土壤生物與生態

 

土壤大型動物群

- Nuria Ruiz and Patrick Lavelle

 

1. 土壤生態學概論

2. 土壤生命和生物多樣性

3. 土壤健康

4. 大型土壤動物簡介

5. 土地利用和管理實踐對 土壤大型動物群

6. 土壤大型動物群落結構與生態

7. 土地管理的監測影響：解決問題的視角

 

土壤生物是環境生態系統的組成部分。 一系列多樣化的土壤生物群落的存在對於維持高產土壤至關重要。 土壤生物負責一系列生態功能和生態系統服務，包括：養分循環和固氮、有機物分解和碳封存、保持良好的土壤結構以促進植物生長和雨水滲透、污染物解毒. 土壤生物多樣性的過度減少，特別是關鍵功能物種的喪失，可能導致土壤長期退化和農業生產能力喪失等嚴重後果。 土壤健康和土壤質量是全球農業系統持續生產力和生存能力的基礎。

正在進行大量努力，通過提高理解、能力建設，包括方法和工具開發以及夥伴關係和網絡，加強對可持續農業和自然資源管理的農業生物多樣性考慮。 《生物多樣性公約》(CBD) 的國家締約方通過建立保護和可持續發展國際倡議，認識到土壤生物多樣性作為糧食和農業生物多樣性(稱為農業生物多樣性)不可或缺和重要但被嚴重忽視的組成部分的重要性土壤生物多樣性的利用。 在 2002 年的第 VI/5 號決定中，生物多樣性公約締約方大會邀請聯合國糧食及農業組織 (FAO) 和其他相關組織促進和協調這一倡議。

糧農組織一直在通過一系列活動逐步支持有關土壤生物多樣性對包括林業在內的可持續農業的重要性的努力並提供相關信息：提供背景信息、案例研究以及與正在進行的計劃和機構的聯繫的網站； 與巴西 EMBRAPA 組織了一次國際技術研討會，通過與合作夥伴和 CBD 秘書處的聯絡，制定了實施土壤生物多樣性倡議 (SBI) 的行動計劃。

由於農業發展參與者(研究、推廣、農民等)對土壤生物的重要性及其功能缺乏認識，導致制定了這本大型土壤動物野外手冊，旨在加強對土壤生物管理的理解和能力。 對土壤大型動物(大於 2 毫米的無脊椎動物)而不是整個土壤生物(從微生物、原生動物、線蟲和小型節肢動物到較大的土壤動物)的關注似乎不完整。 然而，土壤大型動物(蚯蚓、白蟻、螞蟻、甲蟲和馬陸等)及其影響是可見的，它們的研究為從事農業的人員提供了一個合適的切入點，以了解田間的土壤生活和各種土地利用和管理做法的影響。

尤其重要的是它通過生物結構的產生直接或間接地在關鍵的生態過程中發揮作用，例如養分動態、碳積累(封存)等。 增加孔隙率，從而減少土壤壓實問題。 如果沒有大型土壤動物和生物結構的產生，土壤表面的有機質將不會被吸收 大型土壤動物的活動及其產生的生物結構有助於有機物質在土壤中的結合，從而恢復土壤有機質也加強養分循環； 對作物、牧場和林地的植物生產力產生積極影響。 土壤有機質還可以增強雨水滲透和土壤水分保持，從而降低侵蝕和乾旱的風險。 大型土壤動物也在激活土壤微生物(細菌和真菌)方面發揮作用，並通過它們的活動改善土壤健康並減少害蟲和土傳病原體的發生率。 最後，一些土著居民甚至將土壤大型動物與植物提取物結合用作食物資源和當地醫藥產品的來源。

 

 

C碳     

As鈣

CO₂   二氧化碳

Fe鐵

GHG溫室氣體

K     鉀

Mg鎂

Mn錳

N     氮

納鈉 

      磷

斯        西

SOM土壤有機質

第1章 土壤生態學概論

 

土壤生物是農業生態系統的組成部分。 一系列土壤生物的存在對於維持健康的多產土壤至關重要。 土壤生物多樣性的過度減少，特別是具有獨特功能的物種的喪失，可能會產生災難性的影響，導致土壤長期退化和農業生產能力的喪失。 因此，農業生產需要更多的土地來滿足需求。

由於土壤生物管理不當，忽視和削弱了農業生態系統中土壤生物的有益功能，導致土地退化、養分枯竭、肥力下降、缺水和產量下降的速度加快。 所有這些因素都對直接依賴農業為生的人們的生計產生了負面影響。

大多數農業管理系統的主要差距之一是它們沒有考慮管理土壤生物過程的選擇，特別是使用有利於土壤大型動物活動的做法作為維持和提高土壤肥力的手段。 雖然不容易看到，但相對更多的注意力已經放在研究和開發土壤微生物的功能上——它們對養分循環和吸收的積極影響，以及土壤傳播的害蟲的負面影響，包括線蟲(微型動物)和病原體。

本書的主要目的是為土地使用者和實地技術人員提供：(i) 農業中大型土壤動物主要活動的易於使用的指南； (ii) 一套練習，通過更生態的土壤觀來揭示它們的活動和重要性。 重點放在可見的土壤生物上，因為農民可以看到和監測這些生物。 此外，它們也往往代表整個土壤生命，包括農民更難了解和理解的不可見成分。

土地管理：糧食和農業

全球糧食供應的充足性取決於農業的集約化。 隨著集約化的發生，化學和機械輸入改變並經常替代土壤過程的生物調節。

土壤管理不當是全球農業生產力下降的主要原因。 大多數現代種植系統需要大量定期輸入養分，以替代通過收割和焚燒殘留物以及通過浸出和侵蝕而流失的養分。

它們還需要適當的耕作和雜草管理措施，以減少土壤壓實和侵蝕以及雜草競爭的風險； 越來越多的免耕或減耕做法得到推廣。 同樣，除非使用適當的豆科植物組合和輪牧，否則在牧區環境中持續放牧會很快導致土壤退化，原因是養分枯竭和板結。 此外，使用除草劑和殺蟲劑造成的化學污染造成的損失和壓力，以及土壤酸化或鹽鹼化造成的化學失衡，都可能導致土壤生物功能受損。 面對這樣的壓力，土壤是一種受到威脅的資源。 保持或改善土壤肥力是長期發展可持續和高產農業系統的一個重要因素。 這需要將生物過程的知識整合到土地管理系統的設計中。

由於對土壤施加的壓力，許多農業管理系統從長遠來看是不可持續的。 生產水平通常是根據經濟目標而不是土壤承受特定壓力的能力來設定的。 相反，通過為大型土壤動物提供有利環境，農業系統更加關注管理土壤生物過程，可以恢復土壤健康並提高土壤肥力。

土壤形成和功能的因素及其不同層次的影響

土壤的形成取決於五個主要因素：氣候； 母材； 地形; 和時間； 以及生物體(見圖 1)。 除了時間之外，土壤形成因素被認為是相互依賴的，它們之間發生多重反饋效應(切斯沃思，1992)。 此外，存在一個層次結構，氣候在母體材料和地形上起著主導作用。

土壤形成因素在土壤和土壤形成材料出現的任何地方都起作用，儘管它們的相對影響在土壤之間和在地球表面的位置不同。 成土因子不直接影響土壤，而是通過土壤過程的媒介作用。 這些過程在每個環境中以潛在不同的組合起作用。 它們的多種組合和表現程度反映在地球表面土壤的廣泛多樣性中。

氣候

區域氣候是影響所有土壤形成的主要因素(Birkeland，1984)。 它與其他因素相互作用並影響其他因素的影響，以確定可以在特定環境中生存的生物群及其活動的季節性。 通過對溫度和濕度狀況的控制，氣候決定了土壤水的相位和水通量的強度。 從而控制固體顆粒和溶解物質在發育中的土壤中、在其表面和景觀中的橫向傳輸。

母質

母質是形成土壤的基本無機物質。 根據其物理、化學和礦物成分，它將對所得土壤的成分和質地產生強烈影響。 母岩類型影響土壤形成(Brewer，1954 年； 1964 年)，特別是通過：

原位風化可能形成的粘土量——這隨母岩的性質和水通量的強度而變化(Macias 和 Chesworth，1992)；

鹼土金屬(主要是鈣(Ca)和鎂(Mg))和鐵(Fe)的鹼含量，特別是鈉(Na)和鉀(K)，可以通過風化釋放；

上述礦物質的釋放容易度； 母岩的滲透性。

時間

土壤在其母質形成過程中會經歷一系列複雜的反應和過程。 這些的淨效應最終導致完全開發的配置文件的差異化。 這在很大程度上取決於母體材料和環境，以廣泛可變的速率發生。 一般來說，土壤可以分為短週期和長周期形成的土壤(Duchaufour，1982)。 短週期土壤的發育週期從不到 10 ^3年到 10 ⁴年不等。 長周期土壤需要 10 ⁵至 10 ⁶年的發育期。 無論如何，土壤形成所需的長時間意味著它可以被視為不可再生資源。

有機體

生物體(或生物群)是土壤形成的主要因素，它們的影響決定了土壤之間的許多差異。 正如第 2 章功能分類部分所述，各種土壤生物以不同方式影響某些土壤過程。 由於它們的穴居和混合活動，土壤大型動物在土壤聚集和孔隙率方面發揮著特別重要的作用。 這反過來會影響其他土壤生物的環境(通氣、土壤水分等)。

土壤生態系統

土壤是地球表面的一部分，在大氣層和岩石圈之間形成一個狹窄的界面。 土壤由水、氣體和礦物質以及各種生物和生物來源的材料組成。 土壤中和土壤上的有機物質主要被土壤生物分解並轉化為營養元素，這些元素又被植物和微生物吸收。

土壤生物是不同尺度土壤功能的主要介質。 這些功能可以被描繪成具有層次關係。 圖 1 說明了土壤過程決定因素的層次結構：氣候、土壤特徵——尤其是粘土和養分的豐度和類型——以及有機物質輸入的質量(Lavelle等人，1993 年； Beare等人，1995 年) ).影響土壤功能的一系列因素由空間和時間尺度決定。

在生態系統和土壤開發和維護中具有重要意義的是所謂的“生態系統工程師”——因為這些物種直接或間接地控制著其他物種的資源可用性(Jones等人 ，1997 年)。 這些生物體在物理上改變、維持並為其他生物體創造新的棲息地。 此類生物的作用之一是創造更高的棲息地多樣性，這反過來可能會增加物種多樣性(Lavelle 和 Spain，2001)。 物理生態工程師的一個例子是植物根系，它通過根腐爛在土壤中產生大的空隙(空間)(Jones等人，1997 年)。 其他生態系統工程師是白蟻和蚯蚓，它們在移動、混合和通氣方面發揮著重要作用 土壤通過他們的洞穴。

包括高等植物和動物在內的其他生物在這方面也發揮著重要作用(見下文關於大型動物的部分)。

土壤系統的功能還取決於：

死亡有機物質的分解率，以及礦化(釋放植物和微生物可用的養分)與腐殖化(形成土壤有機質(SOM)和膠體有機化合物儲備)之間的平衡；

養分釋放與植物需求的同步程度；

土壤物理結構，它決定了氣體交換的速率和模式、土壤水分進入和穿過土壤以及侵蝕率。

土壤質地(沙子、淤泥和粘土的百分比)會影響土壤生物的活動，從而影響土壤的生物功能。

質地是土壤的一個重要特徵，因為它影響土壤肥力的許多方面，尤其是土壤的持水量、保留植物養分的能力以及根系在土壤中發育和生長的能力。 粘土含量高的土壤被稱為“重”土，由於孔隙空間小和表面張力高，因此具有保水能力。 含沙量高的土壤被認為是“輕質”土壤，含水量往往很少。 水會迅速滲透到沙質土壤中，並很容易通過大孔隙空間排出，除非它們還含有大量有機物質。

本文側重於大型土壤動物——可見的土壤生物，特別是所謂的生態系統工程師組，如圖 2 右下角的方框所示。 它旨在用作培訓指南，許多提供實踐練習。

 

第2章 土壤生命和生物多樣性

 

土壤是一種靜止的、多孔的、半水生的介質，其中的溫度和濕度條件得到高度緩衝。 土壤是最早被殖民的陸地環境之一，因為它們具有介於水生和空中媒介之間的環境條件(Lavelle 和 Spain，2001)。

土壤是生物多樣性的大寶庫，但往往鮮為人知。 土壤群落是陸地生態系統中物種最豐富的部分之一(Anderson，1975 年； Usher 等，1979 年； Giller，1996 年)。 據信，生活在土壤中的生物種類是熱帶雨林樹冠中生物種類的兩倍。 土壤生物進行一系列對自然生態系統和農業系統的土壤健康和肥力很重要的過程。 它們執行和調節陸地生態系統中有機質轉化以及碳 (C) 和養分通量的主要部分(Swift 等，1979)。

土壤中生命的多樣性，被稱為土壤生物多樣性，是陸地生態系統的一個重要但鮮為人知的組成部分。 土壤生物多樣性由在土壤內或其直接表面(包括地表枯枝落葉和腐爛的原木)中度過全部或部分生命週期的生物組成(表 1)。

最簡單和最廣泛使用的土壤生物分類系統是按大小將它們分為三大類：大型生物群、中生物群和微生物群(Wallwork，1970；Swift 等，1979)。

微生物群包括微生物和微型動物群。 微生物是最小的土壤動物，長度為 20 至 200 μm(直徑 < 0.1 mm)。 它們極其豐富多樣。 它們包括：藻類、細菌、藍藻、真菌、酵母、粘菌和放線菌，它們幾乎可以分解任何現有的天然物質。 微生物將有機物質轉化為被植物吸收的植物養分。

微型動物群包括小型跳蟲和蟎蟲、線蟲和原生動物等，它們通常生活在土壤-水膜中，以微生物群落、植物根系、其他微型動物群和有時較大的生物體(例如昆蟲病原體)為食 以昆蟲和其他較大的昆蟲為食的線蟲 無脊椎動物)。 微型動物之間的聯繫 初級分解者(即微生物)和 土壤中碎屑食物網中較大的動物群。

它們對營養物質的釋放也很重要 被土壤微生物固定化。 主要土壤 該組中的動物是原生動物(圖 1)。

中型動物是下一個最大的群體， 動物的大小範圍從 200 μ m 到 10 mm。 在 長度(直徑0.1 – 2 毫米)。 這些主要包括 小節肢動物(圖版 2)，例如假蝎子， protura , diplura , springtails , 蟎蟲 , small myriapods (Pauropoda 和Symphyla )和蠕蟲樣 enchytraids。 中底動物生物有限 穴居能力，通常生活在土壤中 毛孔，以有機物質為食，微生物群落， 微型動物和其他無脊椎動物。

該模塊專門針對土壤 大型動物群落。 大型動物群包含 最大的土壤無脊椎動物。 雖然土這個詞 大型動物群沒有很好的定義，為了本培訓材料的目的，它將 使用廣泛的標准在更高的分類水平上定義：

“大型土壤動物分類單元(組)是在內部發現的無脊椎動物組 90%以上標本的陸地土壤樣本 (個人)在肉眼可見的此類樣本中” (IBOY 研討會 2000)。

土壤大型動物群包括蚯蚓、馬陸、  蜈蚣、螞蟻、鞘翅目(成蟲和幼蟲)、等足目、蜘蛛、蛞蝓、 蝸牛， 白蟻、革翅目、鱗翅目幼蟲和雙翅目幼蟲(見照片 附件- 大型土壤動物的識別碼)。 就數量和土壤形成作用而言，蚯蚓， 白蟻和螞蟻是土壤中最重要的大型動物群組成部分 (板 3)。 事實上，他們活動的重要性使他們成為 稱為“生態系統工程師” (Stork 和Eggleton ，1992 年； Jones 等人，1997 年)。

他們挖洞並且在混合土壤中很重要 –稱為生物擾動。 大型節肢動物和 軟體動物是垃圾的常駐居民，並且 土壤的範圍較小，但它們通常具有 更具體的生態角色。 因此，大多數大多數土壤動物住在垃圾或土壤上部幾厘米； 腐食性節肢動物在地表垃圾的分解起著重要作用

大多數土壤動物出現在土壤表層 30 厘米處，儘管有些也出現在深處。 當地表條件惡劣時，土壤動物可能會移動到較低的土壤層。 大多數土壤動物都出現在表層，因為該層以有機物和其他生物的形式含有最多的食物(C 和營養素)。

在自然和農業系統中，土壤生物在土壤中發揮重要作用。 生物體之間的相互作用增強了許多這些功能，這些功能通常由土壤中大量的生物體控制。 這些功能的範圍從物理效應，如調節土壤結構和土壤(土壤)水分狀況，到化學和生物過程，如污染物降解、分解、養分循環、溫室氣體排放、碳封存、植物保護和生長增強或抑制(表 2)。

為了減少土壤中生物的巨大複雜性，有人提出將土壤生物劃分為功能組。

大型土壤動物的功能分類

功能組由一組對土壤具有相同功能和相似影響的生物組成(Gitay 和 Noble，1997)。 沒有單一的分類系統，因為用於對土壤生物進行分類的標準和應用的細分程度是所解決問題的函數。 這裡提出一個簡單的分類，以幫助本手冊的使用者根據其主要視覺特徵和功能更好地理解生物的主要類型和亞類。

大型動物類別中的土壤生物所執行的功能在很大程度上取決於它們消化系統的效率(消化系統本身取決於它們與土壤微生物(例如細菌)的相互作用)以及它們在土壤中產生的生物結構的出現和豐度. 使用這兩個標準，可以區分三大功能無脊椎動物群：微型捕食者、垃圾變形者和生態系統工程師 (Lavelle, 1997)。

微型捕食者組包含最小的無脊椎動物、原生動物和線蟲。 它們不產生有機礦物結構，它們的主要作用是刺激土壤有機質 (SOM) 的礦化。

在垃圾轉化組中，中型動物和一些大型動物參與垃圾分解(Lavelle，1996)。 當這些無脊椎動物重新攝取它們的排泄物時，這些排泄物充當細菌的孵化器(Swift等人，1979 年)，它們會吸收微生物作用釋放的代謝物。

“生態工程師”或“生態系統工程師”(Jones等人，1994 年)是那些產生物理結構的生物體，通過這些物理結構，它們可以改變其他生物體資源的可用性或可及性。 在棲息於土壤中的無數生命形式中，只有少數大型無脊椎動物(蚯蚓、白蟻和螞蟻)具有挖掘土壤和產生各種有機礦物結構(如排泄物、巢穴、土丘、大孔隙)的能力，畫廊和洞穴。 它們的結構被描述為“生物源結構”(Anderson, 1995)。 它們的活動和生物結構可以改變它們群落的豐度或結構(Jones等人，1994 年，1997 年)。 這些結構的功能作用被認為很重要，因為它們代表了某些土壤過程發生的場所：微生物活動的刺激； 土壤結構的形成；土壤有機物 動態； 以及水和氣體的交換 (Lavelle, 1997)。

 

表 2 土壤生物執行的基本功能

土壤結構的維護；

擾動無脊椎動物和植物根系、菌根和其他一些微生物

土壤水文調控過程；

Ÿ  大多數生物擾動無脊椎動物和植物根系

氣體交換和碳封存(在土壤中積累)；

Ÿ  主要是微生物和植物根系，一些 C 被大量保護 緊湊的生物無脊椎動物聚集體

土壤解毒；

Ÿ  主要是微生物

營養循環；

Ÿ  主要是微生物和植物根系，一些土壤和枯枝落葉 無脊椎動物

分解有機物；

Ÿ  各種腐生和以垃圾為食的無脊椎動物(食腐動物)、真菌、 細菌、放線菌和其他微生物

抑制害蟲、寄生蟲和疾病；

Ÿ  植物、菌根和其他真菌、線蟲、細菌和各種菌

Ÿ  其他微生物、跳蟲、蚯蚓和各種捕食者

食物和植物的來源；

Ÿ  植物根系、各種昆蟲(蟋蟀、甲蟲幼蟲、螞蟻、白蟻)，

Ÿ  蚯蚓、脊椎動物、微生物及其副產品

與植物的根共生和非共生關係；

Ÿ  根瘤菌、菌根、放線菌、固氮菌和各種 其他根際微生物和螞蟻

植物生長控制(正面的與負面的)；

直接作用：植物根系、根瘤菌、菌根、放線菌、

病原體，植物寄生線蟲，根際昆蟲，植物 促進根際微生物生長，生物防治劑

 

總結土壤動物功能組及其提供的生態系統服務。 土壤生物有助於調節土壤中的幾個關鍵功能：

Ÿ   分解和養分循環，因此有機物動力學。

Ÿ   土壤結構：某些生物的活動會影響土壤結構、孔隙度和團聚——尤其是蠕蟲和白蟻等“土壤工程師”——通過混合土壤層和有機質並增加孔隙度。

Ÿ   碳封存和氣體交換：某些生物體的活動決定了碳循環——碳封存和溫室氣體 (GHG) 的速率。

Ÿ   土壤水文過程，與對土壤結構和孔隙率的影響有關(見上文)。

Ÿ   病蟲害防治：某些土壤生物可能對植物生長有害，例如某些種植方式下線蟲的滋生。 然而，它們還可以通過生物控制和降低易感性來保護作物免受病蟲害爆發。

Ÿ   土壤解毒：土壤生物也可用於減少或消除因有毒化學品或其他危險廢物的積累而造成的環境危害。 此操作稱為生物修復。

Ÿ   植物生產：植物根系通過與其他土壤成分的相互作用和共生關係，特別是根瘤菌和菌根，在養分和水分的吸收中發揮關鍵作用，並有助於維持土壤孔隙度和有機質含量，通過它們生長和生物量。

生物多樣性的喪失是自然資源管理不善的一個顯著表現。 管理不當造成的生物貧化可能會影響生態系統的持續動態功能。 重要的是保護生物多樣性，以維持維持生態系統服務的過程的完整性，例如初級生產力、養分循環和氧氣消耗。 生物多樣性對於保持恢復力也很重要，即土壤在自然或人為擾動後恢復其初始狀態的能力。 因此，一個正常運行的系統將在自然環境波動的情況下持續存在。 有合理的論據支持多樣性的穩定性增加，例如功能上可互換的物種或物種群的數量增加，每個物種或物種群都容易受到略有不同的擾動，或者物種更多地分離到幾乎沒有相互作用的隔間中。 在這方面，去除任何物種都可能增加系統對擾動的敏感性，這可能是由於自然事件(例如氣候變化)或人為引起的，例如農用化學品的毒性或由於重複耕作。

 

第3章 土壤健康

 

土壤通常被簡單地視為植物生長的媒介。 然而，除了為植物提供機械支持外，土壤還可以儲存水和有機物，釋放具有生物學和土壤學重要性的元素，並且是土壤生物生存的地方。

土壤健康是指土壤作為一個重要的生命系統、一個動態系統發揮作用的能力。 它涉及將土壤作為一個活的動態有機體的想法，它根據其條件或狀態以整體方式發揮作用。 土壤健康取決於三個主要相互作用成分的綜合影響。 這些是土壤的化學、物理和生物特性。 考慮到土壤的多種功能的管理和土地利用決策可增強土壤健康。 它會因僅關注單一功能和短期解決方案的決策而受到損害，例如提高但不維持作物生產力。

維持和改善土壤的功能對人類生存至關重要，而健康的土壤是這一過程中的基本要素(Pankhurst等，1997)。 土壤的生態屬性很重要，因為它們的影響超出了土壤質量或其健康，以及生產特定作物的能力。 它們與土壤生物群、它的多樣性、它的食物網結構、它的活動以及它在系統中執行的功能範圍有關。 土壤生物群是維持土壤健康的重要力量。 土壤生物多樣性本身並不是對特定作物生產至關重要的土壤特性，但它可能對土壤持續生產該作物的能力非常重要。

土壤生物通過對以下方面的影響對許多土壤過程發揮主要控制作用： 死有機物質的分解； 營養循環； 土壤材料的改良和運輸； 以及土壤結構的形成和維持。 雖然有時不容易識別，但土壤的生物活性主要集中在表土，從幾厘米(cm)到30厘米。 土壤有機物(SOM)的內容包括：

Ÿ   植物根： 5-15%，

Ÿ   土壤生物及其組成部分： 85-95%；

ú  大型和中型土壤動物：15-30%；

ú  微生物：60-80%。

許多生物活動與調節養分循環(礦化、反硝化、固氮等)和有機殘留物分解的過程有關。 大型土壤動物在這些過程中起著重要作用，因為死有機物首先被消化的大型動物消耗掉它，將其部分切成小塊。

這些小碎片和部分降解的有機殘留物隨後可用於中型動物和微生物。 通過其穴居活動，大型土壤動物將有機物深埋在土壤中並刺激微生物的活動。

因此，土壤生物參與了一系列對生態系統功能至關重要的過程。 它們也是農業生態系統可持續管理及其持久性的重要資源。 例如，它們在土壤有機物SOM 和養分循環的動力學、水的淨化、農用化學品的解毒和土壤結構的改造中發揮著重要作用。 大型生物體和微生物通過在有機質分解、養分再分配和循環以及將這些養分轉化為植物營養隨時可用的形式方面發揮的作用，對土壤特性產生強烈影響。 土壤生物群及其生物活動對農業土壤的土壤健康和肥力很重要。

土壤生物的活動在複雜的食物網中相互作用。 土壤食物網是一種根據食物將土壤生物相互聯繫起來的方法。 其中一些生物以活植物(食草動物)和動物(捕食者)為食，一些以死去的植物殘骸(食腐動物)為食，一些以真菌或細菌為食，還有一些以但不吃宿主(寄生蟲)為生。 植物、苔蘚和一些藻類是自養生物。 它們發揮初級生產者的作用，利用太陽能、水和大氣中二氧化碳 (CO2) 中的碳製造有機化合物和活組織。 其他自養生物從土壤礦物質的分解——氮 (N)、硫 (S)、鐵 (Fe) 和碳 (C) 的氧化以及碳酸鹽礦物質中獲取能量。 土壤動物和大多數真菌、細菌和放線菌是異養生物，它們直接依賴有機物質(初級消費者)並通過中介(二級或三級消費者)來滿足碳和能量需求。 所有陸地生態系統，包括農業生產系統，都由一個生產者子系統(作物)和一個分解者子系統組成，這兩個組成部分相互依賴。

生物學上健康的土壤含有大量不同的生物——微生物，如細菌、真菌、變形蟲和草履蟲，以及較大的生物，如線蟲、彈尾蟲、昆蟲幼蟲、螞蟻、白蟻、蚯蚓和地甲蟲。 大多數對植物有幫助，可以提高營養物質的可用性並產生刺激植物生長的化學物質。

健康的土壤可以在最少的外部投入下生產出健康的作物，而且幾乎沒有甚至沒有不利的生態影響。 它具有良好的生物、物理和化學特性。

在土壤生物調節的功能中，最重要的是：

Ÿ   分解：分解垃圾，產生腐殖質和循環養分； 將大氣中的 N 轉化為有機形式並重新轉化有機 N

Ÿ   變成氣態N；

Ÿ   合成酶、維生素、激素和其他植物生長所需的重要物質；

Ÿ   改變土壤結構，從而影響孔隙率、水通量和有機質分佈，促進更深的根系生長；

Ÿ   食用和/或分解雜草種子；

Ÿ   抑制和/或以土壤傳播的植物病原體和植物寄生線蟲為食。

健康的土壤對植物防御也很重要。 不健康的土壤會阻礙作物利用其天然防禦能力，並使它們容易受到潛在害蟲的攻擊。 相比之下，健康的土壤通過增強防禦能力的營養物質為植物提供化學武器，並在物理上有利於最佳的根係發育和水分利用。 健康的土壤還可以使雜草種子暴露於更多的捕食者和分解者，它們在春季緩慢釋放 N 可以延遲小種子雜草(它們通常需要大量的 N 才能發芽並開始快速生長)，從而使大種子作物搶先一步。

可以通過以下方式改善土壤健康：

Ÿ   使作物輪作多樣化，包括豆類和多年生牧草；

Ÿ   保持土壤全年被活植被和/或作物殘渣覆蓋； 添加大量來自動物糞便、農作物殘渣和其他來源的有機物，以恢復因收穫而流失或流失的有機物 燃燒和擊穿；

Ÿ   降低耕作強度並保護土壤免受侵蝕和壓實； 使用最佳管理技術為植物提供均衡的養分，且不污染水源。

因此，每個農民的主要目標應該是支持高水平的潛在有益土壤生物和低水平的潛在有害生物。 富含新鮮有機殘留物(有時稱為顆粒或輕組分有機物)的土壤可以養活大量生物並促進豐富多樣的生物活動。

 

第 4 章 大型土壤動物簡介

大型土壤動物由大量不同的生物組成，它們生活在土壤表面、土壤空間(孔隙)和根部附近的土壤區域。 它們的生活方式、攝食習慣、進入土壤的活動、排泄物和死亡都直接和間接地影響著它們的棲息地。 大型土壤動物的生物活動在很大程度上調節土壤過程和土壤肥力。

大型土壤動物對土壤的影響可分為三類：物理影響、化學影響和生物影響。 這些影響由過程中涉及的功能組決定。

大型土壤動物的物理作用

可以強調大型土壤動物的五個主要物理效應：

Ÿ   大規模搬運土壤，

Ÿ   小規模混攪土壤，

Ÿ   展示組合，

Ÿ   碎片化，

Ÿ   土壤聚合。

 

大規模搬運土壤

螞蟻、白蟻、蚯蚓和地表甲蟲可以移動大量土壤，將更深地層的礦物質帶回地表，並將地表層、垃圾和排泄物中的有機物質掩埋起來。

例如，一大群螞蟻丘由數百萬個體組成。 它在土壤中形成一個帶有許多腔室的空腔。 挖出的泥土沉積在巢穴周圍的土壤表面。 深入去除精細材料有時會在巢穴下方形成多孔區域，水可以暫時積聚在那裡。

蚯蚓的大量混合活動對土壤非常重要。 它可以通過在土壤表面發現的糞粒數量來衡量。 蚯蚓每年每公頃可產生 40-250 噸糞便。 有些每年每公頃可生產高達 2500 噸糞堆。

一些甲蟲(尤其是金龜子亞科的甲蟲)是糞食性的——它們在吸收和去除方面非常有效 土壤表面的排泄物。

小規模混攪土壤

其他大型土壤動物群以不那麼引人注目的方式影響土壤結構，但它們意識到的小規模混合與大規模混合同樣重要。 這些生物，主要以雙翅目幼蟲為代表，挖掘土壤的能力更為有限。 它們停留在土壤表面，在那裡它們實現了將有機質結合到土壤中的基本任務。 然而，它們可以通過浸出到最深 60 厘米(cm)的深度而被帶入土壤中。

孔洞建構

孔道(洞穴)的形成對於土壤通氣和水通量非常重要。 例如，蚯蚓和白蟻形成了通道網絡，可以將土壤大孔隙率的大空間提高 20-100%。

在草原上，蚯蚓每平方米可以挖出大約 400-500 米長的孔道。 這些孔道在頂部 40 厘米(cm)處更密集，最多可佔總土壤體積的 3%。 在這些條件下，土壤的持水能力可以增加 80%，水通量可以快四到十倍。

蚯蚓活動在具有高度壓實和防止水通量的犁盤的農業土壤中非常重要。 這種情況減少了水的滲透並增加了地表逕流和侵蝕。 蚯蚓刺穿犁盤，從而改善水分滲透並為根系滲透提供新途徑。 白蟻挖掘活動對土壤有類似的影響，在某些情況下可以減少表層的壓實。 在土壤中存在有機質的地方，白蟻的生物擾動和分解活動可以減少土壤板結，增加孔隙率並提高其水分滲透和保持能力。 這樣的條件有利於根系滲透、植物多樣性和初級生產力的恢復。

因此，孔洞建構了一個收集雨水並促進其流動的排水系統。 水將小物質拖入這些隧道，成為根部和浸出粘土滲透土壤的首選路徑。 通道也是其他地表無脊椎動物的土壤滲透路徑，這些無脊椎動物的穴居能力更有限，例如非常小的蚯蚓、鼻涕蟲、昆蟲幼蟲和中型動物。垃圾碎片化

死亡樹幹(木質素物質)、屍體和枯枝落葉的破碎是土壤動物最重要的活動之一。 它對土壤中的有機質演化、調節細菌、真菌和微型動物種群的活動有重大影響。 植物腐生動物(即以腐爛的植物材料和死動物為食的動物)進行破碎。

土粒形成

凋落物破碎後，有機質更容易分解成穩定的“腐殖質”形式，然後形成土壤團聚體(土壤顆粒聚集在一起)形成易碎的健康結構。 蚯蚓、白蟻、馬陸、蜈蚣和木蝨將土壤顆粒與食物一起攝取，並通過在腸道中混合有機物和礦物質來促進聚集體的形成。

大型土壤動物的直接和間接化學效應

大型動物對土壤最重要的化學作用是通過其在腸道中的通道改變食物質量，特別是有機物質的礦化和養分的釋放。 大型土壤動物也通過排泄物的沉積影響土壤化學成分。

主要的間接化學作用是通過激活微生物區系使氮N、磷P 和硫S 礦化。 土壤微生物佔土壤生物成分的重要比例(60-80%)。 然而，為了保持活躍，它們需要與土壤有機物SOM(它們賴以生存)保持聯繫。 由於它們無法在土壤中移動以尋找食物，微生物僅在短時間內(消耗周圍有機物所需的時間)和有限數量的微型站點(溫度和濕度條件適合他們的活動)。 其餘時間，土壤微生物處於“休眠狀態”，它們能夠以這種方式度過“艱難時期”。 土壤微生物對有機質極快周轉的潛力與田間現實之間的對比被稱為“睡美人悖論”。 有能力移動土壤並改變微生物規模的環境條件的大型動物可以打斷這種休眠，提供可同化的底物(根系分泌物、蚯蚓粘液和其他物質)，從而啟動微生物的代謝能力微生物。 因此，它們似乎是微生物活動的主要調節劑。

微生物(具有消化幾乎所有有機底物的高能力)和大型動物(具有機械活動的潛力)之間的相互作用是決定土壤功能的生物調節系統的基礎。

土壤大型動物的生物效應

在天然土壤中，具有不同食性的不同生物群之間存在著複雜而動態的平衡。 捕食和競爭是控制這種平衡的主要因素。 捕食具有重要作用，因為它在個體數量和可用資源數量之間建立了平衡。 競爭是維持土壤動物種群與土壤資源平衡的另一種方式。

大型土壤動物的另一個生物學效應是動物屍體的消失。 這項工作是通過食死動物(以死亡和/或腐爛的動物為食)和食糞生物(以糞便或排泄物為食)實現的，例如雙翅目幼蟲、鞘翅目和鱗翅目幼蟲和成蟲。 它們清潔土壤表面並將有機物質融入土壤。 此外，大型土壤動物通過排泄物散佈在土壤中或通過身體運輸傳播細菌和孢子。 蚯蚓決定土壤中的垂直再分配深度。 .

因此，通過它們對土壤的不同活動和影響，土壤生物創造並積累賦予土壤特定結構的結構。 畫廊網絡、生物聚集體和地表沉積物的積累和空間排列是在該領域可以觀察到的顯著特徵。 這些結構的性質和排列取決於產生它們的生物體。 用於製造生物結構的土壤的物理和化學參數也很重要，因為它們決定了這些結構的抵抗力和持久性。

這些生物隨時間沉積的結構總和具有特定的質地、結構和建築特性，這些特性會影響土壤的物理化學特性以及生活在該環境中的較小的動物和微生物群落。

這些由土壤生物積累的結構(孔隙、團聚體等)可以被相當特定的微生物群落、其他無脊椎動物和可能的根系所定殖。 這些結構中的環境可能與土壤中的環境非常不同。 例如，與攝入的土壤相比，新鮮的蚯蚓糞便或新鮮的白蟻顆粒中可被同化的碳、礦物質氮N 和磷P 的可用性可能會顯著提高。 因此，其他生物類群，如垃圾轉化器、微型捕食者、微生物和細根可能會在這些區域建立。

大型動物在土壤中發揮的功能及其活動在土壤環境中引起的物理、化學和生物變化的重要性使其成為包括農業生態系統在內的所有生態系統的重要組成部分。

大型土壤動物參與：

Ÿ   降解有機物和礦化養分；控制病原體種群；

Ÿ   改進和維護土壤結構；

Ÿ   混合有機物土壤。

Ÿ   減少地上生物多樣性通常是相關的隨著幾個變化環境參數 包括碳供應 土壤，它提供了基礎 對於或多或少多樣化的土壤生物種群數。

Ÿ   多樣性的減少土壤生物導致生態系統功能障礙。

Ÿ   這種功能障礙可能會導致利益之間的不平衡和有害生物，會導致有害生物成為主導。

在其他情況下，由於大型動物的減少，有益生物的活動可能變得有害顯示了由壓實和未壓實的大型無脊椎動物之間的不平衡引起的功能障礙的結果。

 

 

改善土壤管理以避免土壤大型動物多樣性減少並保證適合這些生物體發育的土壤條件是確保長期土壤功能和保護文化免受害蟲侵害的唯一途徑。

方框 1

土壤生物多樣性減少的後果

土壤生物多樣性減少的後果：

它會引起有益生物和有害生物之間的不平衡，從而可能成為主導。

由於缺乏捕食者，它導致對植物生產有害的生物體增加：

蚜蟲、植食性線蟲、某些微生物、細菌和真菌； r非洲花生產量中的白蠐螬(melolonthid 和 rutelinid 幼蟲) 導致根部受損，使植物抵抗干旱的能力下降等等

Ÿ   易受白蟻和土壤真菌的侵襲；

Ÿ   r線蟲 (Elateridae) 和假線蟲 (Tenebrionidae) 是莢螟；

Ÿ   r馬陸和螞蟻可以充當 podborers 並且是一種嚴重的害蟲。

Ÿ   有益生物的活性會過度增加並成為一個嚴重的問題：

Ÿ   r阿根廷大量的表生蟻丘;

Ÿ   r巴西蚯蚓壓實導致的土壤壓實度高。

 

 

第 5 章

土地利用和管理對土壤大型動物群的影響

 

土壤管理實踐和趨勢對於大型動物群組成的重要性

土地利用管理對土壤及其在維持生態系統過程中的功能作用具有重要影響。 它通常會導致植被發生劇烈而快速的變化，這可能會顯著影響土壤無脊椎動物群落。

方框 2

土地管理對草原土壤大型動物群的影響

被燒毀和放牧的大草原：

火災(短期影響)：

Ÿ 低人口密度、生物量和多樣性，

Ÿ 動物群聚集在較深的土層(10-20 和 20-30 厘米)，

Ÿ 蚯蚓占主導地位；

火災(六個月後)：

Ÿ 土壤動物再生，與最初的大草原相比沒有區別；

放牧：

Ÿ 多樣性下降，

Ÿ 蚯蚓生物量減少，

Ÿ 增加白蟻、鞘翅目、蛛形綱和多足綱的生物量。

改良牧場(飼草和豆類)：

Ÿ 蚯蚓為主，

Ÿ 高密度的鞘翅目、蛛形綱和其他無脊椎動物。

Ÿ 年度高投入種植(耕作+化肥+農藥)：

Ÿ 最低的生物量、密度和多樣性。

動物的生物多樣性 植物通常會隨著 強度的反函數 用什麼來種植莊稼 使用機械化方法和 農用化學品，即農業 集約化。 強度與 哪些土壤也耕種 耗盡土壤生物群落 由於毒性作用 農用化學品，物理 破壞它們的棲息地，以及 垃圾可用性的減少 以及土壤有機物 資源 根據。 因此，管理實踐 產生重要影響 組成和豐度 土壤大型動物群落。

拉維爾確定 熱帶土壤的主要趨勢 大型動物組成如下。

白蟻和/或蚯蚓傾向於 在大多數情況下占主導地位。 白蟻已經適應了廣泛的沒有蚯蚓的半乾旱系統。 蚯蚓在熱帶潮濕地區的草地中最為常見。 它們對土壤的養分狀況和有機物含量很敏感。 在有足夠垃圾的地方，垃圾節肢動物占主導地位。 它們主要以馬陸或甲蟲為代表。 具有森林等自然植被的土地具有高度多樣化的植被。 落葉層的質量和數量以及重要的根系生產創造了一個特殊的土壤環境，有利於相當多樣化和豐富的土壤大型動物群的發展。 當植被被清除，土壤用於耕作時，由於土壤微氣候發生重大變化、有機質數量和質量下降、耕作引起的物理擾動以及肥料和非靶向殺蟲劑的影響。 蚯蚓和垃圾群落很快就會消失並且不會被取代。 其他大型動物群，如白蟻(主要是腐殖質)往往更持久。 牧場土壤更有利於蚯蚓的發育，因為落葉質量得到改善，大量糞肥被帶到土壤中，並且除非嚴重過度放牧，否則物理土壤擾動更有限。 其他土壤管理實踐，例如覆蓋有草本豆科植物的棕櫚樹種植園或在土壤表面有一層可可樹和高大樹木的種植園，通常具有多樣化的土壤生物群落。

方框 3

集約化管理及其對大型動物的影響

管理集約化的特點：

Ÿ 植被多樣性減少；

Ÿ 落葉量(有機物質)減少； 根系密度降低；

Ÿ 改變土壤微氣候；

Ÿ 非靶向農藥的應用。 對土壤大型動物群落的影響：

Ÿ 土壤生物的多樣性、密度和生物量減少；

Ÿ 蚯蚓的表生和無生類別減少或消失 和垃圾表生動物群；

Ÿ 土壤大型動物群主要位於土壤深處；

Ÿ 白蟻和螞蟻等持久性群體的優勢； r害蟲生物增加；

Ÿ 有益生物(蚯蚓和螞蟻)的活動可能變得 由於缺乏其他土壤生物活動(互補性)而有害。

因此，土地管理對土壤大型動物群落具有顯著影響。 原始森林擁有相當多樣和豐富的動物群，其密度和生物量比管理系統高兩到三倍。 表生動物和枯枝落葉動物群具有很好的代表性，生物活動主要集中在表層 20 厘米的土壤中。

種植導致分類豐富度、密度和生物量急劇下降。 白蟻是主要成分。 蚯蚓主要以內生種為代表，在土壤剖面中分佈較深(20-30 cm)。

Pontoscolex corethrurus蚯蚓的種群佔壓倒性優勢。 這是一種經常出現在受干擾地區的內生蚯蚓，它可能會在牧場建立非常大的種群。 其他重要的群體是白蟻和螞蟻。 棲息在垃圾中的種群僅佔個體的 4.3-10.5%，其中大部分集中在上部 10 厘米處。

短期休耕呈現出較低的分類豐富度，但密度增加，並且向原始森林情況略有演變。 棕櫚樹與豆科覆蓋作物的結合似乎是最保守的系統，具有原始森林和引進的兩種元素。

這種系統可以呈現出一個大型蚯蚓群落，其中有森林和牧場物種以及高密度的白蟻和表生垃圾食腐動物，它們在土壤表面生活和覓食(Lavelle 和 Pashanasi，1989)。

對土壤大型動物群產生正面影響的管理措施

積極影響的例子

一些農業管理實踐對土壤有積極影響，提高土壤有機質水平並改善土壤功能和植物生產力。 例如，保護性農業可以增加作物產量，同時減少侵蝕和扭轉土壤肥力下降的趨勢。 不斷添加新鮮有機物(作物殘渣、覆蓋作物和糞肥)會刺激根區的土壤有機物 和生物活性。

間接管理實踐

在使用間接管理實踐的情況下，干預是通過操縱控制生物活動的因素(棲息地結構、微氣候、養分和能源)而不是生物本身來管理土壤生物過程的一種手段。 間接干預的例子包括大多數農業實踐，例如在土壤中施用有機材料、耕作、施肥、灌溉、綠肥和撒石灰，以及種植系統的設計和管理。

在傳統農業中，土壤耕作被認為是創造有利土壤結構、準備苗床和控制雜草的最重要作業之一。 然而，機械工具通過減小聚集體尺寸破壞了土壤結構，而傳統的耕作方法是造成土壤流失和荒漠化的主要原因。 法國的一項研究表明，在少耕或免耕和永久性土壤覆蓋的田地中，土壤生物最多可增加四倍，多樣性幾乎翻倍。 在這種管理系統中，產生的生物量保留在土壤表面，作為土壤的物理保護，並為土壤動物提供食物。

一般來說，土壤表面的植被覆蓋創造了更加濕潤的環境，有利於土壤生物的活動。 大量的蚯蚓、白蟻、螞蟻和馬陸與植物根部的高密度相結合導致更多的大孔隙，這反過來又增加了水的滲透。

害蟲管理還可以受益於增強生物活性和多樣性的保護措施，從而增強競爭者和捕食者以及替代食物來源。 例如，大多數線蟲物種(尤其是病原體)可以通過施用有機物質顯著減少，這會刺激攻擊線蟲及其卵的幾種真菌的作用。

非洲、亞洲和南美洲的許多熱帶國家使用的一項農業技術是“生態農業”，用於改善農作物的土壤條件。

這是一個複雜的農業系統，需要焚燒堆放的草本植物 堆成土堆，埋在從周圍環境中取出的一層土壤下。 這是一種比熱帶地區經常使用的刀耕火種技術更先進的傳統系統。

在剛果地區進行的一項研究表明，使用策略燒草堆改善了土壤大型動物群落，尤其是蚯蚓群落。 該技術通過斜線為土壤提供礦物質養分，並增加土壤的 pH 值。 土壤大型無脊椎動物群落的改善提高了土壤結構穩定性，為植物根係發育創造了良好條件。 因此，該系統能夠培養對養分供應有要求的植物。 此外，蚯蚓活動改善了土壤孔隙度(大孔隙度變得更加重要)，使植物根系深入土壤。 改良的土壤結構使長有塊莖的植物的種植成為可能，這些植物的生長需要通氣土壤。

有些地方的實驗表明，分配給不同作物的地塊的空間和時間排列可能有利於保護當地的高蚯蚓種群密度和多樣性。

直接管理實踐

這些做法涉及乾預生產系統，以試圖改變特定生物群的豐度或活動。 直接干預的例子包括：(i) 給種子或根接種根瘤菌、菌根、真菌和根瘤菌以提高土壤肥力； (ii) 用生物防治劑(害蟲或疾病)、拮抗劑和有益動物(如蚯蚓)接種土壤或環境。

菌根微生物通過共生關係在許多植物的根部定殖。 這種關係有助於植物更有效地獲取可用養分，例如磷P 和氮N，以及水，這兩種元素對植物生存都至關重要。 菌根增加了與植物根部相關的表面積，使植物能夠獲得其他方式可能無法獲得的養分和水分。 在巴西，將固氮根瘤菌用於普通豆類的生產使產量提高了近 50%(糧農組織報告，2000年)。 這種干預可能是扭轉困擾熱帶地區的低產量和氮耗竭的一種方式。

在印度南部，儘管增加了化肥和農藥等外部投入的使用，但長期開發茶園下的土壤導致土壤肥力下降和產量穩定。 施用優質有機物和蚯蚓對提高茶葉產量非常有效(超過單獨施用肥料)，因為它們對土壤的物理和生物特性具有有利影響。 產量增加了 79.5-276%。

一年生作物群落豐度和多樣性的喪失必然導致某些重要土壤功能的喪失。

這些研究中獲得的結果提出了保護和刺激大型土壤動物活動的多種選擇。 例如，一年生作物的負面影響可以通過降低耕作和殺蟲劑使用等擾動的強度和頻率，以及通過增加大型無脊椎動物使用的能源資源的數量和質量來減少，例如使用豆類覆蓋作物和維護作物殘渣。 短時期作物與較長時期牧場(3-5 年)的綜合系統也是維持大型無脊椎動物種群以及為土壤物理和化學參數帶來其他好處的一種選擇。

有機肥料有助於豐富或促進許多土壤動物和微生物的繁殖，包括那些對抗土壤害蟲的動物和微生物。 近年來，與有機肥料的極少使用形成鮮明對比的是，合成肥料的大量施用非常普遍。 土壤昆蟲的卵、幼蟲和蛹很容易受到土壤中棲息的病原體或其毒素的影響。 然而，由於土壤中有機肥的缺乏，由於天然生物限制因素的耗盡，上述害蟲得以茁壯成長。 殺蟲劑的增加使用也破壞了土壤中生命的平衡，因為殺蟲劑是直接施用於土壤和從樹葉上滴下的。 它們隨後融入土壤也可以減少土壤昆蟲的天敵。

某些做法，例如我們改良的牧場，可能會導致土壤大型動物群的數量增加。 原始生態系統和衍生農業生態系統的相似性往往是本地物種在生態系統管理範圍內的生存、適應、恢復力和穩定性的主要決定因素。

牧場與耕地的空間佈局可以加速耕地中大型動物種群的恢復。 可以更快建立的有益物種也可以幫助扭轉種植對土壤結構的一些退化影響，從而避免使用昂貴的機械密集型策略來解決土壤退化問題。 因此，蚯蚓成為一種可以用來改善生態系統健康的資源。

 

對土壤大型動物群有負面影響的管理措施

管理不善的例子

示例 1

在科連特斯省(阿根廷北部)，使用重型機械為水稻栽培準備土壤導致土壤板結(Folgarait等，1998)。 這種類型的土壤管理導致土壤大型動物的豐度和多樣性發生重大變化。 經過幾年的耕種，田地休耕了。 在此期間，土壤被土壤動物群重新定居。

然而，土壤壓實使這一過程變得困難，土壤大型動物的組成以螞蟻物種Camponotus為主 斑點狀 。 這些螞蟻通常在土壤中築巢，但土壤壓實改變了它們的行為，它們建造了表土丘。 結果，土壤被 1-2 米高的蟻丘覆蓋，其密度可在 2-3 年內達到超過 2000 蟻丘/公頃(圖 6)。 這一行動完全阻止了土地進一步用於農業的可能性，而無需採取廣泛而昂貴的措施來摧毀螞蟻巢穴和螞蟻種群。

示例 2

在馬瑙斯(巴西)，由於管理不善、植物檢疫問題、土壤肥力差和土壤結構改變(與動物活動有關)，森林地帶轉變為牧場導致土壤退化。 在森林變成牧場的地方，首先是機器，然後是牛踐踏土壤導致嚴重的土壤板結，特別是在表層 5-10 厘米處。 然而，最重要的後果是原生土壤大型動物群落髮生了根本性的變化，大部分原生類群消失了。 這些被機會主義入侵物種所取代：蚯蚓Pontoscolex corethrurus ，其生物量增加到幾乎佔土壤動物總生物量的 90%。

該物種產生超過 100 噸/公頃的糞便，顯著降低土壤大孔隙率，使其達到與 土壤上的重型機械 (2.7 cm ³ /100 g)。 在雨季，這些石膏會堵塞土壤表面，使土壤飽和並在厭氧條件佔優勢的地方形成厚泥層(增加甲烷排放和反硝化作用)。 在旱季，乾燥使地表開裂，根部無法從土壤中吸取水分，導致植物枯萎死亡，在田間留下光禿禿的斑塊(Chauvel等人，1999 年)。

然而，這種蚯蚓在同一土壤中既可以產生積極影響，也可以產生消極影響。 例如，Duboisset(1995 年)在 Yurimaguas(秘魯)的一項研究中證實，在缺乏優質有機添加物的情況下， P. corethrurus會導致土壤壓實和地表緻密區的增加。 然而，在存在作物殘渣和豆科覆蓋物的情況下，蚯蚓的活動轉化為土壤密度的降低和孔徑分佈的轉變，以及內部聚集大孔隙率的發展。

示例 3

在溫帶地區(荷蘭)，由於蚯蚓( Aporrectodea caliginosa和A. rosea )入侵土壤，一些農民聯繫了科學家。 這些蚯蚓物種正在馬鈴薯田中形成巨大的結構(類似於P. corethrurus在亞馬遜牧場中形成的結構)(Ester 和 van Rozen，2000)。 確定了具有泥土、壓實結構的田地中的問題區域，這些區域總是與大量蚯蚓有關。 當收穫這些問題地區生長的馬鈴薯時，大塊土塊(高達 50 厘米)與馬鈴薯一起被收穫，導致無法進行收穫，並降低了馬鈴薯的數量和質量。

第6章

土壤大型動物群落的結構和生態學

 

關鍵指標組及其生態

就豐度及其在土壤中活動的重要性而言，大型土壤動物的主要類群是：蚯蚓、白蟻、螞蟻、多足綱、雙翅目和鞘翅目。

蚯蚓

蚯蚓是無脊椎動物，可能以非常高的密度存在。 除了世界上最寒冷的地區外，它們都存在於垃圾和土壤中。 它們以腐爛的垃圾和土壤中的植物殘體為食。 蚯蚓是極其重要的生態系統工程師，在土壤肥力方面發揮著至關重要的作用。 它們是孤獨的，通過手工分類土壤樣本對它們進行最有效的採樣。

蚯蚓已經發展出一系列適應性策略來生活在土壤中。 它們可以根據它們的攝食習慣分為功能組。 它們分為三種主要的生態類型：表生的Epigeic、外生的anecic和內生的endogeic。 那些有色素的（皮膚中存在色素，通常更集中在背部）分為表生蚯蚓和無毛蚯蚓。

表生蚯蚓（Epigeic）地表層活動

生活在不斷變化的環境中的枯枝落葉層中，它們偶爾會受到干旱、極端溫度和高捕食者密度的影響。它們通常很小（成年後平均長度不到 15 公分），色素均勻（綠色、藍色或微紅色）。

外生蚯蚓（Anecic）-垂直挖孔至地面

外生蚯蚓從土壤內層挖孔洞至地表，以與土壤混合的地表垃圾為食。 他們大部分時間都在土壤中度過。 Anecic外生蚯蚓體形很大（成年時長超過 15 公分）。 它們的顏色為深綠色、藍色、棕色或微紅色，色素沉著集中在身體的前背部分。 他們在土壤中挖掘垂直的孔洞。 在大多數常見的物種中，尾巴可能是扁平的和擴大的。

內生蚯蚓（endogeic）-深土壤內活動

在土壤中生活和取食的無色素蚯蚓（皮膚無色素，背腹顏色相同，粉紅色或微褐色，因攝入土壤）稱為內生蚯蚓。

蚯蚓對土壤的影響因所涉物種的生態類別而異。 然而，在許多農業系統中可能只有一種蚯蚓。

由於其廣泛的適應性，蚯蚓在土壤中具有多種功能。 例如，表生蚯蚓在製造堆肥方面效率很高，但對土壤結構沒有影響。 Anecic外生蚯蚓強烈影響土壤特性，它們在土壤表面附近建立一個通道網絡，並在土壤表面沉積糞粒。 它們的活動能夠將大量的落葉層摻入土壤中。 內生蚯蚓在土壤結構中非常重要，因為它們的穴居活動及其對土壤聚集（細土壤顆粒的濃度）和土壤有機物穩定性的影響。蚯蚓是陸生蠕蟲，它們鑽入土壤並幫助土壤通氣。 它們通常在地面涼爽或潮濕時鑽出地面。 他們有一個分段的身體。 身體可分為兩部分：前部有包含頭神經節、生殖器官、砂囊、鈣質腺體和心臟的部分； 後腸後面的後部由一系列非常相似的部分組成。

白蟻

白蟻是社會性昆蟲。 這意味著它們是有組織的，形成了具有一系列形態和生理特化的各種種姓(在群體中具有不同角色的不同個體)共存的群體。 主要分工有：蟻后、工蟻和兵蟻。 它們數量眾多，被認為是旱地的嚴重害蟲 社會中的一些雄白蟻有翅膀，它們也常與社會的其他無翼成員一起被發現。

全世界大約有 3000 種白蟻。 個體白蟻和蟻群通常都不會長途跋涉。 這是因為他們被迫生活在他們的領土邊界內或他們的食物材料內。 許多物種以活植物為食，有些可能成為死殘渣稀少的農業系統中的嚴重害蟲，例如在人工林中啃食植物。 大多數物種以土壤表面上方或至土壤下方的死亡植物物質為食。 這些材料包括腐爛的物質，例如植被的枯葉、木質材料，包括根、種子甚至高等動物的糞便。 也有土木餵食者和土壤餵食者，這意味著它們攝取高比例的礦物質。 它們的營養主要來自充分腐爛的木材和部分濕潤的土壤有機物SOM。 另一組白蟻在其巢穴中生長真菌(培育真菌作為食物)。

一般而言，根據所攝取食物的類型，白蟻可分為五個大類：

草葉收割者：這些白蟻收割草的枯葉，這些葉子可能會儲存在它們的巢穴中； 它們屬於Hodotermitidae 和Termitidae 科。 該類別中的一些物種也收集垃圾：熱帶澳大利亞物種 Drepanotermes rubriceps 在其低的表皮土丘中儲存多種材料，包括草葉、闊葉物種和各種種子和小木本垃圾.

地表垃圾餵食者：以落葉、活的或乾燥的直立草莖和小的木質物品為食的白蟻，通常在食用或運送到巢系統之前切割材料。 它們包括一些在地下和築巢的大白蟻亞科以及某些在地面覓食的鼻白蟻亞科，以及至少一種具有類似習性的低等白蟻 Hodotermes mossambicus。

木材餵食者：白蟻以木材為食，並在較大的木質枯枝落葉中挖掘通道，這些可能成為蟻群中心。 該組還包括具有樹棲、地下或表生巢穴但在其他地方覓食的白蟻，以及許多培養真菌花園的大白蟻。 (“木材”包括仍然附著在活樹上的枯枝和枯死的直立樹木，以及倒下的較大的新鮮樹幹，或除腐爛末期以外的任何物品)。

土木餵食者：白蟻以高度腐爛的木材為食，這些木材已經變得易碎和類似土壤，或者主要在原木下的土壤或塗在腐爛原木表面或與腐爛樹葉混合的土壤中。

土壤有機物餵食者( humivores )：分佈在土壤剖面、有機凋落物層和/或表皮土丘中的白蟻，有意以礦質土壤為食，顯然在一定程度上選擇了淤泥和粘土部分。 儘管攝入的物質高度異質，但與其他組相比，土壤有機物SOM 和二氧化矽的比例更高，可識別植物組織的比例更低。

這些類別並不相互排斥，許多物種將至少以兩種來源為食，尤其是在不利條件下。

白蟻主要分佈在熱帶。 它們可能達到極高的密度。 白蟻是重要的生態系統工程師，在熱帶系統中可能具有與蚯蚓相似的促進土壤肥力的作用。

它們的影響：

( i ) 通過隧道開挖、土壤吸收和運輸以及廊道建設的土壤孔隙度和質地； (ii) 通過有機物的運輸、分解和消化進行養分循環。

螞蟻

螞蟻可能大量出現在土壤中及其表面。 螞蟻是有效的捕食者，影響食草動物種群和植物生產力。 與白蟻一樣，螞蟻通過在覓食、土墩和廊道建造過程中運輸食物和土壤材料來改變土壤的化學和物理特性。

由於它們的攝食習慣，它們在調節土壤過程中的重要性不如白蟻或蚯蚓。 在農業系統中， Atta屬、 Acromyrmex和Trachymyrmex屬的切葉蟻是例外。 他們建造非常大的巢穴，他們的收穫可能導致大量有機物質和養分進入土壤。 在某些地方，螞蟻可能在生物擾動中發揮重要作用並將它們的影響添加到其他大型土壤動物群的影響中。

在農業中，雖然通常被視為害蟲，但螞蟻可能會保護農作物食草動物，例如分泌蜜露的同翅目，或者本身直接充當食草動物。 還應注意它們作為有效捕食者的有益作用。

在數量眾多的地方，螞蟻會通過創建廊道和小室系統來改變土壤的物理結構。 這種活動會影響土壤孔隙率、通氣、滲透和排水，並為較小的生物創造棲息地。

螞蟻的活動還可以通過增加土堆中有機質、P、K 和 N 的數量來影響土壤化學(Petal，1978 年； Carlson 和 Whitford，1991 年)。 許多與土丘相關的土壤物質的物理變化和化學狀態升高會導致分解者(McGinley等人，1994 年)以及根和菌根生長產生更大的礦化活動。

其他大型動物，如潮蟲、馬陸和某些類型的枯枝落葉幼蟲，它們充當枯枝落葉轉化器，對死去的植物組織具有重要的切碎作用，它們的捕食者(蜈蚣、較大的蛛形綱動物和一些其他昆蟲)也是關鍵的功能群，具有對土壤肥力有重要影響。

多足亞門-馬陸與蜈蚣

Myriapoda多足亞門包括所有具有超過七對腿的土壤無脊椎動物。 最大的多足動物分為兩類：千足類(蜈蚣)和雙足類(馬陸)。

馬陸和蜈蚣出現在土壤表面、枯枝落葉層、樹樁和腐爛的原木下，在那裡它們可以找到食物和濕氣。 大多數滲透土壤的能力有限。 他們通過向各個方向移動它來移動它。

馬陸通常是體型較大的節肢動物，它們以植物碎片(腐爛的木材或樹葉材料)為食，留下 在它們大量有助於腐殖質和土壤形成的糞便背後。

蜈蚣通常是長而扁平的，有時體型較大的動物，它們積極捕食垃圾中的其他無脊椎動物(偶爾也吃小型脊椎動物)。 然而，一些非常小的、未著色的、盲目蜈蚣物種進入土壤，沿著孔洞和裂縫深入約 50 厘米。 它們有大的下顎狀結構(forcipules)底部有毒腺(捕食者)。

蒼蠅幼蟲

蒼蠅(雙翅目)幼蟲是一個非常多樣化的群體，具有極其廣泛的食物來源。 它們以腐爛的植物材料為食，但它們往往是死去的植物和動物遺骸的內部飼養者。 有時，它們會在土壤中占主導地位，並可能實現垃圾質量的顯著減少(Healey 和羅素-史密斯，1971 年； Deleporte , 1987).

他們大多生活在垃圾中。 它們可能在寒溫帶土壤中最為重要，並且在牧場中可能非常豐富。 雖然經常容易與鞘翅目幼蟲混淆，但它們往往更細長，更不像蠐螬，口器更小，在土壤中移動更活躍(圖 12)。

甲蟲

甲蟲(鞘翅目)是世界上最多樣化的生物群(大約有 3-5 百萬種)。 它們的大小(1-100 毫米mm)以及它們在土壤和垃圾中的生態作用差異很大。 它們的食性同樣高度多樣化，土壤甲蟲可以以真菌、植物根、其他無脊椎動物、埋在地下的木頭、糞便、屍體和其他腐爛的有機物為食。 它們有廣泛的食性，是腐食性、植食性或捕食性的。 三組與農業土壤密切相關：(i) 金龜子科(糞甲蟲)的幼蟲； (ii) Curculionidae 和 (iii) Melolonthinae 甲蟲，它們的幼蟲(白色蠐螬)可能在草原上大量存在，並通過以活根為食影響作物生產。

糞金龜發揮著至關重要的作用，它們將糞便埋在非洲用於放牧的天然大草原和草原中。

他們挖掘 10-15 毫米寬到 50-70 厘米的垂直通道，其中有數量可變的腔室，這些腔室進一步充滿大顆粒糞便(圖 13)。 成年甲蟲在這些腔室中的每一個中產下一個卵，然後幼蟲以顆粒為食以完成其周期。 它們的存在通常表現為土壤表面幾厘米高的小土丘。

土壤大型無脊椎動物創造的生物結構

生物源結構是由活生物體以生物學方式產生的那些結構。 它們主要是蚯蚓糞、白蟻丘和螞蟻堆。 生物結構可以沉積在土壤表面和土壤中，它們通常具有與周圍土壤不同的物理和化學性質。 大型土壤生物產生的結構的顏色、大小、形狀和一般方面可以針對產生它的每個物種進行描述。 生物結構的形式可以比作簡單的幾何形式，以便更容易地評估通過土壤表面每種類型結構移動的土壤體積。

通過這些結構，生產它們的生物體可以調節其他生物體使用的一種或多種資源的可用性或可及性。 因此，它們的活動，包括生物結構的構建，能夠改變其他生物種群的豐度和/或群落結構，而不會直接參與任何營養關係(例如捕食、寄生、共生和競爭).

在農業系統中常見的生物結構主要有幾類，它們在農業生態系統中具有不同的重要性和後果。

蚯蚓土堆

根據生產它們的蚯蚓的大小，糞粒的直徑可能從幾毫米到幾厘米不等，重量只有幾克或超過 400 克：

顆粒狀：這些管型非常小，由孤立的糞便顆粒形成。 這些糞粒可以在土壤表面或土壤中找到，通常由表生蚯蚓產生。

球狀：這些糞粒更大，由大的聚集體形成。 這些通常由內生和無細胞的蚯蚓產生。 無毛蚯蚓產生的糞便包括一些孤立的圓形或橢圓形顆粒(直徑為一到幾毫米)的堆積，這些顆粒可能會聚結成形成大型結構的“糊狀漿液”(Lee，1985 年)。 因此，糞粒尺寸大，呈塔狀，並製成不同年齡的疊加層，較舊的(即乾燥和堅硬的)位於底部，較新的(即新鮮和柔軟的)位於頂部。 與周圍土壤相比，無毛蚯蚓產生的糞便中有機質比例更高，尤其是大顆粒植物材料和小礦物成分比例更高。

在撒哈拉以南非洲的農業生態系統中通常會發現顆粒狀和球狀土堆。

蚯蚓洞穴

蚯蚓通過它們在土壤基質中的運動來建造洞穴或廊道。 畫廊的類型和大小取決於生產它的蚯蚓的生態類別。表生(垂直挖孔)蚯蚓創造半永久性的垂直通道，而 endogeic內生蚯蚓挖掘相當水平的洞穴。 這些網絡通道可能充滿了蚯蚓糞粒，這些糞粒可以被其他較小的蚯蚓或土壤生物分成更小的聚集體。 通道是圓柱形的，每次蚯蚓通過時，他們的牆壁都會塗上皮膚粘液。

土壤微生物(細菌)集中在廊道壁的表面和周圍土壤的相鄰 2 毫米內。 這種微環境佔土壤總體積的不到 3%，但包含所有土壤微生物群落的 5-25%； 它是某些功能性細菌群占主導地位的地方。

白蟻丘

白蟻丘是撒哈拉以南非洲最顯著的特徵之一，尤其是在熱帶草原景觀中。 白蟻丘有多種類型，它們是起源於地下的白蟻巢穴的表生部分。 因此，白蟻丘至少有一部分結構在地表以下。 在非洲，白蟻占平原生物量的一半。

它們的巢穴可能出現在不同的位置，例如在活樹或死樹的樹林中，在地下位置，在其他由 其他白蟻物種，並通過形成表生和樹棲巢穴。

白蟻在其建築活動中處理大量材料，從而影響與周圍土壤相比的土壤特性。 白蟻丘中的土壤質地和結構發生了強烈的變化。 一般來說，白蟻丘的土壤中含有較高比例的細顆粒(粘土)，白蟻會將這些顆粒從較深的土壤層轉移到較高的土壤層。 建造表生穹頂的白蟻通常用不同數量的唾液分泌物和富含有機物的排泄物粘合土壤顆粒。 糞便有機質的富集解釋了在白蟻丘和土壤之間觀察到的碳和礦物元素濃度的差異。

螞蟻丘

由於它們的攝食習慣，螞蟻在調節土壤功能方面可能不如白蟻和蚯蚓重要。 熱帶美洲的切葉蟻屬 Atta螞蟻是個例外。 這些螞蟻在地下築巢，它們採摘的葉子可能會導致有機質大量摻入，從而將養分引入土壤。

許多其他螞蟻在土壤中築巢。 在某些地方，螞蟻可能是生物擾動的重要媒介。 許多物種還將植物養分集中在它們的巢穴和周圍的土壤中。 地棲螞蟻，尤其是築丘螞蟻，可以被認為是生態系統工程師，因為它們調節 資源的可用性並以影響其他生物的方式改變土壤和地表環境。

與白蟻一樣，螞蟻也通過在覓食、土墩和廊道建造過程中運輸食物和土壤材料來改變土壤的化學和物理特性。 這些活動影響土壤發育過程和肥力，並可能改變植被的性質和分佈。

在數量眾多的地方，螞蟻通過創建畫廊和房間系統來改變土壤的物理結構。 這種活動會影響土壤孔隙度、通氣、滲透和排水，還會為較小的土壤生物創造棲息地。

螞蟻活動也會影響土壤的化學性質，特別是通過增加土堆中有機質、磷P、鉀K 和氮N 的數量。 許多與蟻丘相關的土壤材料通過分解者誘導更大的礦化活動並促進根系和菌根的生長。

根系

植物根系儘管通常不被視為土壤生物，但它們主要生長在土壤中，對地上和地下的植物和動物種群具有廣泛而持久的影響。 因此，它們包含在土壤生物群中。

根際是緊鄰植物根係並受其影響的土壤區域。 這是一個充滿活力的環境，植物、土壤、微生物、養分和水在這里相遇並相互作用。 由於植物根系的活動及其對土壤生物的影響，根際與大塊土壤不同。

植物根產生的滲出物有助於增加根際養分的可用性，它們還為微生物(細菌)提供食物來源。 這導致根際中的微生物數量多於大塊土壤中的微生物。 它們的存在吸引了以這些微生物為食的更大的土壤生物。 根際生物的濃度可比一般無根土壤塊高 500 倍。

根際的一個重要特徵涉及植物對水和養分的吸收。 植物從根部吸收水分和養分。 根際附近的土壤生物影響植物根系，因為：

Ÿ   它們改變 C 化合物從根部到枝條的運動(易位)；

Ÿ   蚯蚓通道(洞穴)為根系在土壤中生長提供了一個簡單的通道；

Ÿ   菌根聯合可以增加植物對養分的吸收；

其中一些是致病性的，可以攻擊植物根部，例如線蟲。 生長的根係也通過生產產生重要的土壤聚集體

與粘土和其他礦物顆粒混合的滲出物。 根際的聚集也可能通過蚯蚓和其他以根際為食的無脊椎動物的糞便顆粒的積累間接導致。 這個功能對於防止水土流失非常重要。許多大型土壤動物群創造了影響土壤過程和結構的生物結構(內生和表生結構)。 蚯蚓、白蟻和螞蟻構成了被認為是“土壤工程師”的大型土壤動物群的主要群體，它們產生的結構可能有助於評估它們對土壤和其中的其他生物的影響。

取決於類型，結構考慮對土壤的影響會有所不同。 生態工程師在土壤表面產生的物理結構可分為三大類：

Ÿ   蚯蚓糞：結構非常緻密，聚集體大，有機碳含量高，養分可同化。

Ÿ   白蟻丘：低壓實結構、大聚集體、高有機碳含量和可同化養分。

Ÿ   白蟻表層通道和蟻巢：聚集體略緻密、呈顆粒狀，有機碳含量低，養分可同化。

第 1 組和第 2 組典型的物種生產結構(白蟻和蚯蚓)在土壤表面積累有機碳，並可能影響有機質動態和可同化礦物元素的釋放速率

.這些結構的特點是尺寸大。 相比之下，第 3 組(白蟻通道和蟻巢)中的結構要小得多。

具有不同物理化學特性的團聚體的產生可能導致土壤結構的有效調節。 例如，在科特迪瓦，較小的蚯蚓會分解較大的蚯蚓產生的糞便，從而防止過多的蚯蚓 堆積在土壤表面。

關鍵指標組與其他土壤有機物的關係

大多數土壤生物都生活在各種共生關係中。 共生關係包括：互利共生(兩種生物都受益)； 共生主義(一個生物體受益，另一個生物體沒有但沒有受到傷害)； 競賽; 寄生(一個生物體受益，另一個生物體受到傷害)； 和捕食(一個生物體通過殺死另一個生物體而受益)。 這些關係使許多不同的生物能夠生活在它們自己無法生存的條件下。 他們一起創造物質和回收材料，為土壤中的生命創造必要的條件。

因此，一些關鍵指標組呈現出與其他土壤生物的這種關係。 例如，白蟻與與白蟻消化有關的特定微生物群落密切相關。 白蟻還通過共生、共生、共生和捕食或寄生與其他土壤生物相互作用。 白蟻和螞蟻之間存在共生關係，一些白蟻物種受益於螞蟻在其巢穴中的存在，以死去的個體螞蟻的殘留物為食。

在某些情況下，已發現紅木蟻與蚯蚓有關聯。 這是一種互惠關係； 蟻巢丘的表面為蚯蚓提供了比周圍土壤更好的環境(適宜的溫度、濕度和 pH 值，以及充足的食物供應)，而且蚯蚓可以防止蟻巢丘被黴菌和真菌過度生長。

另一個關鍵指標組與微生物相關的例子是真菌生長螞蟻(包括切葉螞蟻)。 這些螞蟻收集各種材料並將它們餵給生活在它們巢穴中的共生真菌。 然後螞蟻以真菌產生的特殊營養體為食。 這是互利共生的一個例子。 螞蟻從真菌那裡獲取食物，而真菌有一個可以生存的地方，螞蟻可以保護它們免受捕食者和寄生蟲的侵害。

大藍蝴蝶幼蟲的大部分幼蟲階段都在螞蟻巢內度過，要么吃螞蟻幼蟲，要么被螞蟻餵養，就好像它們是螞蟻自己的後代(如布穀鳥)。 這是寄生的一個例子。 蝴蝶依賴螞蟻生存，並進化出特殊機制來誘使螞蟻照顧它們。

然而，土壤生物之間還有另一種關係，它不依賴於營養相互作用，而是依賴於生態系統工程師產生的生物結構。 通過它們的活動，蚯蚓、白蟻和螞蟻會產生多種多樣的大孔隙(例如廊道和小室)和有機礦物結構(例如蚯蚓糞、白蟻丘和蟻巢)，這些會影響土壤中的水力特性、宏觀團聚和有機質動態。

通過它們的機械和攝食活動，生態系統工程師改變了其他較小和移動性較差的土壤生物的生活條件(物理環境和食物資源的可用性)，從而影響了它們的豐富性和多樣性。

土壤生物活動的主要製約因素之一是在土壤中移動困難。 礦質土壤環境緊湊，大多數物種只能通過生態系統工程師的活動創造的孔隙、廊道和裂縫網絡進行移動。

生物結構，特別是蚯蚓的糞粒，增加了大型動物的密度。 一些生物更喜歡生活在糞粒內部或下層土壤中，因為糞粒具有高有機質含量並且可能是小型蚯蚓和腐殖質白蟻的寶貴食物。 根的生物量在糞粒下方局部增加，這可能對幼蟲或食根鞘翅目有益。

當垃圾被蚯蚓吃掉時，其成分會發生一些變化。 這些變化吸引了一些棲息在垃圾中的物種，例如等足類和雙尾蟲，它們更喜歡吃這些垃圾。 小型掠食性物種(千足類和蛛形綱)可以利用蚯蚓改善的生活條件找到高密度的微型動物和中型動物。

其他物種可能會對土壤結構的變化和新的特定微生境的創造做出反應。 蚯蚓活動產生的大孔隙可被視為某些微型動物和中型動物的棲息地。 在蚯蚓洞穴中發現了大量的玉米根蟲卵。 已經觀察到螞蟻和白蟻使用畫廊作為交流方式。 在土壤完全缺乏對地表生物的保護(即沒有枯枝落葉和草本層)的地方，蚯蚓結構可用作枯枝落葉節肢動物的特定避難所，並有助於它們在擾動後維持和/或快速重新定居土壤表面。

蚯蚓活動往往會抑制線蟲種群，尤其是植物寄生物種。 這種影響是土壤環境變化和食線蟲真菌激活的結果。

生態系統工程師和其他生物產生的生物結構之間的關係可能對土壤有機物 的保護和動態以及土壤物理特性的調節至關重要。 例如，當小生物以大而緊湊的蚯蚓糞便為食時，它們可以防止它們在土壤表面過度堆積，否則可能導致表層土壤板結並對植物生長產生負面影響。此外，它們可以通過以下方式重新激活有機物分解 使有機資源可供隔離在幹鑄中的微生物使用。

第七章

監測土地管理的影響：解決問題的視角

 

土地管理系統對土壤環境有影響。 農業實踐顯著改變了土壤的物理、化學和生物特性。 它們可能對土壤生物產生積極或消極的影響，從而改變土壤生物群落的規模和組成，對土壤肥力和植物生產力產生重要影響。

砍伐森林或草地進行耕種會極大地改變土壤環境，因此也會改變土壤生物的數量和種類。 植物殘體的數量和質量以及植物物種的數量總體上大大減少，結果是土壤生物的棲息地和食物範圍大大減少。 大量使用農用化學品(殺蟲劑、除草劑和無機肥料)和耕作方式會減少土壤群落的數量，從而減少它們參與的有益生態功能，從而對土壤群落產生負面影響。

土壤生物對可能受影響的農業生產力的有益影響包括：

Ÿ   有機質分解和土壤團聚；

Ÿ   分解有毒化合物，包括生物體和農用化學品的代謝副產物；

Ÿ   提供硝酸鹽、硫酸鹽和磷酸鹽以及鐵 (Fe) 和錳 (Mn) 等必需元素的無機轉化；

Ÿ   氮N-固定成高等植物可用的形式。

分解是土壤中的核心過程。 在土壤動物群存在的情況下，土壤微生物群落分解有機殘留物以釋放植物養分的速度通常會加快。 土壤動物對植物殘體的分解增加了底物對微生物群落的暴露，導致養分釋放增強。

在潮濕的熱帶地區，存在蚯蚓和馬陸的植物殘體分解率可能是它們不存在的地方的兩倍。

農民需要為土壤生活創造有利條件。 他們應該管理有機物質，以創造肥沃的土壤，讓健康的植物能夠在其中生長。 在熱帶農業中，貧困農民普遍遭受土壤肥力下降和土壤水分動態下降的困擾，土壤有機物的恢復對於穩定生產至關重要。 土壤水分動態下降的部分原因是乾旱條件，但也受到植被覆蓋喪失、土壤結皮和壓實以及土壤有機質流失的顯著影響。 這會導致地表滲透、保水性和土壤滲透性降低，逕流增加，從而導致侵蝕。

然而，這種情況不能僅通過將有機質摻入土壤來實現，因為熱帶條件下的降解過程太快，無法在中期或長期改善土壤特性。 此外，將有機質摻入土壤意味著耕作土壤，這會加速其分解並破壞土壤結構和生物體。

主要需求是餵養土壤生物並調節它們的生活條件，同時保護它們免受有害化學和機械影響。 例如，與實行深耕的地區相比，淺耕、壟耕或免耕和作物殘渣地表管理往往導致蚯蚓活動增加。

蚯蚓是一種可用於農業的資源，因為它們對養分動態和土壤物理結構的影響可能會顯著促進植物生長並保持土壤質量。 刺激這些生物體活動的管理方案可以促進熱帶農業生態系統的可持續生產。

例如，蚯蚓管理技術的成功可能取決於： 選擇合適的物種； 提供足夠的有機供應來餵養蠕蟲； 以及在所有無脊椎動物群落中保持最低限度的多樣性。 因此，所有這些生物資源都需要同時進行管理。

在潮濕的熱帶地區，在大多數情況下，應優先採用將有機殘留物摻入土壤以刺激當地或接種土棲蚯蚓種群活動的“土壤內”技術，而不是“離土”技術(蚯蚓堆肥)用蚯蚓準備堆肥。 殘留物的蚯蚓堆肥可以將新鮮殘留物快速轉化為可在田間使用的堆肥。 然而，大量的碳可能被用於維持土壤中蚯蚓和其他無脊椎動物的機械活動。 內生蚯蚓參與有機質的腐殖化，但它們也有助於： 土壤顆粒的大團聚； 維持大孔隙率； 以及有機化合物的緊密混合，對土壤肥力的長期可持續性產生影響(Blanchart等人，1997 年)。 僅當有機殘留物的質量、數量或位置使其不適合在當地農業中使用時，才應推薦使用蚯蚓堆肥。 “土壤中”技術基於對土壤物理特性有顯著影響的內生和無體蚯蚓的使用。 這些技術通過大量接種合適的種群直接或間接地通過操縱植物群落和/或有機投入為現有種群的活動創造合適的條件來操縱蚯蚓群落。

SOM 的損失和養分缺乏是農民面臨的最重要的問題之一。土壤有機物 對於優化作物生產、最大限度地減少環境影響以及改善土壤質量和農業的長期可持續性至關重要。土壤有機物 通過提供養分(尤其是 N)使作物受益，因為它會被微生物分解。 此外，它：(i) 將土壤顆粒結合在一起，防止侵蝕； (ii) 改善土壤結構和耕作度，使水、空氣和養分容易移動到生物體； (iii) 是殺蟲劑、有機廢物和重金屬的強吸收劑； (iv) 是陽離子交換複合物的一部分，它含有許多營養物質並能防止浸出損失。

在天然草地或森林生態系統中，土壤有機物隨著土壤發育而積累，最終達到平衡，這主要由環境、天然植被和土壤生物決定。 土壤有機物 的減少導致土壤團聚體穩定性(Castro Filho等人，1998 年)和作物產量(Burle等人，1997 年)的下降。 在耕種和種植土壤的地方，土壤系統會發生巨大變化。

耕作將氧氣混合到土壤中並破壞其結構，為微生物提供燃燒有機物所需的一切，並將 CO ₂釋放到大氣中，這比土壤生物自然實現的過程更快。 在自然狀態下，大部分 土壤有機物 都受到保護。 土壤系統可以被認為是一個具有數百萬個各種大小和形狀的微小孔隙的結構。 許多 土壤有機物 被困在微生物無法進入的區域。 其他有機顆粒聚集(聚集)在一起，因此允許微生物進入外部，同時中心仍然受到保護。 蚯蚓等土壤生物將 土壤有機物 和礦物顆粒混合，從而促進微生物進入。 耕作加速了這一過程； 攪拌、攪動和混合所有東西。 微生物突然發現營養豐富的物質並開始繁殖，釋放出多餘的養分，如果不被作物吸收，很容易被雨水或灌溉水從土壤中浸出。

有機質消耗的速度和程度受以下因素影響：(i) 作物殘渣的類型； (ii) 耕作方式； (iii) 風蝕和水蝕的類型和嚴重程度。

在傳統的農業生態系統中，農作物殘渣在收割後被清除或焚燒。 除非向土壤中添加其他有機物質，否則這會降低 土壤有機物 的數量，因此需要無機養分輸入來維持植物生長。 土壤有機物 的損失對土壤大型無脊椎動物有負面影響，其豐度因可用食物量減少而減少。 此外，傳統系統的特點是重複耕作，這會擾亂土壤並大大減少土壤大型動物群的數量。 大多數 土壤有機物 包含在土壤的表面視野中。 在這種管理做法下，土壤對侵蝕變得更加敏感，風蝕和水蝕對錶土的物理去除可能導致有機質進一步大量流失。

通過應用保護性耕作方法，可以最大限度地減少有機物損失，其中包括：

Ÿ   使用永久性作物覆蓋物防止侵蝕並添加有機物； 採用作物輪作，包括草料和豆類；

Ÿ   添加肥料和有機廢物以補充作物殘渣； 實現地表覆蓋；

Ÿ   使用適當和平衡的肥料計劃，創造健康的作物和良好的殘留物；

Ÿ   盡可能採用免耕或少耕；

Ÿ   在免耕法中，種子直接播入已用滾刀壓平或用除草劑殺死的殘渣或表面殘留物中，而無需先耕犁土壤。

與傳統耕作管理系統下的土壤相比，在巴拉那地區(巴西南部)對不同種類的作物使用免耕改善了植物和土壤動物的土壤環境條件。 結果包括：減少侵蝕； 提高作物的養分利用和水利用效率； 提高作物產量和盈利能力，尤其是在經過幾年的過渡期之後。

免耕做法也增加了土壤大型動物群 傳統耕作方式停止後的多樣性和人口加速恢復。 尤其受益於免耕的土壤生物有： 天敵(對害蟲的生物控制很重要)； 生物擾動器(對改善土壤物理結構很重要)； 和分解劑(對於回收植物殘渣很重要)。 最後，免耕地缺乏土壤擾動導致： 最表層土壤中的 土壤有機物 增加； 用植物殘體加強對土壤表面的保護； 和增加有益土壤無脊椎動物的數量(糧農組織報告，2000 年)。

與耕作系統相比，免耕管理導致植物殘體在土壤表面積累。 這降低了作物材料的腐爛速度，因此有助於保持良好的 土壤有機物 水平。 採用減少土壤侵蝕的土壤保護措施將有助於減少損失和維持土壤有機質。

增加作物殘留量也將有助於維持和/或增加 土壤有機物 水平。 這可以通過選擇產生更多殘留物的作物、充分施肥以及將穀物與豆類和飼料作物輪作，特別是那些根深蒂固的作物，以及盡量減少作物殘留物的清除或焚燒來實現。 在沙質土壤或有機質含量低的土壤中，需要在輪作中添加糞肥和包括豆科植物，或作為綠肥作物，以提高土壤有機質並最大限度地減少通過浸出造成的肥料損失(如果使用)。

傳統的耕作方法，基於使用手鋤、犁(動物牽引和驅動)和耙可能會破壞土壤結構，使土壤容易被壓實和侵蝕。 大型動物、車輛和人對土壤表面施加的車輪交通或壓力(單位面積重量)會導致土壤板結。 壓實發生在潮濕或濕潤的土壤聚集體被壓在一起並且它們之間的孔隙空間減少的地方。 壓實改變了土壤結構，減小了孔隙的大小和連續性，並增加了土壤密度(堆積密度)。 壓實會降低土壤的持水能力、水分通過土壤的速度以及土壤的蓄水能力。 土壤表面的壓實和結殼也限制了水的滲透，導致逕流增加和易受侵蝕，從而進一步喪失潛在生產力。 當進入土壤的水量減少時，可用於植物生長和滲透到深層根區的水就會減少。

土壤板結也可能是由於土壤生物減少而導致生物耕作喪失而間接引起的。

深耕對土壤生物有害。 它可以直接殺死它們，擾亂它們的洞穴，降低土壤濕度，並減少它們食物的數量和可用性。 其他不當的土地管理做法，例如使用某些殺蟲劑和某些無機肥料，也可能對土壤生命有害。 所有這些做法都會導致土壤壽命和 土壤有機物 下降，而這對於氧氣、水和養分循環(包括水分保持、水分滲透和植物營養)很重要。 一般來說，土壤耕作會減少土壤生物的豐度。

白蟻、蚯蚓、甲蟲和蜘蛛是土壤的主要類群  大型土壤動物通常會因耕作而大大減少。 隨著它們的減少，它們在土壤中的功能(穴居、分解和養分循環、土壤聚集和捕食)發生改變，導致土壤退化和害蟲和植物病害增加。

壓實會降低土壤的持水能力、水分通過土壤的速度以及土壤的蓄水能力。 土壤表面的壓實和結殼也限制了水的滲透，導致逕流增加和易受侵蝕，從而進一步喪失潛在生產力。 當進入土壤的水量減少時，可用於植物生長和滲透到深層根區的水就會減少。

由於土壤管理做法，土壤大型動物的豐度和多樣性發生了變化，可能會導致嚴重的土壤板結問題。 以前由枯竭的生物體執行的功能不再執行，倖存的生物體的活動可能變得過度並對土壤產生負面影響。 在巴西亞馬遜(馬瑙斯)，森林地帶轉變為牧場、農業機械的使用和牛的踐踏導致土壤嚴重板結，特別是在表層(5-10 厘米)。 然而，最重要的後果是原生土壤大型動物群落髮生了根本性的改變，大部分原生類群消失了。 壓實蚯蚓Pontoscolex corethrurus的活動產生超過 100 噸/公頃的糞便。 這些緻密結構的過度積累完全被以它們為食並將它們分解成更小結構的小型無脊椎動物所阻止。 然而，如果由於牛或機械壓實土壤而沒有這些生物，則不會執行此功能，並且壓實糞粒的積累會對植物生長產生負面影響(Chauvel等，1999)。

在土壤密度顯著增加的地方，它通過物理限制根系生長來限制植物生長。 嚴重的壓實會限制根系在土壤上層，有效地切斷土壤深處儲存的水分和養分的獲取途徑。 在潮濕時期，厭氧條件(缺氧)會在壓實層內部和上方形成，進一步限制根系生長。

壓實改變土壤水分和溫度，控制土壤中的微生物活動和向植物釋放養分。 厭氧條件通過微生物活動增加土壤氮的流失。 壓實也改變了根系生長的深度和模式。 這些變化影響根生物量對 土壤有機物 和養分的貢獻。 通過減少大孔的數量，壓實可以限制在養分循環中發揮作用的較大土壤生物的棲息地，從而減少它們的數量。

生物活性可用於減少土壤壓實。 在布基納法索，一項為期三年的研究將有機覆蓋物(牛糞或稻草)施用於土壤表面以引發白蟻活動(Mando，1997)。 白蟻通過它們的挖洞和分解活動恢復了結硬殼的土壤，並通過仔細添加有機物質進行適當管理。

土壤孔隙度增加 土壤水分滲透和保持能力的改善促進了根系滲透，從而提高了作物生產力。 當沒有足夠的替代死物和乾涸的有機物時，白蟻會成為旱地的主要作物害蟲——它們首選的食物來源。 需要針對特定的農業系統與農民一起研究和調整最佳做法和威懾措施。 例如，通過多樣化的耕作系統利用螞蟻和鳥類等白蟻捕食者，減少植物水分脅迫和對白蟻攻擊的脆弱性，以及使用具有驅蟲特性的植物。

結構發達、團聚體穩定性高的土壤比其他土壤更能抵抗壓縮。 近地表根、植物凋落物和地上植物部分通過幫助緩沖沖擊來降低對壓實的敏感性。 植被還添加了土壤有機物，它可以強化土壤，使其更耐壓實。 常規耕作，特別是在熱帶緯度地區，會導致有機質快速氧化和礦化，從而導致土壤有機物 水平下降。

保護性耕作與蚯蚓活動增加有關； 覆蓋的渣特別有利於蚯蚓數量的大量增加。 最大程度地保留土壤表面的農作物殘渣和缺乏土壤擾動為土壤動物創造了更有利的棲息地。 蚯蚓通道和白蟻通道增加了土壤孔隙的體積，這應該會增加土壤通氣和水進入土壤。 免耕做法下的大土壤孔隙數量可達 比傳統耕作系統高七倍。

改善壓實土壤的另一種做法是種植主根大的植物，這些植物在穿透和疏鬆深層壓實層方面更有效，並使用淺的鬚根系統來分解靠近表面的壓實層。 根還通過提供增加土壤生物活性的食物來減少壓實。

傳統的耕作方法是由於土壤板結和風和水的加速侵蝕而導致嚴重的土壤流失和荒漠化的主要原因。 在世界範圍內，它造成了大約 40% 的土地退化。 通過採用環境友好的耕作方法以及使用覆蓋作物和覆蓋方法，可以保護或避免農業用地退化和侵蝕。

耕作強度是公認的影響農田逕流和土壤侵蝕量的因素。 反過來，逕流和土壤流失量直接影響可溶性和吸收性化學物質的輸送，尤其是施肥產生的植物養分。 採用免耕管理做法的土壤比傳統做法下的土壤沉積物流失少得多。 免耕將作物殘渣保留在土壤表面，這對於控制逕流事件造成的沉積物流失非常有效。 採用免耕法時，可溶性氮和磷等土壤養分的流失最多可減少 50%。

常規耕作，特別是在熱帶緯度地區，會導致有機質快速氧化和礦化，從而導致土壤有機物 水平下降。 因此，免耕做法是非常可取的，因為它們會在地表留下上一季作物的葉子、莖和莖的保護層，以保護土壤免受侵蝕，最大限度地減少壓實並保持土壤結構，增強滲透並為土壤提供有機質生物活性。 這些也導致肥料效率提高。

有幾種改變耕作系統以提高土壤抗侵蝕能力和增加土壤大型動物種群的方法：

Ÿ   留下粗糙的表面或足夠的殘留物覆蓋層以控制侵蝕； 掩埋作物殘渣以防治害蟲，視系統而定；

Ÿ   盡可能留下覆蓋物；

Ÿ   盡可能少地進行物理干擾(耕作)；

Ÿ   將作物輪作與專門的覆蓋作物結合使用——對於破壞作物至關重要

Ÿ   雜草和害蟲的循環以及補償殘留物數量和質量不足的高價值作物，例如可食用的豆類和大豆，其秸稈中的 C:N 比值較高。

保護性耕作的採用有時會受到某些害蟲(特別是植物病原體和害蟲)可能增加的擔憂的限制。 免耕中更多樣化的土壤群落內的複雜相互作用可能會提供針對害蟲生物的保護，但這種群落轉變所需的時間對於農民的經濟需求來說可能太長了。 合成化學殺蟲劑的使用，尤其是除草劑，在早期可能是不可避免的，但必須小心使用，以減少對土壤生命的負面影響。 在農場生態系統的生物體、害蟲和有益生物體、作物和雜草之間建立新的平衡並且農民學會管理種植系統的情況下，合成殺蟲劑和礦物肥料的使用往往會減少到水平低於原來的“傳統”農業水平。

在土壤昆蟲成為害蟲的地方，它們會導致產量下降。 害蟲造成的損失佔作物損失的 40-50%。 花生植物特別容易受到土壤昆蟲的攻擊，因為豆莢在地下生長。 花生栽培是一種重要的作物，也是薩赫勒以南非洲許多小農飲食的組成部分。 他們只能使用 1-2 公頃土地，從中獲取食物來養家糊口，有時甚至是所有收入。

土壤生物如白色蠐螬，例如Diabrotica幼蟲、某些種類的白蟻、馬陸、金針蟲 (Elateridae)、假金針蟲 (Tenebrionidae) 和螞蟻可能成為非洲、亞洲以及中美洲和南美洲的嚴重花生害蟲。 所有這些生物都是豆莢螟並攻擊根部，造成嚴重的作物損失。

防治花生作物土壤害蟲的基本方法有四種：單獨或多種組合施用殺蟲劑； 操縱自然控制過程； 依賴寄主植物的抗性；

採用防止昆蟲過度繁殖的管理措施

不推薦使用殺蟲劑，因為它們通常不夠有效而且價格昂貴。 除了這些化學物質對環境和人類造成的眾所周知的危害外，它們還可以通過植物積累。 這些化學物質不是害蟲特異性的，會殺死土壤中存在的其他有益生物。 這會導致其他生物的增殖變得更加有害。 例如，在馬拉維的一片土地上，由於天敵螞蟻的消失，施用殺蟲劑後白蟻數量激增。

最重要的是不應干擾自然控制過程。 因此，許多非洲國家無法獲得殺蟲劑並不一定是壞事。 大量的天敵表明幾乎沒有理由考慮釋放外來或任何其他天敵。 然而，任何鼓勵合適的捕食者和寄生蟲繁殖的管理程序都應被視為最佳解決方案。

在古巴，香蕉象鼻蟲Cosmopolites sordidus是一種重要的害蟲，可能造成高達 40% 的作物損失。 一些螞蟻、甲蟲和蠼螋是這種甲蟲的天敵，它們可能會顯著減少香蕉象鼻蟲的數量。 在香蕉種植園中創造適合這些捕食者發展的環境條件似乎是實現生物控制的最佳方式。 害蟲綜合管理勢在必行，因為它是一種有效且具有成本效益的系統(Gold 和 Messiaen，2000 年； FAO 報告，2000 年)。

在尼日利亞，控制白蟻入侵的一種方法是種植具有驅蟲劑或抗生素特性的植物，或者至少不要將它們從田地中移除。 這些植物包括：羅勒、白蟻草Vetiveria nigritana 、馬唐屬sp。 、檸檬草Cymbopogon shoenanthus和大像草Pennisetum purpureum 。 一些農民還將兵蟻引入白蟻丘。

間距也會對害蟲造成的損害產生重大影響(Jayaraj等人，1986 年)。 印度的一項研究表明，在間隔為 15 厘米的地塊中 在行距為 75 厘米的棉花植株中，白蠟像甲幼蟲攻擊的平均百分比為 17，而行距為 20 厘米時為 22%，行距為 30 厘米時為 31%。

使用非某種害蟲寄主的植物進行作物輪作和間作，對於防止該害蟲全年存活和持續繁殖非常重要。

害蟲引起的問題的最佳解決方案可能是採用全農場生態害蟲管理方法，將有益生物視為可以管理的小型牲畜(Dufour，2000 年)。 這些生物可能更容易發育 並在提供具有充足且易於獲得資源的棲息地時更有效地進行生物控制。 這種增加有益生物棲息地的方法應該在整個農場管理目標的背景下得到理解和實踐。

有助於實施此類系統的一些關鍵問題是：

關於害蟲和有益生物：

Ÿ   最重要的害蟲是什麼(從經濟角度來說)需要 管理？

Ÿ   該害蟲最重要的天敵和寄生蟲是什麼？

Ÿ   主要的食物來源、棲息地和其他生態要求是什麼 害蟲和有益生物？ (害蟲從哪裡侵擾田地，它是如何被作物吸引的，它是如何在作物中生長的？ 有益生物從哪裡來，它們是如何被作物吸引的，它們是如何在作物中生長的？ )

關於時間：

Ÿ   害蟲種群通常何時首次出現以及這些害蟲何時出現 人口對經濟造成破壞？

Ÿ   害蟲最重要的天敵和寄生蟲何時出現？ r什麼時候食物來源(死有機物、花蜜、花粉、替代宿主和獵物)有益的第一次出現？ 他們持續多久？ r哪些本地一年生植物和多年生植物可以提供棲息地？

因此，確定改善害蟲管理田間條件的策略應考慮：增加有益棲息地(昆蟲建立； 考慮多年生和永久性種植，例如樹籬和一年生選擇)，以及專門種植的誘捕作物，以吸引害蟲，即要收穫的作物。 表 6 提供了可用於此方法的種植系統的描述。

在農田內或周圍每隔一段時間分佈不受干擾的有益棲息地的想法是實現這些目的的一個很好的解決方案。 根據植物種類的不同，這些“多年生島嶼”為有益生物提供食物資源，並為作物提供棲息地(或溫帶地區的越冬地)。