椎動物的骨骼肌。

在典型的昆蟲骨骼肌中，有許多細長的肌纖維，每根肌纖維都含有多個細胞核，被肌膜或細胞膜包圍。這些纖維容納許多較小的肌原纖維，在肌漿內縱向排列。肌原纖維由兩種類型的重疊肌絲組成：由肌動蛋白、原肌球蛋白和肌鈣蛋白組成的細絲，以及由肌球蛋白組成的粗絲。肌漿網是一種特殊的內質網，可儲存鈣並有助於肌肉收縮。

在肌原纖維內，在顯微鏡下可以看到不同的區域。肌動蛋白和肌球蛋白重疊的 A 帶是光學雙折射的，而僅包含肌動蛋白的 I帶是各向同性的。肌節是肌肉收縮的功能單位，定義為兩個 Z 盤之間的區域。 I 帶與 A 帶的比率因昆蟲肌肉而異，並影響收縮速度。此外，各種蛋白質，如副肌球蛋白、肌聯蛋白、抽動蛋白和弗萊蛋白，都有助於肌肉的結構和功能。

了解昆蟲肌肉的結構可以深入了解它們非凡的敏捷性和力量，這對於它們在陸地生態系統中的生存和主導地位至關重要。

■ 肌動蛋白、肌球蛋白和肌肉激活

昆蟲的肌肉與其他動物一樣，透過收縮來產生運動。當肌纖維內的肌絲相互滑過時，就會發生這種收縮，從而縮短肌肉收縮的功能單位肌節。雖然各個肌絲本身的長度不會改變，但肌動蛋白和肌球蛋白之間的重疊面積在收縮過程中會減少。

肌球蛋白是肌纖維內的大分子，由多條多肽鏈組成。它包含一個重的meromyosin 頭，負責在收縮過程中產生力量。另一方面，肌動蛋白是一種球狀蛋白，與原肌球蛋白和肌鈣蛋白形成複合物，調節肌動蛋白和肌球蛋白之間的相互作用。

當肌肉被激活時，神經衝動會導致肌膜去極化，導致肌肉漿網內部儲存的鈣釋放出來。鈣與肌鈣蛋白結合，誘導構形變化，露出肌動蛋白上的結合位點。這使得肌球蛋白跨橋附著在肌動蛋白上，產生力量並將肌動蛋白絲移向肌節的中心。然後 ATP 水解重新定位肌球蛋白頭部，以進行進一步的附著和動力衝程，重複該循環。

肌肉收縮由兩個主要事件調節：觸發收縮的神經去極化和決定收縮持續時間的鈣水平升高。當神經興奮結束時，鈣被撤回，肌動蛋白上的結合位點再次被覆蓋，肌肉恢復到放鬆狀態。

了解肌肉活化的複雜機制有助於了解昆蟲儘管體型較小，卻如何在運動中實現非凡的敏捷性和力量。

■ 昆蟲肌肉的種類

昆蟲擁有兩種主要類型的肌肉：內臟肌和骨骼肌。內臟肌肉包圍內臟，但不附著在體壁上。另一方面，骨骼肌兩端固定在外骨骼上，負責昆蟲身體不同部位的相對移動。

這些骨骼肌透過稱為張力原纖維的外皮內陷附著在外骨骼上，它為表皮細胞提供剛性，並允許張力傳遞到角質層。一種名為「Dumpy」的大蛋白質存在於肌肉附著於角質層的這些區域，確保它們在運動和蛻皮過程中的穩定性。

根據神經系統的調節，骨骼肌進一步分為同步肌和非同步肌。

■ 同步肌肉

大多數昆蟲骨骼肌是同步肌，這意味著它們與來自運動神經元的神經訊號同步收縮。每個神經訊號都會觸發一次肌肉收縮。例如，在翅膀肌肉中，這種同步收縮可導致 5 至 30 Hz 範圍內的翅膀拍動頻率，潛在收縮頻率高達 550 Hz。

同步肌配備有豐富的肌漿網，可在肌肉收縮和放鬆過程中有效釋放和重新吸收鈣離子。這些肌肉通常存在於直翅目、鱗翅目和蜻蜓等昆蟲的相對原始的飛行肌肉中。

一些同步肌肉，稱為超收縮和超伸展肌肉，具有進行不尋常程度的伸展和收縮的能力。例如，某些昆蟲中參與延長腹部節段的節間肌肉可以拉伸到正常長度的十倍以上，並縮短高達 90%。肌肉纖維內獨特的結構適應促進了長度的顯著變化。

■ 非同步肌肉

屬於更高級目的昆蟲，例如雙翅目、鞘翅目、膜翅目和一些半翅目，已經進化出較小的翅膀來佔據特定的生態位。然而，為了讓這些較小的機翼產生飛行所需的空氣動力，它們必須以更高的頻率振動。這帶來了挑戰，因為到達肌肉的神經衝動的速率可能無法跟上所需的翅膀拍打頻率。在同步肌肉中，每個神經訊號都會觸發單一肌肉收縮，最大翅膀拍動頻率受到神經元不應期的限制，通常不超過 550 Hz。

為了克服這個限制，某些昆蟲擁有稱為非同步肌的特殊肌肉，而這種肌肉主要存在於大約四分之三的昆蟲物種中。這些肌肉在不與電事件同步的情況下收縮，並允許超出同步肌肉所能達到的快速翅膀拍動頻率。非同步飛行肌在結構上與同步肌不同，具有更緊湊的肌節和減少的肌漿網。與同步肌肉相比，這導致每次收縮的能量消耗更低。

每次神經衝動，非同步肌肉都會透過多次收縮進行振盪，從而提高飛行效率。它們的活化是由拉伸而不是單一神經衝動觸發的，從而允許自振盪收縮。這種機制透過避免與同步肌肉相關的鈣循環的高成本來節省能量。

從結構上講，非同步肌肉擁有獨特的蛋白質，例如關節炎蛋白、投射蛋白和弗萊蛋白，它們有助於透過伸展激活肌肉。肌鈣蛋白-H 是一種僅存在於非同步肌肉中的輔助蛋白，透過鈣和伸展調節肌肉活化。

與同步肌肉不同，非同步肌肉的收縮頻率由其慣性負荷決定，神經衝動活化肌肉，但不決定收縮頻率。當非同步飛行器的機翼被修剪時，機翼振動由於負載減少而增加，突出了慣性負載在肌肉收縮頻率中的作用。

胸部彈性的能量儲存對於昆蟲的非同步飛行至關重要。這種彈性能量允許有效的翅膀運動，肌肉只需要部分收縮，然後釋放儲存的能量即可完成翅膀衝程。卡嗒聲機制曾經被認為是機翼運動的主要組成部分，但它可能是由於異常肌肉收縮期間胸部結構改變而引起的實驗產物。

■ 氣管對肌肉的供應

昆蟲的肌肉收縮需要大量的能量和氧氣供應。在所有動物運動組織中，昆蟲飛行肌肉的耗氧率最高。儘管能量需求很高，昆蟲的飛行肌肉卻完全依賴有氧呼吸。這些肌肉通氣良好，氣管系統可穿透其總橫截面積的 10%。

氣管是氣管系統最細的分支，與大多數昆蟲肌肉密切相關，確保有效的氧氣輸送。在飛行肌肉中，氣管甚至穿透肌肉纖維，在功能上成為細胞內的。在飛行過程中，氣管充滿空氣，促進氧氣直接擴散到粒線體（細胞動力室）。這些氣管周圍有豐富的粒線體，隨時可以利用提供的氧氣來產生能量。

在飛行過程中，昆蟲的氣管通氣量顯著增加。氣管系統中的氣囊促進了這種增強的通氣，氣囊的體積隨著機翼的運動而變化，並且腹部收縮與氣門開口同步，從而促進通過氣管系統的額外空氣循環。

■ 神經興奮和肌肉收縮的調節

在脊椎動物中，單一肌肉可能有多個軸突，但每個肌纖維都由單一神經末梢支配，導致全或全無肌肉活化。相較之下，許多昆蟲肌肉僅由一兩根纖維組成，使分級收縮變得複雜。為了實現分級收縮，支配昆蟲骨骼肌的運動神經元沿著肌纖維反覆突觸。

根據這些運動神經元對肌肉收縮速度的影響，可以將它們分為快速運動神經元或慢運動神經元。快速的神經元觸發快速的肌肉收縮，而緩慢的神經元產生小的去極化和輕微的抽搐收縮。緩慢神經元的重複放電使得纖維較少的肌肉進行分級收縮。

除了興奮性神經元外，昆蟲骨骼肌還可能受到抑制性神經元的支配，釋放γ-氨基丁酸（GABA），從而抑制肌肉去極化。這種複雜的神經支配模式，涉及快速、慢速和抑制性神經元，使昆蟲神經系統能夠向肌肉群傳達複雜的訊息。

在神經肌肉接頭處，興奮性神經傳導物質 L-谷氨酸觸發肌肉膜去極化，而抑制性神經元則釋放 GABA 以阻止肌肉活化。其他神經傳導物質，如章魚胺和血清素，調節肌肉對興奮訊號的反應，影響肌肉收縮率和放鬆。

■ 促肌勝肽

昆蟲骨骼肌和內臟肌的收縮都可以透過促肌神經肽來調節，它可以刺激或抑制肌肉活動。這些肌肉活性物質的發現始於使用蟑螂心臟的實驗，後來擴展到其他內臟肌肉，例如後腸和輸卵管中發現的肌肉。

在昆蟲中發現的第一個神經肽是proctolin ，這是一種五肽，最初被證明可以誘導蟑螂後腸縱向肌肉的收縮。此後，人們在多種昆蟲的內臟肌和骨骼肌中發現了Proctolin 。它充當神經調節劑，通常與谷氨酸一起作為神經肌肉接頭處的共遞質。

除了proctolin之外，還有一組心臟加速勝肽 (CAP) 調節參與心跳控制的肌肉。例如，在新出現的曼杜卡成蟲中，CAP 的釋放會增加心率，以促進翅膀膨脹。

另一組小神經肽，統稱為肌激肽家族勝肽，已在多種昆蟲中被發現。這些勝肽是後腸和輸卵管肌肉的有效刺激劑。

有些昆蟲激肽也會在刺激馬氏小管等結構的液體分泌中發揮作用。速激肽相關勝肽因其與脊椎動物速激肽的相似性而得名，可刺激內臟肌肉（如前腸、後腸和輸卵管中的肌肉）的收縮。此外，速激肽相關勝肽會觸發蝗蟲賁門釋放脂肪運動激素，該激素參與能量動員。

雖然這些勝肽中的許多是由昆蟲體內的神經分泌細胞產生的，但雄性附屬腺產生的一些勝肽也具有促肌作用。這些勝肽在交配過程中被轉移到雌性身上，可以刺激輸卵管肌肉收縮，幫助精子移動。

■ 昆蟲翅膀的演化

昆蟲是最早實現飛行的生物。演化史上的這一里程碑可能發生在大約 3.5 億年前，並且被認為在昆蟲譜系中只發生過一次，所有有翅昆蟲（翼狀昆蟲）的祖先都可以追溯到共同的祖先。當時的各種環境因素可能有利於飛行的發展。值得注意的是，這段時期的大氣比現在更稠密，氧氣濃度高達 35%。大氣密度的增加可能透過增強機翼的空氣動力學特性來促進飛行的發展。

早期的飛蟲比現代的昆蟲大得多，有些物種的翼展超過 70 厘米，重量可達 200 克。飛向天空賦予昆蟲許多優勢，包括改善覓食、交配、棲息地殖民和躲避捕食者。

人們提出了兩個主要假設來解釋昆蟲翅膀的起源，但化石記錄缺乏過渡形式來明確支持這兩種理論。第一個假設表明，翅膀可能是從胸部小翼或葉瓣進化而來的，它們最初可能用於溫度調節，然後進化成能夠飛行的功能性翼型。第二個假設提出，翅膀起源於小翼，最初在水生幼蟲中扮演鰓的角色。隨著昆蟲從水生棲息地過渡到陸地棲息地，這些鰓可能已經進化成翅膀，最初有助於水下導航，然後成為飛行的運動裝置。

分子證據支持第二個假設，顯示昆蟲翅膀可能是從類似甲殼類表足鰓的結構演化而來的。這些在甲殼類動物中發現的鰓與昆蟲翅膀具有相似的基因表現模式，這表明它們具有共同的演化起源。

昆蟲翅膀的獨特之處在於它們是體壁的延伸物，而不是像鳥類和蝙蝠那樣由行走的腿發育而來。它們由兩層表皮層組成，中間有血淋巴、神經和氣管。與其他飛行動物不同，昆蟲翅膀缺乏內在肌肉，而是依靠胸肌來控制和運動。此外，昆蟲翅膀中的大多數表皮細胞在羽化後會退化，留下大量無細胞膜，有助於飛行運動的效率。

昆蟲飛行能力的演化伴隨著中樞神經系統處理能力的增強，使它們能夠以令人難以置信的高速度處理視覺訊息。

■ 昆蟲翅膀的基本結構

成年昆蟲的翅膀是飛行的重要結構，由剛性的縱向和橫向靜脈加強的膜結構組成。這些靜脈可能含有神經和氣管，由流經其中的血淋巴滋養。機翼鉸鏈可能含有節肢彈性蛋白，這是一種賦予靈活性的蛋白質，對於機翼運動至關重要。在某些昆蟲中，例如甲蟲，翅膀的一部分含有節肢彈性蛋白，可以承受反覆折疊。

儘管大多數表皮細胞在羽化後會退化，但維持翅膀的血液供應對於防止脆性和維持其機械性能至關重要。昆蟲翅膀上的靜脈圖案反映了其演化歷史，有助於對昆蟲物種進行分類。機翼結構可包括縱向波紋和機翼折疊系統，允許在運動和靜止期間變形。

鱗片、刺和感器等表面結構可能存在於昆蟲翅膀上，儘管它們在飛行中的作用仍未被充分研究。例如，鱗翅目昆蟲翅膀上的鱗片可能有助於逃離蜘蛛網。

■ 雷諾數、尺寸和昆蟲運動

雷諾數 (Re) 量化了物體在空氣或水等流體介質中移動時所受到的摩擦力和慣性力之間的關係。昆蟲的雷諾數通常相對較小，範圍為 100 到 10,000，這表明它們對摩擦力的敏感性。

生活在低雷諾數意味著由於摩擦力占主導地位，昆蟲的運動會面臨巨大的能量消耗。昆蟲在飛行過程中代謝率很高，胸肌的代謝率是所有組織中最高的。儘管昆蟲體型很小，但它們在飛行過程中卻以熱量的形式耗散了大量的能量，其中高達 80% 的能量都以熱量的形式損失了。

雖然與大型動物相比，較小的昆蟲受益於相對力量，但它們的力量不在於肌肉差異，而在於身體體積和肌肉力量之間的關係。隨著動物體型的增大，由於體重與肌肉力量相比不成比例地增加，它們的相對力量會減弱。較小的昆蟲具有輕質的外骨骼，利用這種關係來保持飛行的敏捷性和效率。

■ 參與翅膀運動的肌肉

昆蟲的飛行肌通常是體內最發達的肌肉，佔據了胸部的很大一部分。它們必須佔體重的 12% 以上才能支持飛行。這些肌肉在成蟲階段逐漸成熟，有些昆蟲的飛行肌肉大小隨著年齡的增長而增加一倍。某些骨骼肌（例如蝗蟲產卵器中的骨骼肌）的生長和成熟受到保幼激素 (JH) 的調節，有助於有效產卵。

然而，在成蟲羽化後，飛行肌也可能退化，以重新分配用於繁殖或滯育的營養物質，這是由刺激 JH 水平增加的環境訊號觸發的。在蟋蟀中，翅膀的二態性決定了分散的多態性，隨著發育轉變為非分散的形態，將對翅膀肌肉的投資轉移到繁殖上。

昆蟲飛行由三種類型的肌肉提供動力：直接肌肉、間接肌肉和輔助肌肉。直接飛行肌肉，例如基底肌和翼下肌，直接插入翅膀的基部，為下衝程提供動力並影響翅膀的內旋和外旋。第三腋肌影響休息時翅膀的旋後和對體壁的彎曲。

間接飛行肌肉透過改變胸部的構造來移動翅膀，而不是直接移動翅膀。其中包括背腹組，它從底骨延伸到胸骨，導致翅膀抬起並產生上劃動作。背側縱向肌肉縱向附著在翼節之間，抬高底骨，有助於高級昆蟲的動力衝程。

輔助肌肉，例如胸胸肌和側胸肌，影響胸部的機械構造，透過改變胸板方向和胸部共振來調節功率輸出和翅膀拍打的性質。這些肌肉在微調昆蟲飛行動力學方面發揮著至關重要的作用。

■ 飛行過程中機翼的運動

由於昆蟲翅膀尺寸小、翅膀拍動快且測量困難，了解昆蟲翅膀如何產生飛行升力具有挑戰性。拴著的昆蟲可以提供有關非自然運動的數據，而記錄未拴著的昆蟲的飛行幾乎是不可能的。人們從比例模型中獲得了一些見解，但它們缺乏彈性機翼響應並且無法飛行。

與可以滑翔的鳥類不同，大多數昆蟲必須不斷移動翅膀才能保持在空中。僅僅拍打機翼並不能產生足夠的向下的力，因為向上的衝程會在空氣動力學上抵消向下的衝程。因此，在撲動時使機翼變形對於產生向上的力大於向下的力至關重要。昆蟲透過扭轉翅膀來改變迎角並改變翅膀從前緣到尖端的曲線或弧度來實現這一點。具有兩對翅膀的昆蟲可能會改變它們之間的重疊，以改變拍動過程中的總表面積。飛行由翅膀的拍動頻率和胸部的機械特性控制，這些機械特性可以透過輔助肌肉來改變。

飛行肌肉不僅為翅膀提供動力，也控制其運動。交替的上沖程和下衝程取決於升降肌和降壓肌的收縮，透過機翼繞縱軸的旋前和旋後分開。在果蠅等昆蟲中，翅膀旋轉會產生空氣循環，利用前一次衝程產生的渦流尾流在翅膀周圍產生氣流，以支持飛行。

一些小昆蟲和蝴蝶使用一種稱為“拍打和投擲”的機制來進行翅膀運動。翅膀升起，尖端接觸背部，形成垂直板，然後迅速張開，在它們之間產生氣流。此氣流產生推力和升力。較大的昆蟲可能依賴於延遲失速，即機翼前緣產生渦流和低壓區域，從而產生升力。其他機制，如尾流捕獲和衝程之間的旋轉循環，有助於升力，使較大的昆蟲能夠保持在空中。

■ 機翼耦合和控制機構

在昆蟲的演化軌跡中，有減少翅膀尺寸和數量的趨勢。原始的設置包括兩對獨立拍動的翅膀，儘管它們的距離很近會影響它們的運動。然而，這種設定並不是最有效的，因為後翼在前翼產生的湍流中運作。

更先進的飛行方法包括失去一對機翼或將兩個機翼連接起來作為一個單元。在許多甲蟲（鞘翅目）中，前翅在關閉時起到保護作用，如鞘，但在飛行過程中後翅拍打時保持打開狀態。在膜翅目和鱗翅目等群體中，兩個翅膀透過翅基部的裂片或刺機械連接。例如，在某些鱗翅目動物中，前翅基部的頰葉與後翅重疊，導致它們一起跳動。在其他情況下，後翅基部的脊椎或繫帶與前翅上的卡扣接合。膜翅目動物的後翅邊緣有哈姆裡，沿著前翅的折疊處捕捉。

在雙翅目動物中，第二對翅膀被消除，並且它們被修改為在飛行過程中與前翅反相拍打的旋鈕狀翅膀。 Halteres 透過測量其底部感測器的應力來監測飛行過程中的扭矩，其作用類似於陀螺儀。這些感受器可偵測身體旋轉引起的偏轉，並且來自它們的神經訊號直接控制飛行肌肉以調整翼拍以進行轉向。

在雙翅目發育過程中，由於同源異型基因 Ultrabithorax ( Ubx ) 的局部表達，第二對翅中出現了哈特勒斯 (halteres)。使這些細胞中的Ubx失去活性可以產生第二對完全形成的翅膀，這表明單一基因在改變昆蟲的系統狀態中的重要性。

其他本體感受器在飛行過程中監測身體和機翼的位移。在蝗蟲中，當翅膀移動時，翅膀鉸鏈拉伸感受器會放電，並調節運動神經元以啟動飛行肌肉。脊索器官對機翼凹陷做出反應，進一步影響飛行肌肉的活化。

10.5 飛行肌肉代謝

由於昆蟲體型小和能量轉換效率低所帶來的挑戰，飛行需要大量的能量。儘管如此，昆蟲的飛行肌肉完全依賴有氧代謝。用於飛行的能量中只有一小部分（約 10%）轉化為機械能，其餘部分以熱的形式耗散。對於一些昆蟲來說，這種熱量可以幫助體溫調節，即使在較低的溫度下也能飛行。

飛行肌肉收縮的能量有多種來源。雖然理想情況下，這些能量底物應儲存在肌肉本身內以便有效利用，但平衡肌肉力量與重量的需要限制了它們在肌肉中的濃度。因此，這些組件大部分都存放在其他地方。少量的 ATP 和其他燃料（如脯氨酸、肝醣和三酸甘油酯）儲存在飛行肌肉中，但這些儲備是有限的。

在飛行過程中，能量也從血淋巴中的基質中獲取。海藻糖是一種二糖，在飛行的初始階段充當循環能源。此外，還利用了來自脂肪體儲備的二酰基甘油和脯氨酸，儘管它們在血淋巴中的濃度受到調節以防止滲透壓過高。

對於長途飛行，脂肪體內儲存的能量至關重要。這種能量以肝醣或三酸甘油酯的形式經由血淋巴輸送到飛行肌肉。不同的昆蟲目在飛行過程中以不同的方式利用這些能量儲存。

飛行肌主要透過有氧氧化碳水化合物來產生能量。昆蟲在糖解作用過程中利用磷酸甘油穿梭來維持 NAD 水平，確保持續產生能量而不會產生氧債。有些昆蟲，如雙翅目昆蟲，也使用脯胺酸作為飛行的重要燃料來源。

鱗翅目動物根據其進食歷史來調節燃料的選擇，長途飛行的飛行者會氧化脂質，而短途飛行的飛行者則依賴碳水化合物。脂質提供了密集的能量來源，但它們的轉化和運輸到飛行肌肉的能量消耗很高。

脂肪運動激素（AKH）等荷爾蒙啟動和調節的。海藻糖作為初始燃料，但隨著活動的增加，脂肪體中的脂質被調動並輸送到飛行肌肉以產生能量。

總體而言，昆蟲飛行肌肉的新陳代謝經過精心調整，以滿足飛行的需求，利用儲存的能量基質的組合來有效地維持飛行活動。

10.6 地面運動

昆蟲透過堅硬的外骨骼在環境中導航，限制彎曲，除了特殊的關節。每條腿都擁有多個關節，儘管個別關節活動能力有限，但仍可以進行複雜的運動。行走，尤其是在不平坦的地形上行走，由於許多腿部關節之間需要協調，因此需要很高的運動技能。

中央模式產生器在胸神經節中編碼，發送協調腿部運動的肌肉命令，可透過感覺輸入進行修改。這些發電機根據腿部關節機械感受器的回饋來調整運動模式，使昆蟲能夠感知重量分佈的變化並相應地調整腿部運動。該系統使昆蟲能夠在運動過程中保持靜態穩定性。

在行走過程中，昆蟲採用交替的三腳架步態，三條腿在任何給定時間都與地面接觸，提供穩定的支撐。腿部運動由胸神經節協調，腿部肌肉由快速和慢速神經元混合支配，以適應不同的跑步速度。根據速度和環境，可以採用不同的步態，例如元時間波步態。

除了行走之外，昆蟲還表現出各種非常規的運動方法。水黽利用腿部運動在水中產生漩渦，推動自己前進。毛毛蟲採用身體波動運動，而一些雙翅目幼蟲則使用伸縮節和蠕動收縮的組合進行運動。

某些昆蟲可以在垂直表面上行走，甚至由於其跗骨上的黏合特性而可以倒立行走。跗骨上的剛毛會分泌液滴，產生毛細管力，使腿能黏住。粉劑分泌的黏附物質增強了這種黏附力，使昆蟲能夠輕鬆地穿越具有挑戰性的表面。

第11章 昆蟲的神經系統

昆蟲利用內分泌系統和神經系統在細胞之間傳遞訊息，每種系統都有獨特的優點。雖然荷爾蒙透過循環系統傳播且通訊相對緩慢，但神經系統的電訊號提供了細胞活動的快速協調。本章深入探討神經傳導機制。

11.1 神經系統的基本組成部分

■ 神經元

神經元或神經細胞是神經系統的基礎。這些細胞整合訊息、受到激發並透過電和短程化學手段傳遞訊號。在胚胎髮生過程中，神經元作為神經母細胞起源於腹側上皮，從一群原神經細胞出現。神經母細胞產生神經節母細胞，神經節母細胞進一步分裂產生神經膠質支持細胞和神經元。

神經元包含一個細胞體，稱為胞體或核週，容納細胞核，以及形成軸突和樹突的突起。蛋白質合成發生在體細胞中，體細胞也容納高爾基複合體和粗面內質網。軸突將訊息帶離細胞，並可能含有光滑內質網和神經分泌囊泡。樹突專門接收訊息，從軸突分支延伸出來。大多數昆蟲神經元是單極的，具有單一軸突，儘管與週邊受體相關的神經元可能是雙極的，而內部牽張受體通常是多極的。軸突束（稱為神經）通常有鞘，起源於神經節內的細胞體。

神經元的功能為感覺神經元、運動神經元、中間神經元或神經分泌神經元。感覺神經元傳遞來自感覺受器的訊息，而運動神經元則調節肌肉收縮。中間神經元介導感覺神經元和運動神經元之間的連接，並構成中樞神經系統中的大部分神經細胞。神經節容納運動神經元和中間神經元的聚集體，構成中樞神經系統，而感覺神經元體通常位於受器附近。神經節的中央神經元包含軸突、樹突和突觸，運動神經元和中間神經元細胞體位於週邊。神經分泌神經元將其產物釋放到循環系統中。

■ 膠質細胞

存在屏障網絡以維持神經元周圍的化學環境與其他組織分開。此網絡由膜和細胞間通道組成，確保神經系統電位所需的離子差異。膠質細胞，也稱為膠質細胞，在該系統中發揮著至關重要的作用。這些細胞幾乎完全包裹著神經元，將它們隔離並提供營養。雖然突觸處不存在鞘以促進神經元相互作用，但許多昆蟲血淋巴中的高鉀和低鈉水平需要血腦屏障來隔離神經元。

膠質細胞透過使用離子泵來管理鈉從血淋巴到細胞外液的運動，從而調節神經元的受控環境。專門的神經膠質鞘細胞形成神經束膜，分泌外神經層。該薄片包裹著整個神經系統，構成了昆蟲的血腦屏障。神經束膜細胞中肝醣的存在表明它們參與代謝物向神經元的轉移。

在神經系統胚胎發育和變態過程中，神經膠質細胞為神經元生長提供指導線索。沿著發育中線的神經膠質細胞引導腹神經索的軸突生長，而眼成像盤中的神經膠質細胞將光感受器軸突引導到複眼中的目標。大腦蘑菇體中的神經膠質細胞在 20HE 的刺激下，清除了變態過程中要消除的退化軸突。

■ 電位和神經傳導的維持

所有活細胞都透過膜運輸離子，產生電位差，細胞內部比外部更負。然而，神經元的這種潛力表現出很大的差異。在沒有神經傳導的情況下，未受刺激的神經元的靜止電位約為-70 mV，由鈉/鉀幫浦維持。

在感覺轉導過程中，感覺受體會將環境能量轉換為電訊號。光、機械刺激或化學訊號會觸發與刺激水平成比例的樹突去極化，稱為受體電位。這導致沿著軸突的全有或全無去極化，稱為動作電位，它沿著軸突傳播到突觸末端。雖然特定軸突位置的動作電位在離子泵恢復之前會持續 1 到 2 毫秒，但去極化會繼續沿著軸突向下直至到達突觸。

 

■ 突觸發生的事件

在軸突末端，電能必須轉換為化學能以刺激鄰近的神經元。當動作電位到達突觸前膜時，離子通道打開，允許鈣進入並觸發突觸小泡與膜融合。這種融合將神經傳導物質釋放到突觸間隙，該間隙通常寬 20 至 50 nm。隨著去極化更加頻繁，囊泡融合和神經傳導物質釋放增加。神經傳導物質在突觸間隙擴散，與突觸後膜上的特定受體結合，誘導構象變化，改變膜的通透性並導致去極化。然後去極化沿著第二個神經元的軸突傳播到另一個動作電位。

各種神經傳導物質和神經調節劑促進突觸的神經傳遞。乙醯膽鹼由中間神經元和感覺受體釋放，是一種常見的興奮性神經傳導物質。谷氨酸是神經肌肉接頭處主要的興奮性神經傳導物質。 γ-氨基丁酸 (GABA) 等抑制性神經傳導物質可以對抗刺激。神經調節劑，如神經勝肽和一氧化氮 (NO)，影響神經傳導物質釋放或突觸後反應。組織胺、多巴胺、血清素、酪胺和章魚胺等生物胺調節神經元功能，但不直接傳遞訊號。例如，章魚胺在調節生理過程中具有多方面的作用，而酪胺則對抗章魚胺的作用。突觸間隙中的酵素會降解神經傳導物質，從而實現循環利用並防止神經元持續活化。某些殺蟲劑會透過抑制神經傳導物質降解來破壞神經傳導。

涉及一個神經元與多個神經元或由多個運動神經元支配的肌肉細胞的突觸連接能夠實現複雜的神經系統整合。例如，機械感受器會聚到蟑螂尾的中間神經元上，介導逃避反應。當所有感覺細胞釋放的神經傳導物質相同時，就會發生附加興奮或抑制。不同的連接將訊息從單一受體傳播到多個細胞，而循環則提供回饋來調節運動或感覺神經元的輸出。

11.2 神經系統的進化與結構

■ 中樞神經系統

昆蟲的中樞神經系統包括大腦和腹神經索。它是從原始的環節動物祖先演化而來的，神經元最初排列在神經索的兩條側帶中，最終融合在一起。原始大腦，或稱原大腦，在前端形成，隨後隨著昆蟲的身體進化成目前的形式，它經歷了廣泛的重組。昆蟲大腦，也稱為食道上神經節，位於食道上方，由三個主要部分組成：原始大腦、後大腦和三個大腦。

原大腦與複眼和感覺受體相關，包含密集的神經元和神經分泌細胞簇。腎小球是具有突觸連接的密集區域，位於原始大腦內，包括有蒂體或蘑菇體，對於處理嗅覺訊息和協調感覺輸入至關重要。

鄰近原大腦的是視葉，負責處理來自複眼的感覺訊息。後腦支配觸角感覺感受器和肌肉，而三腦則將中樞神經系統與內臟神經系統連接起來。

每個身體節段通常包含一個負責特定節段活動的神經節。食道下神經節位於頭部，支配口器附屬器並控制唾液腺。腹神經索沿著身體延伸，包括透過外側結締組織連接的成對神經節。胸神經節控制運動，而腹神經節調節生殖和產卵等功能。

■ 週邊神經系統

週邊神經系統包括從中樞神經系統輻射的神經、支配肌肉、牽張感受器、生殖器官、氣孔和各種感覺感受器。它在協調昆蟲行為和生理功能方面發揮著至關重要的作用。

11.3 內臟神經系統

雖然前面討論的神經系統主要處理運動和與外部環境的相互作用，但還有另一個關鍵組成部分：內臟神經系統。與脊椎動物的自主神經系統類似，它著重於維持內部功能並協調消化、心臟功能和腺體分泌等活動。內臟神經系統支配腸道、心臟和內分泌腺等器官，形成與消化過程相關的周邊神經節網路。

口胃神經系統是內臟神經系統的一部分，專門針對前腸和中腸，調節食物攝取、消化和廢物排泄等功能。此系統中一個主要的神經節是額神經節，起源於三頭腦並控制嗉囊排空。它延伸至下腦神經節，支配各種器官，包括全體、賁門體、前腸和中腸。此外，尾部自主系統管理與後腸和生殖器相關的神經，通常源自複合末端腹部神經節。

11.4 感知環境

昆蟲體皮作為抵禦環境因素的保護屏障，確保適當的內部條件。然而，這項屏障也為檢測生物反應所需的環境變化帶來了挑戰。信息素、宿主來源的揮發物以及其他個體的線索等化學信號在交配位置、食物識別和警報響應中發揮著至關重要的作用。

為了克服體皮構成的屏障，昆蟲進化了透過微小毛孔暴露的感受器表面，最大限度地減少水分流失，同時允許感官接收。這些受體集中在口器、觸角、腿和尾毛等關鍵區域，保持防水性，同時對外部刺激敏感。

昆蟲也使用初級感覺細胞而不是脊椎動物中的次級感覺細胞。原代感覺細胞直接產生受體電位和動作電位，結合了脊椎動物中發現的受體和中繼神經元的功能。這種高效的系統使昆蟲能夠有效地感知環境並對其做出反應。

■ 感器

感覺器是昆蟲感覺接收的基本單位，與神經系統的其他部分起源於相同的胚胎組織。它們與在發育過程中表達特定基因的感器祖細胞分化，決定了形成的感器的類型。每個感器包括感覺神經元、產生插座的 tormogen 細胞、產生軸的 trichogen 細胞和產生鞘的thecogen細胞，後者隔離軸突並提供營養。

感器內的雙極感覺神經元將樹突延伸到角質層，並將軸突延伸到中樞神經系統。嗅覺感受器可能容納一到五個嗅覺受器神經元的樹突。雖然大多數感器位於外表面，但有些感器（如牽張感受器）位於器官或外皮內部。

在結構上，感器可以根據外部形態進行分類，儘管這本身並不能決定功能。毛狀感器有長毛和一到三個不分枝的樹突，基本感器較短，有一到三個分枝的樹突，鱗狀感器是板狀的，有二到五十個分枝的樹突，腔感器是釘狀的，可能位於一個凹坑內，由三到五個不分枝的樹突。另一個分類系統根據刺激受體的反應對感覺器進行分類，提供了功能視角。

■ 化學感受器

昆蟲的化學感受器對環境中的化學刺激做出反應，主要分為兩種：味覺和嗅覺。味覺化學感受器與味覺相關，近距離檢測溶液中的物質，主要位於口器、腿和產卵器上。它們的軸突與節段神經節中的中間神經元連接。嗅覺化學感受器與氣味有關，對更遠距離的空氣傳播物質做出反應，主要存在於觸角和觸角上。它們的軸突通常終止於中腦。

這兩種類型的化學感受器通常在外部類似於毛髮狀結構或小釘，但孔分佈不同。味覺感受器位於毛狀感器上，樹突達到單一孔，而嗅覺感受器位於基感器上，沿其軸有許多孔。

味覺感受器包含專門負責糖、水或鹽濃度的味覺受器神經元 (GRN)。它們表達編碼 G 蛋白偶聯受體的基因，對糖或鹽等特定味道做出反應。這些感覺器的軸突投射到神經節，影響味覺和行為。

嗅覺化學感受器神經元（ORN）位於觸角和上顎鬚的基本感覺器內。它們表達氣味受體基因，每個感器含有多個 ORN。感器淋巴中的氣味結合蛋白 (OBP) 有助於氣味運輸和失活，從而增強嗅覺敏感性和特異性。存在不同類別的 OBP，包括一般氣味和費洛蒙的 OBP。

除了味覺和嗅覺之外，昆蟲還使用專門的受體來檢測二氧化碳梯度，特別是位於飛蛾和蚊子觸鬚上的受體。這些受體使昆蟲能夠對與生存和繁殖相關的環境訊號做出反應。

■ 感覺傳導

昆蟲的感覺傳導是將環境刺激轉化為神經系統中的電訊號的過程。對於嗅覺化學感受，涉及幾個步驟：

1.          吸附：氣味分子被吸收到角質層壁上，透過角質層擴散到達感覺器軸中的毛孔和孔管。它們通往感器腔，透過感器淋巴引導氣味分子到達樹突上的受體位點。

2.          結合：氣味分子與特定受體位點結合，引起構象變化並活化 G 蛋白偶聯受體。這種活化改變了膜電導，導致動作電位的產生。

3.          失活：刺激後，氣味分子必須迅速失活，以防止持續刺激並允許後續分子結合。感器淋巴內和角質層上的酯酶迅速分解氣味分子，為新的刺激騰出空間。

存在數千個受體，每個受體具有不同的敏感性，可以破解環境化學物質。受體蛋白的特異性對於識別不同的氣味至關重要。果蠅中Dscam基因的選擇性剪接可能解釋了這種多樣性，在發育過程中產生大量 mRNA 異構體並區分神經元身份。

大腦透過兩種方式接收感覺訊息：透過對特定化合物做出反應的專業受體，以及透過具有更廣泛反應譜的通用受體。專門的受體，例如信息素的受體，在標記線中被激活時會刺激行為。另一方面，通才受體會產生跨纖維模式，讓不同的刺激產生不同的神經活動模式。

電生理學技術，例如觸角電圖和單細胞記錄，可測量感器對刺激的反應。雖然這些技術為感覺處理提供了有價值的見解，但它們並沒有完全解釋生理狀態和神經整合對行為活化的影響。行為研究對於了解昆蟲感官知覺的全貌至關重要。

■ 溫度感受器和濕度感受器

昆蟲通常擁有對溫度和濕度敏感的觸角感受器。這些熱/濕感受器通常位於觸角棒的頂部，可以偵測環境溫度的變化。此外，濕度可以使這些受體的角質層水合，導致變形並發揮與機械感受器類似的功能。例如，果蠅幼蟲在冷卻時感覺神經元的放電率增加，而在溫暖時則降低。蝴蝶張開翅膀沐浴在陽光下，肛門翅靜脈上有溫度感受器，可以偵測潛在危險的高溫，並相應地調整翅膀。

■ 機械感受器

機械感受器可偵測環境中的機械能，例如壓力、重力和振動，以及肌肉運動產生的內力。它們有多種形式：

Ÿ   角質層結構：包括毛髮狀毛狀感覺器，對觸覺刺激做出反應。這些剛毛的位移觸發受體電位，導致軸突中的動作電位。一些化學感受器的基部可能含有額外的機械感受器。

Ÿ   鐘狀感器：圓頂狀結構，通常靠近關節，偵測角質層壓力。鄰近角質層的壓迫會刺激下面的神經元，進而引發反應。例如，蟋蟀尾葉上的鐘形感應器會引發踢腿反應。

Ÿ   脊索管器官：這些內部結構可偵測角質層位移並作為本體感受器來測量身體位置的變化。它們由蜈蚣組成，蜈蚣由不同的細胞類型組成，包括感覺細胞、神經膠質細胞、附著細胞和蜈蚣。脊索器官也參與昆蟲的聽覺，例如觸角花梗中的約翰斯頓器官。

Ÿ   膝下器官：這些器官位於昆蟲脛骨中，對腿部振動做出反應，並用於各種目的，從檢測捕食者到特定內部通訊。

Ÿ   鼓室器官：這些結構可偵測聲音振動，通常與氣管系統相關。它們可以對廣泛的頻率做出反應，對於昆蟲的聽力至關重要。鼓室器官以各種形態存在，例如在蟋蟀的前脛骨上或草蛉的翼靜脈上。

Ÿ   拉伸感受器：這些神經元遍佈內臟器官，可偵測形狀變化並為本體感覺提供回饋。例如，前腸中的拉伸感受器可以對腸道運動和擴張做出反應，而腹部的背側縱向拉伸感受器則延伸至節間區域。

■ 紅外線接收器

某些種類的布氏甲蟲，特別是那些在最近被火災燒毀的樹木中繁殖的甲蟲，具有檢測紅外線輻射的獨特能力。這些甲蟲對森林火災發出的紅外線做出反應，特別是波長範圍為 2 至 4 μm 的紅外線。他們使用位於中胸基節附近的成對凹坑中的圓頂形感器來做到這一點，這些感器在飛行過程中暴露出來。每個凹坑器官包含 50 至 100 個具有透鏡狀角質層結構的感測器。當暴露於紅外線輻射時，這些結構的體積會發生變化，從而使下面的機械感受器的樹突變形。這些感受器被燃燒森林發出的紅外線波長專門啟動。此外，觸角上的其他感測器會對最近火災煙霧中存在的酚類化合物的嗅覺訊號做出反應。這種獨特的感官適應幫助這些甲蟲在受火災影響的地區找到合適的繁殖地點。

11.5 視覺感受器

昆蟲是高度流動的生物，嚴重依賴視覺線索來導航和識別周圍的物體。它們擁有多種視覺感受器，提供不同的靈敏度和分辨率，以滿足它們的生態需求。然而，僅僅感知光是不夠的。昆蟲也需要空間視覺，這涉及比較來自不同方向的光線。

動物眼睛的演化一直是人們感興趣的話題，有人認為多個獨立的演化事件導致了動物感光器的多樣性。分子證據表明，脊椎動物和昆蟲都存在類似的眼睛發育途徑，這表明所有動物的眼睛都有共同的祖先。例如，Pax 6 基因是眼睛發育的主要調節因子，在人類和小鼠中都有發現，在果蠅中也有一個名為「eyeless」的同源基因，控制眼睛的發育。實驗證據，例如小鼠 Pax 6 在果蠅中的轉基因表達，支持不同物種眼睛發育具有共同遺傳基礎的想法。

昆蟲擁有兩種主要類型的感光器：單眼和複眼。背單眼或簡單的眼睛是兩者中不太複雜的一個。它們通常以三角形的形式聚集在有翅成蟲或幼蟲的頭上，儘管它們也可能單獨出現。典型的背眼由透明的角膜晶狀體和其下方的一組光敏感視網膜細胞組成。這些視網膜細胞含有視覺色素視紫質，它吸收光線並產生受體電位。這些細胞的軸突與少量中間神經元形成突觸，進一步限制了背側單眼的分辨率。儘管分辨率有限，但背單眼在提供飛行期間導航的一般資訊方面發揮著至關重要的作用。它們對紫外線敏感，並充當旋轉探測器，與複眼相互作用，以促進基於視覺感知的運動。

■ 外側單眼

側眼，也稱為乾眼，是在全變態昆蟲幼蟲中發現的相對簡單的眼睛。與成蟲中存在的背側單眼不同，外側單眼通常不會在變態階段持續存在到成蟲階段。與複眼相比，這些眼睛的結構更簡單，但比背單眼更複雜。

Stemmata是幼蟲全變態昆蟲中唯一的光感受器，它們通常爬行，不需要成蟲複眼用於飛行和配偶識別的先進視覺處理能力。典型的莖的結構包括晶錐上方的角質角膜晶狀體，作為光學元件。這些成分下面是含有視色素的視網膜細胞，其特殊區域稱為橫紋肌，可增加表面積以容納豐富的視色素。這允許透過將多種視紫質調整到視覺光譜的不同區域來進行顏色辨別。

視網膜細胞數量因物種而異，少則 3 個，多則 5000 個以上。晶狀體聚焦到橫紋肌上的光線有助於形成環境的粗糙馬賽克。有些物種，例如虎甲蟲幼蟲，具有出色的分辨率，每個莖中都有大量的視網膜受體。

在變態過程中，幼蟲莖可能會遷移到發育中的成蟲視葉的後表面，在那裡它們以稱為霍夫鮑爾-布赫納孔眼的結構持續存在。這些視網膜外光感受器被認為在成年昆蟲的晝夜節律感知和運動行為的引導中發揮作用。

此外，在許多成年蝴蝶中發現了生殖器光感受器，它們在蛹期發育。這些受體缺乏分辨率，但參與雌性的產卵行為和雄性的交配行為，提供有關生殖器官排列的回饋。這些生殖器受體的結構類似於最初在蚯蚓中發現的被稱為「藻體」的原始光感受器，儘管其中光感受器色素的存在尚未得到證實。

■ 複眼

複眼是成年昆蟲和幼蟲半代謝動物的主要視覺感受器。這些眼睛是位於頭囊兩側的成對結構，每個結構都由多個稱為小眼的光學系統組成。不同昆蟲種類的小眼數量差異很大，從幾個到幾千個不等。

每個小眼都是一個獨立的光學單元，具有自己的晶狀體系統和下面的光感受器。小眼的排列可以讓我們看到世界的全景，每個鏡片形成視野的一個小影像。然後中樞神經系統將這些圖像拼湊在一起以建立整體視圖。

昆蟲的複眼與脊椎動物的眼睛的不同之處在於其凸形感受器表面。脊椎動物的凹形接收器表面允許單一晶狀體產生影像，而昆蟲則不同，只有當窄錐光垂直於接收器表面進入每個小眼時，才會形成影像。儘管每個小眼晶狀體將倒立的圖像聚焦在受體表面上，但大腦接收到由所有小眼的各個視場構建的正立整體圖像。

複眼的設計以廣闊的視野提供了對世界的全景，為這種廣闊的視野犧牲了視力。即使是小眼數量相對較少的昆蟲，例如螞蟻，也可以感知地平線上方和下方的幾乎整個視野。有些昆蟲，如Diopsidae科的成員，在莖上有複眼，這可以增加立體視覺。

複眼可分為兩種主要類型：大多數日間活動昆蟲中發現的並置眼和夜間活動昆蟲中發現的疊加眼。並置眼可提供更高的分辨率，而疊加眼則犧牲分辨率以提高靈敏度，使其更適合低光源條件。每個類別的複眼設計都有很大差異，使昆蟲能夠適應其特定的生態位和視覺要求。

 

■ 並置複眼

並列眼是白天活動的昆蟲的主要設計，被認為是祖先的條件。這種眼睛結構由單獨的小眼組成，每個小眼都有自己的光學系統。進入每個小眼的光線透過屏蔽色素被隔離，從而實現精確的運動檢測和影像識別。

並置眼的光學部分包括由稱為角質細胞的特殊表皮細胞產生的角膜晶狀體。此晶狀體與晶狀體和色素細胞一起將光線聚焦到小眼內的受體細胞。視網膜細胞排列在小眼縱軸周圍，含有形成橫紋肌的微絨毛，其中視覺色素視紫質被吸收的光激活。

雖然並置眼提供了出色的運動偵測和影像辨識功能，但它犧牲了影像亮度，因為每個面僅捕捉少量的光。一些昆蟲，例如某些蒼蠅和臭蟲，具有並置眼的變體，稱為神經疊加眼。在這種設計中，受體的組織方式不同，可以更有效地收集光線。網狀細胞的橫紋小體不是融合的橫紋，而是保持分離並在神經上匯聚形成最終影像。這種神經疊加增強了昆蟲的視力，特別是在黃昏和黎明等弱光條件下。

同位眼的一個顯著特徵是偽瞳孔，也就是隨著觀察者視點的變化而在視野中移動的小黑點。此點代表小眼的色素區域，可以對眼睛的內部結構進行無損檢查。

總體而言，並置複眼為昆蟲提供了出色的空間視覺和運動檢測能力，使它們非常適合白天活動。

■ 疊加眼睛和昏暗光線的適應

雖然大多數飛蟲的並列眼在明亮的光線條件下表現出色，但在昏暗的光線下表現不佳。然而，在弱光下保持活躍可能是有利的，使昆蟲能夠避開白天的捕食者並利用夜間資源。一些物種已經進化出適應能力，以增強對光的敏感性，甚至從白天的習慣轉變為夜間的習慣，同時保留並列的眼睛。

例如，某些夜間活動的黃蜂與白天活動的黃蜂相比，眼睛裡有更多的小面，從而增強了聚光能力。夜間活動的蜜蜂的橫紋橫截面積明顯大於白天覓食的蜜蜂，使光敏感性大幅增加。此外，視神經節中分支中間神經元的存在增強了神經總和，放大了來自多個小眼的視覺訊號。在疊加眼中，橫紋與晶錐被一個清晰的區域分開，各個面的隔離程度較低。在黑暗中，色素細胞中的色素顆粒向上移動，減少相鄰小眼之間的隔離，並使來自多個方面的圖像投射到共同的受體上。這種適應增加了光敏感度，但降低了分辨率，並可能導致影像介面模糊。在白天活動的蜂鳥天蛾中發現的獨特的疊加眼具有高空間分辨率和高靈敏度。與傳統的眼睛不同，這隻眼睛沒有明顯的小眼，但每個小面下有多達四個橫紋肌。面排列的變化會產生解析度和靈敏度的梯度，優化眼睛以注視快速移動的花朵入口。

總體而言，疊加眼的這些適應能力使昆蟲即使在弱光條件下也能保持活躍並有效地在環境中導航，從而為它們在夜間棲息地提供了明顯的優勢。

11.6 視覺顏料

光敏色素在對光做出反應的生物體中普遍存在，這表明視覺感受器的演化很古老。視蛋白是具有七次跨膜結構域的蛋白質，是視覺系統的關鍵組成部分。在果蠅等昆蟲中，複眼中表達七個視蛋白基因，每個基因都具有與特定小眼相關的獨特光譜特性。視蛋白與維生素 A 衍生的類維生素A結合，形成視色素，例如視紫質，專門位於感光細胞的微絨毛膜中。

視蛋白中的胺基酸側基決定光譜敏感性，單一多態性負責無脊椎動物的紫外線視覺。不同的視蛋白會吸收特定的波長，產生色覺。對紫外線敏感的視蛋白存在於包括大腦在內的各種昆蟲器官中，這表明其在晝夜節律調節中發揮作用。當光被吸收時，視色素發生異構化，激活視紫質並啟動訊號級聯反應。這種級聯最終導致感光細胞中受體電位的產生。與脊椎動物不同，昆蟲變視紫質需要第二個光子才能再生，環境光促進這個過程。在果蠅中，感光細胞表現出不同的光譜敏感性，其中一些對藍光敏感，另一些對藍綠光或紫外光敏感。視色素的空間排列（例如融合或分層橫紋）會改變光譜靈敏度和過濾。有些昆蟲，如蜜蜂和蚊子，具有融合的彈狀體，而有些昆蟲，如果蠅，則具有開放的彈狀體。隱花色素 (Crys) 是參與調節基因表現和生理時鐘功能的光敏蛋白。在果蠅中， Cry充當大腦中的藍光感光器，與時鐘轉錄蛋白相互作用以調節晝夜節律。

■ 偏振光的感知

雖然陽光是非偏振的，但當它與地球大氣中的粒子相互作用並沿著特定方向振動時，它就會變得偏振。偏振度根據太陽的位置和觀察者的方向而變化，即使太陽被雲層遮擋，昆蟲也能導航。

許多昆蟲，包括蜜蜂、螞蟻和黃蜂，都使用偏振光進行導航。此能力源自於感光細胞橫紋肌內視色素的定向。某些細長的彈狀體含有均勻取向的視紫質，當光的偏振方向與顏料的取向相同時，光吸收最大化。當昆蟲旋轉時，這些受體的輸出會發生變化，使它們能夠感知天空中的偏振模式並相應地定向。

在蜜蜂和螞蟻中，複眼背緣的特殊小眼被認為與偏振光檢測有關。這些小眼的橫紋較短，橫截面積較大，它們的定向色素可以偵測偏振光。雖然許多昆蟲具有類似的背緣區域小眼，但它們檢測偏振光的能力仍未被充分研究。

■ 昆蟲的磁敏感性

某些昆蟲，如遷徙的帝王蝶、蜜蜂、蟑螂和螞蟻，對地磁場具有敏感性，它們可以利用地磁場進行定向。例如，帝王蝶在變態過程中會在胸部合成磁性顆粒，可能是磁鐵礦。雖然它們在實驗室中暴露於磁脈衝後表現出定向障礙，但它們對地球磁場定向的依賴仍然不確定。

另一方面，蜜蜂在尋找覓食地點時會利用磁場和其他線索。脂肪體滋養細胞中的鐵顆粒可能會對磁場產生反應，進而影響工人的神經反應。人造磁鐵治療會損害它們的覓食反應，這表明磁性和行為之間存在關聯。

同樣，像邊緣厚髁這樣的遷移螞蟻可能會將自己定向為與磁場平行，這可能是由於其觸角和腹部中的磁性氧化鐵顆粒所致。然而，昆蟲的磁反應通常會補充基於光的定向線索，如黃粉蟲甲蟲中所見，它們僅在有光的情況下才能定向磁場。

儘管觀察到昆蟲的磁定向行為，但磁場影響其神經系統的精確機制仍不清楚。在其他動物中，磁性顆粒與拉伸感受器或光感受器相連，它們對光的敏感度在磁場中會改變。

第12章 昆蟲的通訊系統

前面的章節深入研究了細胞和組織在多細胞生物體內如何溝通。然而，交流也發生在整個生物體之間，包括物種內部和物種之間。這種溝通對於生存和繁殖至關重要。尋找和識別潛在的伴侶、躲避掠食者以及爭奪資源都依賴有效的溝通。

溝通的定義有很多種，但沒有一個完全能讓所有人滿意。有些人認為，溝通涉及透過自然選擇進化而來的訊號，對發送者和接收者都有利，而有些人則持更廣泛的觀點。在本章中，我們從最廣泛的意義上考慮昆蟲的交流：任何影響另一個個體行為的訊號都被視為交流。

昆蟲的通訊系統可以根據接收刺激所涉及的受體進行分類。化學、觸覺、聲音和視覺訊號是昆蟲的主要溝通方式，每種方式都有自己的優點和缺點。對一種訊號相對於另一種訊號的依賴很大程度上取決於昆蟲生活的生態環境。例如，夜行昆蟲較少依賴視覺線索進行溝通。然而，在自然情況下，行為通常涉及來自多種感覺方式的訊號，例如將觸覺線索與視覺和化學線索結合。

12.1 視覺傳達

■ 視覺追蹤

昆蟲依靠視覺信號來尋找食物和配偶並在周圍環境中導航。由於其高解析度，它們的複眼對於接收這些訊號至關重要。有些昆蟲甚至可以根據臉部和腹部特徵來識別個體，如馬蜂黃蜂群中所見。

視覺交流在識別和追蹤獵物方面也發揮關鍵作用。例如，螳螂在攻擊前會用複眼透過三角測量來判斷獵物的距離。他們使用雙眼視覺進行近距離攻擊，並使用掃視追蹤進行更遠的距離。掃視是快速的頭部運動，將獵物的圖像集中在眼睛的中心凹區域，該區域具有更高的空間解析度。透過比較來自中央凹和周圍小眼的視覺訊息，螳螂甚至可以在更遠的距離上估計獵物距離。其他昆蟲，如蒼蠅，也使用掃視頭部運動來導航其環境並重建三維景觀。

■ 視覺防禦

昆蟲也利用視覺交流進行防禦。許多蝴蝶的翅膀上有明顯的眼點，類似脊椎動物的眼睛。當受到鳥類威脅時，蝴蝶會暴露這些眼點，引發鳥類的逃脫行為，增加蝴蝶的生存機會。同樣，像卡託卡拉這樣的飛蛾在被抓住時會露出顏色鮮豔的後翅，從而嚇唬捕食者，讓它們暫時逃脫。

■ 生物發光

視覺交流在昆蟲之間的互動中發揮著至關重要的作用，特別是在尋找配偶和導航環境時。然而，白天的顯眼也會吸引掠食者。為了克服這一挑戰，一些昆蟲進化出了自身發光的能力，使它們能夠在夜間捕食者不那麼活躍時進行視覺交流。

昆蟲產生光的功能並不總是明確的。雖然看起來很簡單，但光的發射有時可能是潛在生化途徑的偶然因素。例如，透過螢光素的氧化產生光最初可能是作為一種抗氧化功能而進化的，而不僅僅是為了通訊目的。在某些情況下，生物發光的功能（例如彈跳蟲中的生物發光）仍然未知，但可能與防禦或獵物吸引有關。

生物發光已經在五個目的至少九個昆蟲科中進化出來，其中甲蟲，特別是Elateridae和Lampyridae中的甲蟲最為突出。螢火蟲是螢科甲蟲的一種，透過位於腹部尖端的特殊發光器官發出黃綠色光。它們利用這種光來吸引配偶並照亮著陸點。

螢火蟲採用各種策略來吸引配偶，包括雌性發出的特定閃光模式或雄性發出的特定閃光模式以表示接受性。閃爍通常在黃昏時開始，此時環境光線水平降低，使螢火蟲能夠偵測到彼此的訊號。閃光的光譜品質和持續時間對於有效通訊非常重要，接收器的靈敏度要與發射的光相符。

然而，並非所有螢火蟲都會使用生物發光來發出誠實的交配訊號。有些物種，如螢火蟲屬的物種，透過模仿其他物種的閃光模式來進行攻擊性模仿，以吸引和捕食天真的雄性。這種欺騙性的策略讓它們可以吃掉毫無戒心的配偶來維持生計。

螢火蟲的發光器官源自改良的脂肪體細胞，含有專門的發光光細胞。這些光細胞的氧氣供應控制閃光的產生，神經刺激促進氣管快速吸收液體以及隨後光細胞的氧合。螢光素酶在 ATP 和鎂存在的情況下催化螢光素的氧化，從而發射光。

總體而言，昆蟲的生物發光具有多種功能，包括吸引配偶、防禦和引誘獵物，並透過複雜的生化途徑進化，以促進不同生態環境中的溝通。

■ 聲學通訊

昆蟲利用各種機制來產生和解釋聲音和振動訊號，無論是透過空氣、水或固體基質。雖然昆蟲聽覺的表現主要在直翅目、雙翅目、鞘翅目、鱗翅目和同翅目等某些目中觀察到，但很可能還有更多的聲音交流實例我們尚未發現，特別是考慮到我們有限的人類感知。

昆蟲產生聲音的一種方法是敲擊，將兩個剛性結構結合在一起產生聲音。例如，雄性澳洲口哨蛾Hecatesia thyridion ，將前翅肋骨改造成稱為響板的小旋鈕。當翅膀在飛行過程中聚集在一起時，這些響板會相互撞擊，產生共鳴的聲音來吸引雌性。

聲音的產生也可以透過身體部位撞擊基底來產生。像翼翅目和翅翅目這樣的昆蟲可以用腹部敲擊地面來發出鼓聲。尤其是翼翅目動物，為此目的，它們的腹部節上有專門的結構，如釘子或錘子。群居螞蟻和白蟻用頭在地面上敲擊，向蟻群成員發出潛在危險的警訊。此外，雄性螽斯如Meconema thalassinum透過用後跗節敲擊地面來發出擊鼓聲。

■ 透過振動發聲

昆蟲已經發展出多種透過振動產生聲音的方法，利用肌肉直接振動稱為鼓膜的特殊膜。與敲擊錫罐蓋類似，這些鼓膜在按下和釋放時會發出獨特的聲音。它們在雄性蟬中尤其突出，它們是第一腹部節上的成對結構。此外，有些牛蛾和夜蛾的後胸上有鼓膜，它們用鼓膜來防禦迴聲定位蝙蝠。

蟬以地球上最響亮的昆蟲之一而聞名，這要歸功於它們特殊的肌肉，有助於快速收縮。這些肌肉被稱為同步超快肌肉，其工作頻率比傳統骨骼肌高兩到三倍。鼓膜的幾丁質膜向外彎曲，周圍有一個堅硬的環，裡面有肋骨，當向內彎曲時，會產生響亮的咔噠聲。氣管氣囊的存在可以增強共振並防止內部組織對聲音的阻尼。移動鼓膜所需的能量和產生的聲音的強度可以透過改變鼓膜的曲率來調節。

雌性蟬的第二腹部有鼓室，起到耳朵的作用。這些鼓膜由延伸在氣管氣室上的薄膜組成，並附有弦音器官，使雌性能夠準確地檢測雄性的歌曲。

昆蟲也進化出了發聲機制，即兩個身體部位相互摩擦以發出聲音。例如，蟋蟀的翅脈（銼刀）腹側有幾丁質牙齒，鞘翅上有刮刀，在翅膀閉合時發出聲音。螻蛄將它們的洞穴改造為聲學室，以放大它們的交配叫聲，而一些甲蟲則利用不同的身體部位來發出聲音。蚱蜢將後股骨上的特製釘子與翅膀靜脈摩擦來發出鳴叫聲。

此外，一些寄蠅透過歌曲來定位雄性蟋蟀，進化出類似蟋蟀的鼓膜，以準確地檢測它們的叫聲。此外，南美蟈蟈屬的蜘蛛發出極高頻率的叫聲，銼刀位於翅脈上方，刮刀位於前翅邊緣。

昆蟲也適應了飛行運動以進行溝通。蚊子、果蠅和蜜蜂在飛行或特定行為時發出聲音來吸引配偶或與其他個體溝通。

■ 透過基材振動產生聲音

昆蟲已經進化出利用植物作為振動交流管道的能力，尤其是在草食動物中。它們透過植物莖、葉和根傳輸訊號，通常傳輸距離小於 2 公尺。這種交流形式通常用於求愛、尋找配偶、警告附近的掠食者以及招募其他動物到覓食地點。低頻訊號類似於大型動物的訊號，無法有效地在空氣中傳播，但可以透過固體基質有效地傳播。昆蟲可能會用腿敲擊植物，或者像非洲托克托克甲蟲（ Psammodes striatus）一樣，用腹部敲擊基質。盲工白蟻透過來自同類的振動訊號來衡量它們消耗的木材的質量，而士兵白蟻則透過用頭敲擊表面來產生警報信號。毛毛蟲幼蟲透過下顎敲擊和刮擦葉子表面進行交流。接收器依靠專門的腿部器官和觸角接收器來檢測基底振動。一些鳥類捕食者利用這些聲音線索來定位昆蟲獵物。

■ 透過排出空氣產生聲音

Gromphadorhina屬的蟑螂，透過氣管系統排出空氣來發出聲音。第四腹部氣孔有一個內部收縮和一個大開口，當空氣釋放時會產生嘶嘶聲。在求愛或應對幹擾時，這些昆蟲會透過張開的氣孔強力排出空氣，同時收縮腹部肌肉。同樣，人們觀察到采采蠅（Glossina）在進食和交配過程中發出超音波，這可能是由於向飛行肌肉提供空氣的肌肉收縮時透過氣管系統釋放空氣所致。

12.3 觸覺交流

昆蟲利用觸覺訊號進行短距離交流，通常是在攻擊或性接觸。當蚜蟲擁擠時，它們會猛烈地踢腿，取代其他蚜蟲以獲得空間。在交配過程中，許多昆蟲需要身體接觸來啟動交配，交換近距離化學訊號以觸發必要的行為。在雙翅目交配系統中，雌性透過觸摸感知的角質層碳氫化合物對於開始交配至關重要。例如，家蠅和采采蠅最初被視覺線索所吸引，但依靠表皮碳氫化合物進行近距離刺激。此外，某些雙翅目雄性的角質層含有阻止同性戀行為的物質。

鶴蠅在求偶期間表現出嚴格的觸覺交流順序，任何偏差都會擾亂交配嘗試。社會性螞蟻和白蟻生活在黑暗的地下通道中，透過觸角或觸鬚檢測到的蟻群特有的碳氫化合物來識別巢穴。不符合預期的化學特徵可能會引發攻擊性反應。

沙漠蝗蟲在擁擠的環境中會經歷一個階段性的變化，從獨居行為轉變為群居行為。隨著人口密度的增加，這種轉變是由後股骨上感覺受體的觸覺刺激所引發的。這些受體的刺激會活化蝗蟲中樞神經系統中的神經元迴路，進而推動向群居行為的轉變。

12.4 化學通訊

■ 化學通訊

昆蟲廣泛利用釋放到環境中的化學物質來溝通。這些化學物質在尋找配偶、聚集、指示食物來源、識別巢友和防禦捕食者方面發揮著至關重要的作用。昆蟲在複雜的化學世界中航行，這些線索控制著它們的大部分行為和相互作用。

促進生理或行為過程的化學物質分為兩大類：荷爾蒙和化學費洛蒙。荷爾蒙由生物體產生，調節該生物體內的生理反應。另一方面，化學信息素介導生物體之間的相互作用，並進一步分為信息素和化感物質。信息素調節種內相互作用，而化感物質介導種間相互作用。

12.4 化學通訊

昆蟲廣泛利用釋放到周圍介質中的化學物質進行溝通。它們利用化學物質與配偶交流、聚集在一起、向同類提供食物的位置、識別巢穴夥伴並保護自己免受捕食者的侵害。昆蟲生活在一個複雜的化學世界中，化學線索控制著它們的大部分行為和大部分相互作用。昆蟲用於交流的化學物質的分類是基於這些化學物質在它們介導的相互作用中的功能作用。

介導生理或行為過程的化學物質可分為荷爾蒙或化學費洛蒙。正如我們所看到的，荷爾蒙是由一種生物體產生的，並在該產生生物體內介導生理反應。相反，任何介導兩種生物體（無論是相同物種還是不同物種）之間相互作用的化學物質都是符號化學物質（希臘語： semeon ，信號）。根據化學物質的使用是在相同物種還是不同物種的成員之間，化學信息素進一步分為兩類。信息素是介導種內相互作用的化學信息素，化感物質是介導種間相互作用的化學信息素（圖 12.11）。

12.5 信息素

在多細胞生物進化之前，單細胞原生動物之間的化學通訊肯定已經建立起來。因此，組織和協調多細胞動物發育的激素可能是單細胞生物所使用的信息素的細胞內等價物，這表明信息素可能是激素的化學祖先。信息素由外分泌腺產生，外分泌腺是經過修飾的表皮細胞，並傳播給同一物種的另一個個體。

第一個昆蟲費洛蒙，家蠶，是在 1950 年代中期從超過 30 萬隻家蠶蛾中分離出來的。從如此大量的生物質中，僅獲得了 5.3 毫克的活性產物。為了鑑定棉鈴象甲 Anthonomus grandis 中活性的費洛蒙成分，我們對 400 萬隻昆蟲及其 55 公斤糞便進行了處理。隨著分析儀器的改進，不再需要大量的昆蟲，昆蟲信息素的分離和鑑定也以不斷加快的速度進行。已鑑定出3000 多種昆蟲的費洛蒙，其中僅鱗翅目昆蟲就有 1700 多種費洛蒙。許多副費洛蒙是天然產物的類似物和模擬物，已被合成用作害蟲防治的工具。

信息素最初被稱為外激素，因為它們由腺體分泌，具有激素的生理作用，但與激素不同的是，它們是在受其影響的生物體外部產生的。然而，激素是體內分泌的物質，因此“外激素”這個名稱在術語上存在矛盾，因此採用了“費洛蒙” （希臘語： phereum ，攜帶； horman ，興奮）這個名稱。信息素是由特殊腺體產生的化學物質，由一種動物分泌到外部，並對同一物種的另一個個體產生特定的影響。它們通常在極低的濃度下就具有活性，並且通常作為物種特異性費洛蒙混合物中的化合物的混合物。混合物中的各個成分通常是多個物種所共有的，而各個成分的精確比例賦予了物種特異性。一個物種的地理變異產生顯著不同比例的費洛蒙成分的情況並不少見。有一種化合物，( Z ) -7-十二烯-1-乙酸酯，被超過126 種昆蟲用作其信息素混合物的成分，令人難以置信的是，它也是雌性亞洲象產生的信息素的成分在它們的尿液中表達它們準備交配的訊息。在另一個大陸，排卵期的雌性非洲象會產生幾種樹皮甲蟲的聚集費洛蒙，包括額葉素和外短素和內短素。大像如何使用這些訊號分子尚未確定。

為了使化學訊號在化學噪音環境中清晰可見，一種策略是使用一種在其他情況下永遠不會出現的複雜成分，事實上，一些物種的費洛蒙似乎只使用單一成分。美洲蟑螂（ Periplaneta americana）單獨使用大蠊酮B 來吸引遠處的雄性蟑螂。有點不幸的是，第一個被識別的費洛蒙——安貝考爾——最初似乎由單一成分組成。以此作為未來大部分昆蟲費洛蒙研究的模型，許多後續研究在其他物種中尋找單組分費洛蒙。然而，在生物測定中，許多這些單一成分未能表現出與完整昆蟲相同的活性，並且隨著更多昆蟲的費洛蒙被鑑定出來，很明顯許多相同的化學成分存在於不同的物種中。當觸角電圖顯示受體對單一成分的反應，但感知它們的整個昆蟲未能表現出這種行為時，最終認識到大多數信息素由不同化合物的混合物組成，並且這些信息素結果中存在的物種特異性來自接收器收集的混合成分的特定模式。即使最初被認為是安貝科爾的單一成分，最終也被證明是一個多成分系統。兩種捲葉蛾Archips產生的費洛蒙 argyrospilus和 A. mortuanus是這些混合物的很好的例子。兩個物種產生的費洛蒙具有相同的四種成分，但各自的比例混合為60 : 40 : 4 : 200 和 90 : 10 : 1 : 20。前兩種成分的比例對於維持物種之間的生殖隔離是最重要的。這些物種。大多數費洛蒙的特殊性在於它們的比例混合。信息素混合物的多樣性是由於組成成分生產的重大變化而不是所涉及的化學物質比例的逐漸變化而演變的。信息素混合物的高物種特異性表明對其修飾存在強烈的選擇，並反對透過微小變化進行混合物的進化。許多物種的混合物的巨大變化可以透過單一基因的活性來完成，這使得突然改變化學密碼變得相對容易。由於信息素的產生通常是使用相同酶的幾個重複步驟的結果，因此酶的變化可能會導致信息素混合物發生重大變化。當然，這也必須伴隨著受體的變化或接收性別的相對非特異性。這對於使用信息素模擬物捕獲經濟害蟲物種的化學控制具有重要意義，因為理論上可以輕鬆獲得信息素抗性。

與激素一樣，信息素可以根據其影響方式大致細分。釋放信息素會在接收者感知到信息素後立即刺激神經系統介導的即時且可逆的行為反應。有些昆蟲的行為是由費洛蒙釋放的。相較之下，引子信息素介導接收器發生基本的生理變化，重新編程改變反應，直接作用於神經系統或其他一些生理系統。對於釋放者來說，反應可能不會立即發生，並且可能是先前針對相同刺激未表達過的新穎反應（圖12.12）。引子主要被社會性昆蟲用來調節各種社會互動。脫模劑成分也可用作底漆。在蜂王中，9-氧代-(E)-2-癸烯酸既是其費洛蒙混合物的一個組成部分，它在工蜂中建立了隨從反應，也是抑制其卵巢發育的起始費洛蒙。

12.6 釋放信息素

釋放信息素由一組不同的化學物質組成，最好根據它們所發揮的功能進行細分。最常見的功能類別包括性費洛蒙、聚集費洛蒙、警報費洛蒙、蹤跡費洛蒙以及分散或間隔費洛蒙。

■ 性信息素

性費洛蒙是由一種性別的昆蟲產生的化學物質，可引起異性的行為反應。它們宣傳個體的存在並引誘該物種的其他物種進行交配。昆蟲產生和接收信息素的機制差異很大。如果對費洛蒙的感知釋放出遠距離的搜尋行為，則稱為性引誘劑。如果它促進更近距離的求愛行為或交配，它可以被稱為春藥。該物種的雄性或雌性都可能產生費洛蒙，在某些情況下，交配行為是由兩性產生的費洛蒙釋放的。揮發性性費洛蒙通常在昆蟲生命週期的某些時間和一天中的某些時段釋放，而不是在個體的一生中連續釋放，一旦個體交配，它們的釋放可能會終止。呼叫行為包括特定的姿勢和信息素腺的外翻以使信息素蒸發，發生在許多性成熟的昆蟲中。

飛蛾對性費洛蒙的利用可能是所有昆蟲中研究最深入的。通常情況下，雌性會釋放一種長距離引誘劑來喚醒雄性，雄性會在空中飛行並逆風進入化學羽流。羽流並不是信息素分子濃度不斷增加的連續漩渦，而是更像微風中從煙囪冒出的煙霧。羽毛的細絲向下漂移，散佈著不含任何費洛蒙分子的空氣，因此雄性會遇到不連續的刺激軌跡。脈衝訊號是尋找雌性所必需的；有了持續的強訊號，信息素受體就會適應，雄性就會終止它的飛行。當他進入和離開痕跡直到到達雌性之前，他在羽流中保持鋸齒形的飛行模式。著陸後，雄性可能會釋放短距離催情費洛蒙來吸引雌性，然後進行交配。

■ 聚集信息素

與僅作用於一種性別的性費洛蒙不同，聚合費洛蒙透過將許多兩性個體聚集在一起來誘導群體形成。它們的活動可能類似於性費洛蒙，因為它們通常會增加群體中發生交配的可能性。它們主要由鞘翅目動物產生，用於防禦捕食者並壓倒寄主樹的抵抗力。例如，雌性樹皮甲蟲首先鑽入樹中並釋放聚集費洛蒙，該費洛蒙與宿主萜烯一起吸引雄性和雌性。兩性會聚集在一起進行交配，但大量存在的個體也透過克服樹的樹脂和毒素防禦機製而使甲蟲受益。這棵樹也接種了甲蟲在特殊結構中攜帶的真菌。瓢蟲產生一種聚集信息素，吸引大量雄性和雌性到越冬地點，當顏色鮮豔的昆蟲聚集時，它們的警戒顏色會增強，捕食者會望而卻步。蜂王從她的下顎腺中產生一種聚集信息素，負責照顧她的工蜂的隨從，並且當蜂王蜂擁而至時，它還能穩定蜂王周圍的蜂群。

■ 警報信息素

警報信息素主要由群居昆蟲產生，以警告其他群體成員有危險並招募成員進行群體防禦。對於一個物種來說，對某些創傷性刺激採取集體反應肯定比採取個人反應更具適應性和更有效。在蜜蜂中，受驚的工蜂在蜇刺行為時會釋放乙酸異戊酯和 20 多種其他物質，從而引起其他工蜂的瘋狂攻擊。非洲蜜蜂的刺腺會產生 3-甲基-2-丁烯-1-乙酸酯。螞蟻在下顎腺中合成警報信息素，並在攻擊獵物時釋放它們以招募其他群體成員。織葉蟻工蟻在受到干擾時也會敲擊葉子，以吸引其他工蟻參與幹擾。蚜蟲和角蟬會分泌警報費洛蒙，使它們從植物上脫落並逃避可能的捕食。綠桃蚜Myzus persicae ，當受到捕食者攻擊時，會從其角質層分泌警報信息素（E）-β-金合歡烯。警報信息素通常由低分子量、高揮發性化合物組成，這些化合物很容易在整個群體中傳播，但當危險不再存在時，它們會迅速蒸發以終止攻擊。

■ 蹤跡信息素

蹤跡費洛蒙主要存在於社會性昆蟲中，如螞蟻、白蟻、蜜蜂和黃蜂。當工蟻發現食物來源時，它會在返回蟻群時留下信息素痕跡，讓其他工蟲能夠追蹤氣味並找到資源。飛行昆蟲利用蹤跡費洛蒙引導群體成員進入蜂巢。蜜蜂用來自納索諾夫腺的物質標記巢穴的入口，鼓勵其他工蜂進入。此外，有證據表明，蜜蜂和黃蜂的跗節沉積在巢穴入口處的信息素，可能充當痕跡標記。

有毒的螞蟻利用它們的刺從毒腺中釋放出一種產物作為尾跡信息素，而無毒的螞蟻則在杜福爾腺或腸道中產生信息素。這些陸地蹤跡信息素可以作為遠方食物供應的敏感指標，因為每個返回的工人都會增加痕跡的強度。一旦食物來源耗盡，返回的工人就會停止鋪設路徑，導致其消散。蹤跡信息素相對穩定，但仍不穩定，確保避免過時的痕跡。

踪跡信息素可能起源於代謝副產品，後來演變為訊號。它們可能與其他費洛蒙不同，因為它們可能是特定成分混合物規則的例外。例如，在各種Myrmica物種的毒腺中發現的單一成分3-乙基-2,5-二甲基吡嗪可以誘導所有這些物種的踪跡追踪，儘管有些物種確實使用多種成分。

■ 流行性費洛蒙

流行性費洛蒙，也稱為間隔信息素，可調節資源有限的環境中的人口密度。雌性實蠅將卵產在果肉上，幼蟲在此發育。有些水果只能養活一隻幼蟲。產卵後，雌性會繞著果實轉一圈，釋放一種費洛蒙，阻止其他雌性在同一果實上產卵。同樣，雌性樹皮甲蟲會產生一種吸引雄性和雌性的聚集費洛蒙。隨著更多的個體聚集，它們會釋放一種流行性費洛蒙，防止更多的甲蟲在同一資源上定居，從而避免數量過多。

■ 葬禮信息素

喪葬費洛蒙是由死去的螞蟻發出的，刺激活著的蟻群成員將它們移出巢穴。含有飽和脂肪酸的萃取物被認為是造成這種反應的原因，它會導致活螞蟻像對待死螞蟻一樣對待物體，促使它們被清除。

12.7費洛蒙合成與釋放

昆蟲的費洛蒙合成發生在其整個成年期，但在特定的環境和生理條件下釋放。例如，樹皮甲蟲僅在白天釋放費洛蒙，而夜間飛蛾僅在夜間釋放費洛蒙。信息素的合成和釋放受到交配狀態和晝夜節律等因素的影響。

信息素通常是由聚集在外分泌腺中的經過修飾的表皮細胞產生的，外分泌腺將其產物引導到生物體外。這些腺體根據其結構分為兩種：I 型腺體，直接源自表皮細胞，以及 II 型腺體，由分泌細胞和導管細胞組成。

昆蟲產生的費洛蒙是多種多樣的，不同的腺體和細胞負責合成特定的化合物。例如，雄性蝗蟲產生分散在整個表皮的費洛蒙，而雌性蛾則從腹節之間的特殊腺體釋放信息素。此外，螞蟻和白蟻從杜福爾腺等內部腺體產生警報費洛蒙。

昆蟲信息素包含根據其特定功能定制的各種化學成分。這些分子的大小、形狀、官能基和不飽和度決定了它們的活性。大多數費洛蒙合成研究都集中在鱗翅目性費洛蒙上，它們通常透過酶過程從脂肪酸衍生而來。

飛蛾性費洛蒙的釋放受到內部和外部因素的調節，包括晝夜節律和交配狀態。荷爾蒙調節，尤其是信息素生物合成激活神經肽（PBAN）等神經肽的調節，在控制信息素產生中起著至關重要的作用。 PBAN 刺激參與合成最終費洛蒙產物的酵素。

PBAN 的活化機制因物種而異，但通常涉及鈣內流，導致信息素合成途徑中的酶活化。在某些蛾類中，PBAN 與細胞受體結合會觸發鈣內流，而在其他蛾類中，它會活化腺苷酸環化酶，導致 cAMP 產生和隨後的酵素活化。

保幼激素（JH）參與控制鞘翅目動物的費洛蒙生物合成。例如，在樹皮甲蟲中，JH III 活化參與合成在攻擊宿主樹木時釋放的聚集費洛蒙的酵素。

了解昆蟲信息素的合成和釋放可以深入了解它們的通訊系統，並可以為害蟲管理策略提供信息，特別是在控制農業害蟲方面。

 

12.8同質化學物質

化感物質是介導不同物種之間相互作用的一類重要的化學費洛蒙。這些化學物質可能對發射器或接收器產生不利影響，影響種間關係。根據其影響，化感物質分為三種主要類型：異洛素、利他素和共感素。

■ 異洛酮：

這些是主要由生物體用於保護的化學防禦。它們對發送者有利，但對接收者沒有好處。採用多種防禦機制，包括口腔和肛門分泌物、血淋巴中的有毒物質、腺體分泌物以及注入毒素的咬傷或刺痛。

例如，當受到干擾時，有些昆蟲會排出口腔分泌物，通常是腸道內容物和唾液的混合物，作為防禦反應。某些甲蟲會發生自體出血，釋放出含有威懾化學物質的血淋巴。白蟻士兵利用有毒的單萜碳氫化合物，在戰鬥中從它們的專門頭部噴出它們。龐巴迪甲蟲向攻擊者發射熱醌，合成為二元武器，儲存在單獨的房間中，直到需要為止。社會性膜翅目昆蟲使用改良的產卵器注入有毒分泌物，而雙翅甲蟲將類固醇混合物釋放到水中以阻止捕食者。

此外，有些昆蟲利用種內化學訊號作為異激素。例如，野生馬鈴薯植物會產生蚜蟲的警報費洛蒙以阻止它們進食。蘭花釋放揮發性化合物來吸引黃蜂授粉。波拉斯蜘蛛透過模仿蛾類費洛蒙來引誘雄性蛾死亡。某些甲蟲模仿白蟻的表皮碳氫化合物來進入白蟻群落。草蛉幼蟲採用獨特的策略，用蚜蟲獵物的蠟來偽裝自己，使自己免受螞蟻的攻擊。

化感物質在種間相互作用、塑造生物體之間的生態關係中扮演著至關重要的角色。它們的不同功能凸顯了昆蟲和環境中其他生物體所採用的複雜的化學訊號機制。

■ 利他酮

Kairomones源自希臘語“ kairos ”，意思是機會主義，是對接收者而不是發射者有利的化學訊號。它們代表了一種獨特的化學費洛蒙類別，可以包含信息素和異洛素，透過進化的曲折，最終有利於不同的物種。

這些化合物可能包括最初由一種生物體使用但被另一種生物體利用的激素、費洛蒙或異激素。例如，植食性昆蟲經常透過檢測次生植物物質（利好素）來定位其寄主植物。蚊子利用脊椎動物新陳代謝中的二氧化碳和其他化學物質來尋找吸血宿主。瓦蟎被蜜蜂幼蟲中存在的脂肪酸酯所吸引，而兔跳蚤則利用兔激素來定位其宿主並使其生殖系統成熟。

此外，一些物種已經進化到利用其他物種的費洛蒙作為利它素。捕食性昆蟲可以辨識樹皮甲蟲等獵物的聚集費洛蒙。擬寄生物可能會利用宿主的費洛蒙來定位並寄生它們的卵。此外，某些甲蟲、蟑螂和蟎蟲可以利用螞蟻留下的蹤跡費洛蒙進行覓食。

■ 同義詞

同義詞是對發送者和接收者都有益的化學物質。它們含有吸引授粉者的花香，對植物和昆蟲都有好處。例如，赤眼蜂屬的膜翅目寄生蟲被番茄植物吸引，在那裡它們可以找到合適的寄主來寄生。受損的松樹會產生萜烯，可作為樹皮甲蟲的利好素，而這些化學物質也可透過吸引寄生在甲蟲上的寄生黃蜂而充當共軛素，從而使寄生蜂和樹都受益。

共軛體說明了化學訊號服務於互惠互利的複雜生態關係，體現了自然界種間相互作用的複雜性。

12.9 引子費洛蒙

■ 引子費洛蒙

引子費洛蒙雖然其作用微妙，但透過改變接收者對未來刺激的反應模式，對接收者產生深遠的生理影響。與釋放信息素不同，引子費洛蒙沒有被廣泛分類，因為它們難以識別，並且難以透過生物測定評估其作用，而生物測定通常需要數月才能完成。

這些信息素主要被社會性昆蟲用來調節群體活動。例如，在蜂群中，蜂王從她的下顎腺分泌一種多成分費洛蒙，稱為蜂王下顎費洛蒙（QMP）。 QMP在抑制工蜂卵巢發育、阻止新蜂王的培育以及調節工蜂行為方面發揮著至關重要的作用。蜂王的移除會導致 QMP 水平下降，促使工蜂準備透過將蜂王漿餵給選定的幼蟲來培育新蜂王，從而誘導它們發育成蜂王。

此外，蜜蜂幼崽會產生引子費洛蒙，刺激工人蜂下嚥腺發育和合成蛋白質。在蟻後火蟻中，來自蟻後的引子費洛蒙可防止未交配的蟻後發育卵巢和脫落翅膀，同時也影響工蟻發育幼蟲的行為，從而使它們發育為工蟻。

即使在成年雄性蝗蟲等非社會性昆蟲中，也觀察到引子費洛蒙可以加速雄性和雌性幼蟲的生長。這些例子強調了引子費洛蒙在協調各種昆蟲物種的複雜社會行為和發育過程中的關鍵作用。

12.10 蜜蜂通訊的多組件性質

兩千年以來，人類一直驚嘆於蜜蜂在蜂巢內交流資源位置的能力，這可以追溯到亞里斯多德的觀察。這種交流的方法首先由馮·弗里施（Von Frisch）闡明，他揭示了覓食工人如何透過象徵性的舞蹈語言傳達資源的距離和方向。

返回蜂巢後，覓食蜜蜂會表演特定的舞蹈來傳遞有關食物來源的訊息。如果食物在附近，就會跳起圓形舞蹈，表示接近，但不表示方向。對於遠處的食物來源，覓食者會跳起搖擺舞，傳達方向和距離。這種舞蹈發生在蜂巢內蜂巢的垂直表面上，並根據食物相對於太陽的距離和角度方向進行校準。

伴隨這些舞蹈的是空氣傳播的觸覺訊號。覓食者在跳舞時透過拍打翅膀來發出聲音，同時觀察工蜂透過胸部對梳子產生振動來做出反應。這些提示促使採集者透過反芻食物樣本來提供有關食物品質的附加資訊。

然而，舞蹈語言只是蜜蜂溝通的一方面。除了 QMP 和警報信息素等信息素之外，蜂群還依賴廣泛的化學訊號。例如，納薩諾夫費洛蒙在成群過程中以非攻擊性的方式吸引工蟻，而發育中的幼蟲則發出特定的酯類訊號，顯示在化蛹前需要進行細胞加蓋。

蜜蜂通訊總共包含近 50 種對蜂群正常運作至關重要的不同化學物質，凸顯了其通訊系統的多面性。