羽毛的結構基礎

 

羽毛的結構基礎

當人們被要求畫一根羽毛時，很多人會畫出三個基本特徵。首先是羽軸，它是細而硬的中央桿狀部分-羽軸(Rachis)。其次，羽側葉從羽軸往兩側延伸，兩側有寬闊、平坦且更柔韌的羽片區(Vane)。第三，羽片(Vane)-不是像單一光滑和堅固的塑料片，而是有細密平行的梳子細管線。為了完善這個一般描述，生物學家可能會將注意力集中在標準的典型羽毛的更多細節描述(圖 4.01)。羽軸可以細分為兩個區域，羽軸的根部(或靠近鳥皮膚近端-Proximal)沒有羽片細毛，它被稱為羽根管(Calamus)。羽根管嵌入鳥類的皮膚，將羽毛固定在鳥的身體上。羽軸的其它部分距離鳥皮膚較遠端稱為遠羽(Distal)，兩側都有從羽軸延伸的羽片(Vane)。這個區域被稱為羽軸(Rachis)。羽軸通常佔整根羽毛總長的 90-95%。

羽軸Rachis：羽毛的堅硬的中央脊椎，如果存在羽片，則從其延伸。

羽葉片Vane：從羽軸兩側延伸平坦的羽片；羽片由互鎖的倒鉤形成。

羽根管Calamus：羽軸的中空下部，沒有葉片。

羽葉片Pennaceous：描述光滑平坦扇狀羽片。

絨羽Plumulaceous：描述蓬鬆的絨毛羽部分。

羽支幹Barb：從羽軸兩側延伸的規則平行纖維。

羽細枝Barbule：從羽支幹再往兩側延伸的小細枝(有倒鉤互掛固定，不易分離)。

當大多數人想像一根羽毛時，往往會先想到像樹葉的羽片，而不是一小撮蓬鬆的羽絨-它也是一種羽毛，稱為絨羽(Plumulaceous)。其實，羽毛葉片的基本結構特徵是飛行用的翼羽片或尾羽片。羽片(Vane)具有相對光滑的扇面，並具有明顯的平形細線輪廓。絨羽(Pennaceous)是蓬鬆狀的，無法保持固定形狀，會隨著微風而改變形狀。(圖 4.01)。

羽片是一種排列整齊、透氣、複雜的網狀物，由數百個微小的互鎖纖維管構成。仔細觀察，可以看到這些細絲上都有微小的倒鉤，從軸上一個接一個地分支出來，有點像梳子上的牙齒(圖 4.02A)。用放大鏡仔細觀察，羽片有都更複雜的細部結構，肉眼幾乎看不到。羽軸(Rachis)分出左右兩側的羽枝幹(Barb)，羽枝幹再從左右分出更細小的羽小枝(Barbule)。羽小枝上的倒鉤與鄰近另一側的羽小枝倒鉤互相鉤鎖連結，一般強風無法吹散。整體來看，羽片、羽軸、羽枝幹、羽小枝似乎都左右對稱，如同樹葉片一般；其實不然，較近羽根部與遠離羽根部的羽枝幹、羽小枝大小形狀都有不同，通常具有整體互補的形式和功能，但是整個羽片看起來像一個光滑、連續的表面(圖 4.02B)。

蓬鬆的絨羽如同許多雜亂無序的纖維狀羽絲，沒有互鎖的倒鉤，但有如竹子般的突出結節。各自獨立、細長的絨羽絲可以彼此獨立移動，並形成鬆散如棉花簇的絨羽(Plumulaceous)。

所有這些羽毛結構都由相同的材料製成：角蛋白。角蛋白是一種蛋白質結締組織(類似人類的指甲)，在稱為角化細胞的特殊細胞內產生。在動物界的物種中存在多種形式的角蛋白。在脊椎動物中，角蛋白屬於兩種根本不同的結構形式之一(圖 4.03A)。 α角蛋白存在於所有脊椎動物中，相對柔韌，構成哺乳動物皮膚、頭髮和指甲的大部分。 β-角蛋白是爬行動物和鳥類所獨有的，往往更堅硬，並且存在於鱗片、爪子和羽毛中(圖 4.03B)。在羽毛中發現的特定 β-角蛋白是鳥類特有的一種形式。鳥類體內 β-角蛋白的多樣性在很大程度上仍未被探索。