急流與緩流魚類環境

急流與緩流魚類環境

河流是一個線性系統，顯示了沿著其長度的特徵梯度。理想情況下，河流的縱剖面是凹形的，靠近源頭的上部陡峭，當接近河口時，逐漸變小的坡度。河流的其他特徵與這一進程有關。河床物質越細，坡度越淺，而且由於河道攜帶的水量不斷增加，從源頭到河口，河床物質通常變得越寬。根據河道的物理特徵和相關動物的生物組成，提出了許多分類系統來描述該系統的各個河段。這類系統可識別河道的幾個不同分界線，但通常主要區分陡峭和急流上游(急流)和平坦、緩慢流動的下游(緩流)。然而，這種普遍的繼承也有例外。低地河流通常在其長度上表現出很少的特性變化，因為最初定義的急流的水溫應低於20°C，所以真正的急流在熱帶地區經常不存在。對應於急流和緩流，具有以下特徵(見圖1)：

(A)類似急流的區域(rhithron)，傾向於在(a)陡峭、狹窄和淺的裂谷或急流之間交替出現，以及(b)更平坦、更寬和更深的河段，稱為深潭。河谷具有高、湍流、巨礫、岩石或卵石的粗糙底部以及有限的附著植被。水池的水流較低，底部的物質稍細，還有一些生根的植被。

(B)緩流河段(potamon)，河道寬闊、平坦、蜿蜒，泥底，有大量生根和漂浮的植被。在緩流內的地帶是縱向和橫向的。從縱向上看，與河道曲流相關的不同棲息地重複出現。從側面看，主河道與其漫灘之間存在著區別。漫灘通常是主河道兩側相對平坦的土地。平原通常在靠近河流的地方更高，那裡抬高的堤防限制了主河道，並且向下傾斜到限制平原的階地底部。

河流類型：由於控制河流形態的地貌過程，任何一個氣候帶的河流系統往往彼此相似，實際上許多特徵是普遍存在的。實際上，同一條河流的不同區域之間的差異要大於不同河流的同源區域之間的差異。因此，對河流的生物學研究傾向於處理河流系統，如 “緩流河段”，而不是將整個系統從源頭考慮到河口。然而，這些細分是為了便於研究，任何河流系統最終都應視為一個連續體，顯示沿著其長度的特徵演變。許多河流系統已經進行了相當大的修改，特別是在大陸溫帶地區，那裡幾乎沒有大型河流顯示出它們的所有原始特徵。然而，任何一個特定流域的地理特徵都會對河流施加一定的特徵。例如，根據熱帶河流的洪水情況，將其分為兩類。一個有用的區別是：(a)湖源河流，其源頭附近有大型的溼地、埤塘，導致洪水和永久性流量逐漸釋放；(b)島嶼溪流，其水位從嚴重洪水到旱季完全乾涸，每年都有極端的波動。

在河流交匯處以下，動物多樣性的突然變化並不罕見，特別是那些具有類似順序的河流，在這些河流中，流量、泥沙量和其他水文因素的突然差異會相應地引起河道的總體變化。這反過來又導致了有利於一個物種組而非另一個物種組的生態因素的轉變。

無論採用哪種排序系統，每個河流級序的數量和長度之間都會出現清晰的關係。這些結果表明，根據形式的對數關係，流域中不同等級的河流數量隨著減少的順序而增加。

任何河流級序的長度都以類似的方式隨著級序的減少而減小，任何流域的大部分河道長度都位於大量的小的低階支流中。

流速是決定河流系統中生物形態分佈的最重要因素之一。這反過來會影響一些物理或化學因素，如溶解氧濃度或溫度，這些因素直接作用於魚類。如上所述，河流可分為兩大類，一類是全年流量穩定的河流，另一類是系統中水量季節性變化的河流。第一類河流自然分佈在溫帶大陸型的水源充足地區、一些熱帶高地和森林茂盛的熱帶地區。

然而，由於一年中降雨量的變化而導致流量季節性變化的河流仍然占大多數。流態類型取決於相關河流流域的面積。如圖3所示，具有小流域的低階河流具有由一系列的噴濺組成的狀態，這些噴濺發生在雨季或季節，當繪製流量與時間的關係圖時，這些噴濺會給出一個特徵性的尖峰圖。隨著流域面積的增加，從較小的組成部分流域流出的流量的極端變化被平均化，以產生逐漸平滑的洪水曲線。

該圖還顯示了另一個特徵，即洪水曲線以有限的速度向下流動。這意味著，在長水系中，洪峰可能在雨季過後很長時間到達，或者河流下游的洪水情況可能會因兩條或多條洪峰時間不同的大支流的洪水到達而變得複雜。在流量相當恒定的河流中，全年的物理特徵變化不大，並且在這些河流中，除降水外，任何季節性都是由氣候變數引起的，例如溫度。相比之下，在那些有規律的高、低水位年演替的河流中，水生系統的形式和可供生物生存的棲息地的類型都有相應的變化。在陡峭的、類似賴特倫河的河段中，在洪水期間，水池和淺灘之間的區別可能會消失。然而，隨著流量的下降，兩個區域之間的分離度增加，直到旱季期間，淺灘可能乾涸，留下一系列不相連的水池。在Potamon，水生系統的變化更為複雜。旱季期間，水被限制在主要河道和漫灘永久水體內。在極端情況下，主通道本身可能會分解為一系列池。隨著當地降雨的開始，漫灘逐漸飽和，漫灘窪地開始充滿雨水。當洪水從上游到達時，河水開始在河道中上漲，最終通過一個河道系統溢出，淹沒平原。在落水期間，洪水從平原退去，再次佔據河道。這樣一來，仍然被洪水淹沒的窪地變得孤立，許多窪地在旱季緩慢乾涸。每年可能發生一次或兩次水生系統擴張和收縮的週期。

(1)河流環境概況：

任何水生系統的物理和化學特性共同作用，決定著居住在其中的水生生物的性質。這些特徵本身源於流域內土地形態與氣候的相互作用，由於流量、流量、河道寬度、泥沙量等因素之間的關係比較簡單，出現了數量相對較少的生態群，為系統研究奠定了基礎。

河流系統生態的兩個方面尤為重要，因為它們提供了其他考慮因素適合的主要框架：系統內的縱向分佈或空間分區，以及與時間分區相對應的季節性。

大多數未經人為改造的河流在一年中有足夠的流量變化來影響生物的行為，在這類系統中，居住的水生生物群落保持相對穩定，儘管由於系統中其他地方的條件變化，可能會定期出現外來物種的入侵。這類河流的季節性來源於流量以外的氣候變數，其中最重要的是溫度。

根據河流的形態，對急流河段和緩流河段的廣義區分延伸到了活的水生群落。然而，有許多物種，特別是魚類，它們分佈在兩種類型的河段之間，被視為整個河流系統的居民。

(2)急流河段(rhithron)：

急流河段的特點是相對較低的溫度與高含氧量，但在低水位時，淵瀨系統可能將河道分解成一系列的水潭，這些水潭的水可能會完全耗盡氧氣。雖然在低水位期間，水流下降和水池被隔離時，可能會出現短暫的水華，但在乾旱期間，沒有浮游植物或浮游動物。較高的植被通常僅限於一些附著在淺灘岩石上的抗水流沖刷形式，以及水潭中根植的、漂浮的葉子或突現形式，尤其是在較隱蔽的平緩水域。主要的微生物區系和動物群以覆蓋底部基質的生物墊的形式出現。也有許多昆蟲適合生活在水底，在那裡它們棲息在岩石之間或緊貼岩石。這種底棲動物的元素變得分離，與任何可能從周圍森林或草地落到水上的外來物質一起，形成了構成主要食物鏈之一。這種棲息地的生物必須適應以抵抗水流，但在洪水期，不會因缺氧而受到過度的困擾。因此，當河流水位下降時，淺灘開始變乾，溶解氧的張力下降，許多形式的物質無法存活。因此，當重新建立更有利的條件時，物種重新繁育有進一步的適應。

急流河段的棲息魚類完全是變質性的，存在於底部岩石和植被之上或之間的物種，主要分佈在深槽中。這些都是小尺寸，並適應於抓住或堅持到岩塊上的附著藻類或生物膜。這類適應包括，例如吸盤(禿頭鯊、鰕虎)、腹側摩擦墊或胸鰭刺。有些物種有長而彎曲的形狀，使他們能夠纏繞在岩石底部的洞之間。有些物種，如鯝魚、鯉科魚類，它們能夠適應足夠快的游泳速度以抵抗水流。然而，它們不能持續這樣做，而且經常利用湍瀨深潭和障礙物、懸挑和其他干擾水流的特徵所提供的覆蓋物。由於棲息地的條件嚴苛，常住物種的多樣性往往較低。

(3)緩流河段(potamon)：

緩流河段通常有一系列定義明確的河道，兩側是高灘地。可能存在流動水和靜止水。主河道通常由一系列規則的彎曲段組成，可以分割和重組形成分支。每個彎道處的河道凹岸側都較深，由水流最快的外凹岸構成，而內凸岸則由沙質或泥質的堆積灘地組成。在低水位時，堆積灘下游會形成平緩的水流區域，但在高水位時，這些特徵會被淹沒。漂浮和挺水植物通常沿河岸側分布。

平原地區包含許多類型的水體(埤塘、水稻田、濕地)，其中一些在洪水期間保持水。由於泥沙沉積。洪水期間，上升的水位侵入平原，此時平原上的有機物和無機物進入水體。因此，新淹沒區域的電導率上升，溶氧濃度下降，但隨著洪水持續，電導率下降，溶氧濃度再次上升。

在高灘地低窪水體中，溶氧濃度在枯水期下降，特別是在可能完全耗盡氧氣的較小的低窪水池中。同時，由於蒸發導致的水體積收縮導致溫度和導電率上升。只要水流持續，河道保持相對涼爽和充分的氧氣供應。

浮游植物和浮游動物的發生與水流條件密切相關。因此，在洪水期間，浮游生物可能存在，但分布很少，而在乾旱季，高灘地的低窪積水中會形成水華。在較短的溪流中，這些河流通常被限制在隱蔽區域和回水區。在較長的河流中，單個水體向下游流動所需的時間足以使浮游植物和浮游動物得以發展。在其他水利工程減緩了水流的河流中，浮游生物也得到了更大程度的發展。然而，溪流生態中，浮游生物對初級生產的貢獻非常微小，高灘地的主要特徵是洪水期間較高植被的漂浮物快速擴散。包含枯葉、腐爛或草地中的草類、有機物。

高等植被的淹沒根團、莖葉被複雜的動植物群落覆蓋，另一個重要的群落生活在植物之間的隱蔽水域的表層。由於不穩定的泥底、嚴重的泥沙淤積和季節性的乾涸不利於底棲生物的定居，因此，該地區的底棲生物相對較差。然而，一些底棲生物確實存在，在洪水期間，搖蚊和軟體動物入侵高灘地。

兩個主要因素影響了緩流河段魚類群聚的行為，特別是在那些擁有廣闊洪泛平原的河流中。首先，洪水期間，洪水氾濫平原上生產力的普遍高漲和大片較高植被的生長為大多數魚類提供了有利的繁殖、餵養和育雛區域。然後，洪泛平原水體的環境日益嚴苛(乾旱)，在枯水期，河道本身也常常如此。因此，寬大高灘地的河流中的大多數魚類表現出季節性行為，即它們在洪水中早期繁殖，在高灘地上覓食和生長，並且隨著洪水的下降，它們返回到旱季棲息地，在那裡它們可以抵禦低水位期的嚴苛條件。這種現象非常明顯，即任何一年的大部分增長都是在汛期完成的。

有兩個主要的適應，使魚類能夠在低水位條件下生存。有一組物種特別適合抵抗低溶解氧濃度。適應可能以輔助呼吸器官的形式使用大氣中的氧氣，也可能是生理性的，甚至是行為性的。同一物種通常具有承受高溫的能力。一般繁殖習性複雜，產卵多，親子關係密切，僅在主河道枯水期棲息地或高灘地乾旱與淹沒區汛期棲息地之間橫向遷移。另一組魚類利用洪泛平原在洪水期間提供的豐富棲息地，但通過從平原橫向移動和在主河道內縱向遷移到另一個棲息地來逃避嚴苛的旱季條件。這通常位於主河道的較深區域，但也可能位於海洋或與河流系統相鄰的其他大型水體中。這些物種中有一定比例向上游移動，甚至可以到達急流河段。這種魚除了能快速持續地遊動外，幾乎沒有其他適應能力。它們的繁殖策略通常很簡單，依賴于大量的排卵。為了實現這一目標，他們可能會進行非常長距離的河流上下游之間遷徙。