石炭紀（Carboniferous Period）高含氧，巨大生物時代

 

在石炭紀（約3億5900萬年前至2億9900萬年前）的熱帶低地，空氣中的氧氣濃度曾經長期維持在30%～35%，遠高於今日的21%。這股「氧氣過剩」的時代，讓地球的陸地、溪流與天空，都出現了前所未有的巨型生物，而台灣所在的古大陸位置，當時正處於赤道附近的濕熱煤林之中，幾乎就是這場「巨型化實驗」的最佳觀察窗。

水域中的巨獸

在石炭紀的河口三角洲與潟湖裡，氧氣溶解度也跟著大氣同步上升，水中溶氧量比現代高出許多。這讓魚類與兩棲類能夠長得極大。最著名的例子是超過7公尺長的根齒魚（Rhizodus），這種巨型肉食性葉鱗魚在蘇格蘭與北美發現的化石，顯示牠們在含氧豐富的淡水湖泊中稱霸食物鏈。同時，像Dendrerpeton這樣的早期兩棲類，體長也輕鬆超過1公尺，遠大於今日大多數蝾螈與蠑螈。對牠們來說，高溶氧意味著即使擁有笨重的鱗甲與粗壯骨骼，鰓或原始肺部仍能吸到足夠氧氣，支撐巨大身軀。

陸地上昆蟲的黃金時代

陸地上最誇張的巨型化，毫無疑問發生在昆蟲與節肢動物身上。蜻蜓目的Meganisoptera（原蜻蜓類）出現了翼展達75公分的Meganeura，台灣雖然尚未發現完整化石，但在中國與東南亞同期地層中，已發現近似種類的翅膀碎片。另一個傳奇是節肢動物中的節尾蟲（Arthropleura），這種像坦克一樣的巨型千足蟲，身長可達2.5公尺，寬達50公分，化石足跡在東亞煤層中偶爾可見。牠們之所以能長這麼大，關鍵就在於昆蟲靠氣管直接把氧氣送進身體組織，當大氣氧氣濃度高達35%時，氧氣擴散效率大幅提升，連沒有真正肺部的昆蟲都能長成「怪獸」。

植物為何也變成巨人

植物同樣瘋狂生長。石炭紀的煤林由巨大的石松類（Lepidodendron）與封印木（Sigillaria）組成，這些「鱗木」主幹直徑可達2公尺、高度輕鬆超過40公尺，樹皮上布滿菱形葉痕，像巨型菠蘿。因為光合作用釋放的氧氣沒有被立即消耗，累積在大氣中，形成正向回饋：氧氣越多，植物火災越難發生（濕生植物含水量高），枯倒木就能大量堆積，最終變成今日東南亞與中國南部賴以發電的巨厚煤層。

為什麼不是所有動物都變大

有趣的是，脊椎動物在石炭紀其實還不算特別巨大。最大的四足動物如Eryops也才2公尺左右，因為牠們已經演化出肺部呼吸，過高的氧氣反而可能造成氧化壓力；真正完全依賴被動擴散氧氣的節肢動物，才是高氧時代的最大贏家。到了石炭紀末，二疊紀初，當全球進入乾冷期、大量煤林崩塌、氧氣濃度回落至25%以下，巨型昆蟲便迅速消失，體型上限重新被拉回現代水準。

如今，當我們在台灣中部觸口或南投的石炭紀地層中，撿到一塊帶有鱗木化石的煤精頁岩時，其實正握著那個「氧氣過盛、巨人橫行」時代的一小片殘響。那時的溪流旁，不僅有今天我們看到的小白腹鼠，而是可能有半公尺長的古代蜻蜓掠過水面，兩公尺長的節肢動物在腐木間緩緩爬行，而空氣濃稠得讓每一次呼吸都像灌進純氧。石炭紀，真正是屬於巨人的樂園。