河流 鳥類
第十四章 河流 鳥類 www.epa.url.tw 林雨莊編著
14.1 引言
鳥綱，包含有翅膀長羽毛，有腳爪的所有高等脊椎動物。能維持身體的恒溫;胸部有突起的龍骨突，骨骼中空輕盈，肌肉高效能運動，多數能飛行，少數擅長陸地步行或水中游泳，活動及棲息範圍廣泛，空間繁衍分佈佳。有硬質鳥喙無牙齒。選擇棲地築巢、孵卵、育雛，並且照顧幼鳥，大大提高了雛鳥的成活率。
科學家推論，始祖鳥類來自恐龍的演化，恐龍滅絕後，演化成近萬種鳥類，分佔地球不同的環境棲息位置。針對不同的環境資源選擇，特異化不同的體型、鳥喙、翅膀、羽毛、鳥爪等器官，特異化不同的飛行習性、食物選擇、覓食時間、外觀色彩等。比如夜鷺、貓頭鷹夜間行動；燕鷗、信天翁、企鵝以海洋為活動區；鷸鴴與雁鴨配合氣候遷徙；鴕鳥、雞只在地面活動。鳥類的食物多樣，包括植物種子、果實、昆蟲、魚類、軟體動物、兩棲及爬蟲、小哺乳動物與其他鳥類，甚至動物的蛋、腐肉和人類的生活垃圾。
19世紀以後，人類改變棲地環境及捕獵的能力大增，有很大比例的鳥類都已滅絕。目前全世界仍有9000多種鳥類；海島臺灣有94科788種，特有種29個。許多鳥類偏好棲息山地森林，容易躲藏，而且有豐富的食物。有些鳥類棲息於都市城鎮周邊，人類房屋、橋梁都是築巢聚點，很多是雜食，覓食人類丟棄的食物。海岸或海洋的鳥類很多是捕魚為主，或者有長距離飛行能力。依賴河流為棲息地的鳥，主要是游禽、涉禽，有特別專業化的鳥喙、腳、眼睛、保護色等，用於覓食河流周邊的生物。
14.2 鳥類的外觀特徵
鳥類的正羽兩側密生形成流線型防風外套，對飛翔及平衡起決定作用。絨羽細密能保溫。羽毛的多樣性豐富了鳥類的外在美，羽毛的功能和形狀都很華麗。羽毛是今天在其他動物群中找不到的一種適應，但我們現在知道，鳥類是本已滅絕的恐龍的活的後代，它們也擁有各種各樣的羽毛。羽毛為鳥類提供了隔熱、防水的功能，在許多情況下，羽毛還為它們的飛行提供了便利。羽毛有大膽或神秘的圖案，裝飾性的形狀，令人難以置信的顏色深淺，純正的色調，令人印象深刻的長度，或者，在適當的光線下，燦爛的虹彩。許多鳥類提供了這些特徵的組合，在擇偶和偽裝方面都發揮了很大的作用。鳥類有三種不同類型的羽絨：初生羽絨(基本羽)、身體羽絨和粉末羽絨。一般覆蓋整個鳥的身體，是暫時的(只出現在孵化的時候)，並從相同的毛囊，後來產生輪廓羽毛。事實上，羽毛毛囊(及其表皮柱)在隨後的羽毛生長之間的連續性可以在一些幼鳥身上看到，它們的出生絨毛仍然附著在隨後生長的輪廓羽毛的頂端。出生時羽絨和隨後的輪廓羽毛之間的這種弱連接導致一些幼鳥如畫眉、知更鳥和青鳥的蓬鬆、蓬亂的外表。
儘管羽毛因其大小而堅固而柔韌，但組成羽毛的精細結構隨著使用而退化。成熟的羽毛就像頭髮一樣，是一個死的結構；如果它磨損或折斷，就無法修復。然而，與毛髮不同的是，羽毛不會持續生長，而是迅速發育成熟，然後留在鳥身上。使用，陽光和元素確保隨著時間的推移，羽毛變得脆弱，褪色，磨損。為了恢復它們的羽衣，鳥類必須定期地，通常每年或每半年更換一次新的羽毛。這種通常在相對較短的時間內更換全部或部分羽毛被毛的常規做法稱為蛻皮或蛻毛。
在完全蛻皮中，身體的所有羽毛都被替換；在部分蛻皮中，在特定的蛻皮過程中，只有部分羽毛被替換。並不是所有的羽毛替換都包含一個蛻皮；例如，如果整個羽毛在蛻皮之間完全丟失，它通常會立即長回來。然而，部分受損、斷裂或磨損的羽毛並不一定刺激毛囊，因此這些羽毛只在正常的蛻皮週期中被替換。
飛行是鳥類的一項壯觀而迷人的成就，它抓住了每一個人的想像力，每個人都在觀看一群盤旋的濱鳥，禿鷲看似毫不費力的飛翔，潛水獵鷹的直線下降，或是蜂鳥在花叢中飛奔。並不是所有的鳥類都會飛，但那些確實具有大量生理和解剖適應能力的鳥類能夠充分利用空氣作為快速移動的媒介，並獲得其他無法獲得的資源。儘管鳥類的飛行看起來幾乎是神奇的，但飛行的許多基本物理特性卻被合理地理解了。這些知識中的一部分來自對鳥類本身的研究，但許多基本理論來自流體力學領域，以及人類工程師在為飛機鳥翼和直升機螺旋槳葉片設計鳥翼時的發現。對鳥類飛行生物力學的當代研究涉及到測量鳥類飛行性能的新技術的發展，使得研究鳥類對飛行的許多物理挑戰的進化解決方案變得更加可行。
鳥類的皮膚特點為鬆、薄，腺體不發達 ，皮脂腺分泌油脂，經過喙的塗抹，能使羽片潤澤不沾水。 鳥用鳥喙塗擦羽毛時，維生素D有利於骨骼的生長。鳥類骨骼中空，內有氣囊，輕盈堅固，前肢變為翼，有利於飛行。 鳥類以後肢支撐體重，骨骼強大，跗骨延伸有彈性。鳥爪通常有四趾，能抓握植物與獵物。鳥類的頸椎數量較多，胸椎癒合程度極高，相互聯合。鳥類的背肌退化，胸肌特別發達，能牽引兩翼飛行。
14.3 鳥類的體內功能
現代鳥類有獨特的消化系統及呼吸系統，沒有牙齒，咀嚼功能由砂囊代替。雌鴿在生殖時期，嗉囊壁能分泌“鴿乳”用來餵養雛鴿。 肝臟、胰臟很發達，增強消化作用。鳥類飛翔時消耗很多能量，必須進食大量高營養食物(植物花果種子或動物蛋白質)。心臟有四室，屬溫血動物，體溫較高，通常為42℃。以微氣管呼吸，連通全身各處骨骼內的氣囊，每呼吸一次，氣體交換兩次，氣體交換效率高，氣囊能增加鳥類的浮力及減緩飛行壓力。。腎臟發達，新陳代謝能力強，無膀胱，糞尿同時排出。鳥類的腦部都很發達，懂得製造及使用工具，很多物種也有傳遞知識的能力。鸚鵡科與鴉科(烏鴉、藍鵲、喜鵲、樹鵲)鳥類智力特別佳。視覺發達，尤其是猛禽類，能發現百餘公尺外的獵物移動。
鳥有各種形狀和大小。然而，與其他種類的脊椎動物相比，鳥類都非常相似，它們都建立在相同的基本結構上，具有相同的基本部分。甚至像鴕鳥、蜂鳥、鴨子和企鵝一樣的鳥類也具有相同的解剖學基礎：僵硬的喙、相對長的脖子、兩翼、至少部分融合的脊椎、強壯的後腿和短尾巴。沒有一隻活的鳥與這個基本設計不同。
同樣地，幾乎所有與鳥類解剖結構有關的東西都是由飛行的需要塑造的所有鳥類都來自飛行的祖先，甚至是今天不飛行的物種。飛行要求極高，造成強烈的解剖和生理限制。因此，鳥類擁有重量輕、剛性的身體和極其有效的內部系統，特別是那些促進運動和呼吸的系統。
骨骼系統由骨骼和軟骨組成，支援和保護身體的軟結構。鳥類的骨骼很輕，這種適應使它們能夠將飛行的能量消耗降到最低，攜帶沉重的卵子，然後在不破殼的情況下孵化這些卵子。不經常或根本不參與飛行的物種，通常有更厚、更重的骨骼。然而，與普遍的看法相反，鳥類骨骼對其全身和軟組織品質的貢獻與陸地哺乳動物的骨骼一樣大。然而，與哺乳動物相比，鳥類骨骼的強度和單位骨量的剛度確實很輕。
與其他脊椎動物的骨骼一樣，鳥的骨骼也含有骨髓，骨髓由造血細胞和脂肪組織組成。然而，鳥類骨架中的大部分骨頭都是空的，這意味著它們還包括充滿空氣的空間，這些空間使它們的骨頭重量保持最小，以便有效飛行。鳥類顱骨中的氣隙通常與鼻腔通道相連；肱骨、椎、胸骨、肋骨、骨盆和股骨中的氣隙或直接與肺相連，或直接與肺相連(骨腔與肺相連)。儘管其他一些脊椎動物的骨骼中也有空腔，但只有鳥類的骨骼空腔與氣囊和肺相連。最大和最有效的飛行鳥類，如信天翁和護衛艦鳥，甚至有相互連接的空氣空間通過他們的關節(如從肱骨的翅膀到手指)，進一步減輕他們的體重。然而，呼吸系統與骨骼內的空氣腔之間的聯繫是有代價的：對氣動骨骼的損傷(如槍傷)會使血管破裂的血液進入空氣通道和肺部，常常導致死亡。
鳥類的呼吸系統在脊椎動物中是獨一無二的：鳥類有相對較小的、不可充氣的肺和9個氣囊，這些氣囊在通氣中起著重要作用，但不直接參與氣體交換。氣囊壁薄且不透明，延伸至整個體腔並進入鳥類的中空骨骼。空氣通過鳥的鼻孔和嘴流入，然後通過它的氣管和一系列越來越小的管子(支氣管系統)進入肺和氣囊。在很大程度上是由於一個極其有效的呼吸系統，例如，在吸入和呼出過程中輸送含氧空氣，許多鳥類可以在正常大氣壓力和低氧區域之間無縫移動。氣管或氣管是將空氣從喉聲門導入肺和氣囊的管子。一系列軟骨環使氣管保持開放，以供呼吸。當鳥彎曲、伸展或縮短脖子時，這些環彼此伸縮。在大多數鳥類中，氣管從聲門一直到支氣管分叉。
鳥的肺是相互連接的空氣管。兩個不充氣的小肺與脊柱和肋骨接觸。氣管分裂成兩根支氣管；當每根支氣管進入其呼吸肺時，軟骨的半環消失。每一個都是經肺的主支氣管或中支氣管，直徑逐漸減小，止於腹腔氣囊的入口。許多次支氣管從中支氣管分支進入肺。這些次級支氣管大部分再次分支形成副支氣管，副支氣管是肺的主要呼吸單位。空氣經過副支氣管後進入腹支氣管。副支氣管是緊密排列的厚壁管；副支氣管壁在組織內含有數百個氣囊，有時稱為空氣毛細血管，與毛細血管網交織在一起。這些來源於大量的肺動脈和靜脈，也嵌入在支氣管旁壁。當血液流經由肺動脈供應並由肺靜脈排出的毛細血管時，氧氣和二氧化碳通過周圍的氣囊進行交換。在哺乳動物中，這種呼吸交換發生在細支氣管末端的死端肺泡中，而鳥類中不存在細支氣管。鳥類使用的不是橫膈膜，而是鉸鏈式的鳥籠和廣泛的氣囊系統(圖6.32)-柔性壁薄如肥皂泡，迫使空氣進出僵硬的肺。這些氣囊不含血管，也不參與氧氣和二氧化碳的交換。相反，它們膨脹和收縮以促進氣流，並在空氣通過支氣管進入肺的支氣管旁之前充當空氣的保持室。
鳥類消化包括攝取食物、吸收營養和消除廢物。鳥不咀嚼食物。吞咽的動作包括用嘴抓住(有時壓碎)食物，用舌頭控制食物，然後將食物送入消化道。雖然大多數鳥的味蕾不在舌頭上，但舌頭確實有助於味覺，有些鳥還用舌頭來檢測質地和溫度。然而，鳥類主要是用舌頭來保護自己的身體，抓食，吞食食物。消化道從食道開始，食道是一個相對直而細的肌肉管。大多數鳥類能臨時擴張食道以容納大量食物。例如，有些海鷗能夠把大魚的一端放在食道裡，而另一端放在胃裡消化。鳥類的食道壁含有分泌粘液的腺體，這些腺體可以滋潤食物。
所有的鳥都有兩部分的胃。拉長的第一部分被稱為前胃；它的胃腺分泌消化酶，包括胃蛋白酶和鹽酸，分解食物中的蛋白質。有幾種鳥類可以擴張前胃，暫時為自己或幼鳥保存食物，以便日後進食。胃是鳥類胃的第二部分。胃通過收縮它的厚肌肉壁來研磨食物。食種籽鳥類有發達的胃囊，它們會攝取卵石和礫石來增強研磨過程。
鳥類循環系統是一個龐大的器官和血管網路，它將氧氣和營養物質分配給全身的細胞，排出二氧化碳等廢物，並將肌肉產生的熱量分配出去。它還迴圈抗體，以防止和打擊感染以及荷爾蒙產生的內分泌腺。血液促進了這種運輸，通過心臟泵送血液，通過動脈分配血液，通過靜脈將血液送回心臟。
產生紅細胞的骨髓在哺乳動物中厚而重，但許多鳥類的骨骼缺乏紅細胞。只有橈骨、尺骨、股骨、脛大肌、肩胛骨、峽部(鎖骨)、恥骨和尾椎產生紅細胞。鳥血含有紅細胞(紅細胞)、白細胞(白細胞)和血小板(血小板)。
鳥類的泌尿系統，有時稱為排泄系統，包括一對腎臟及其排泄管。腎臟控制體液和離子水準，同時從血液中清除含氮廢物。
當雄鳥精子進入女性泄殖腔時，就會發生受精。在這個過程中，雄鳥通常站在雌鳥的背上，而兩隻鳥都將泄殖腔翻出來並將它們壓在一起。當雄鳥輸精管的乳頭與女性泄殖腔的襯裡接觸時，或者在某些情況下，進入女性輸卵管的開口時，精子被轉移。通常被稱為“泄殖腔之吻”，這種接觸是短暫的。
鳥類在動物界擁有最好的視力。鳥類通常都有非常大的眼睛，以便能看到開闊的視野和清晰的圖像；有些物種的眼睛加起來比大腦重。鳥類眼睛之間的大多數複雜變異與它們的相對大小、在頭骨中的位置和虹膜的顏色有關。一些水生鳥類，如鸕鷀、潛水鴨和海雀，有一個中心的像窗戶一樣的區域，就像角膜上的隱形眼鏡。這些鳥甚至在膜關閉時也能透過膜看到，保護角膜。美國烏鴉有一層不透明的白色劃痕膜，在某些叫聲顯示中閃爍。台灣溪流常見的河烏就是靠強健的瞬膜能潛入水中捕食，魚蟲莫敵。
許多鳥類表現出顯著的適應範圍和速度，能夠在快速變化的距離內保持物體的焦點。鷹能夠在整個接近過程中保持獵物的焦點：從高空到離地僅幾釐米。鳴鳥在森林裡飛來飛去，能看清前方的景致，避開路上的樹幹和樹枝。另一方面，有些鳥類是近視的；企鵝在陸地上的視力明顯近視，因為它們的視力已經進化到便於在水下航行和狩獵。
大多數鳥類都有單眼視覺：也就是說，當眼睛放在頭部兩側時，一個給定的物體只能用兩隻眼睛中的一隻看到。這種眼睛的位置產生了廣泛的視野，有時寬達340度。許多這樣排列的鳥可以同時看到前方和後方。貓頭鷹和猛鳥類通常有單目和雙目視覺，因為它們的眼睛位於頭骨前方；它們的視覺最多允許70度的視野。然而，雙目視覺在不同的背景下增強了對物體堅固性的深度感知和判斷，產生了強烈的立體效果。
除了中央凹為具有單眼視覺的鳥類提供了極好的視力外，鷹和其他白天飛行的快速飛行的鳥類(如蜂鳥、燕鷗和翠鳥)還有另一個有著集中錐的區域，稱為顳葉中央凹，位於視網膜的後象限。該區域有助於前方視野清晰。貓頭鷹有固定的前向眼睛，只有顳凹。有中央窩和顳窩的鳥類對它們經過的視野有清晰的單目視野，而對它們進入的視野有清晰的雙目視野，這在追捕獵物或準確探測小型管狀花時具有明顯的優勢。除了中央凹外，有些鳥類還有一條延伸的“視覺條紋”，由水準分佈在視網膜上的密集的錐體組成。這種結構似乎提供了沿水準帶的周邊視覺辨別能力，這是一種在開放環境中覓食時發現捕食者的有用能力。
大多數鳥的眼睛在窩裡很少動。所有的脊椎動物都有四條直肌和兩條斜肌來移動眼球；雖然鳥類也有這種肌肉，但它們的數量已經減少了。鳥類的頸部相對較長且活動性很強，以此來彌補眼球運動的不足。例如，貓頭鷹只有向前的雙目視覺；對於兩側的雙目視覺，它們會把頭轉過來，有時轉半圈，掃過比其他鳥類寬得多的視野。
所有單倍體較寬的鳥類都可以通過頭部運動獲得立體視覺效果。事實上，幾乎所有的動物，包括昆蟲和人類，都使用這種技術，稱之為運動視差。當頭部移動時，靠近的物體移動得更快，而較遠的物體移動得更慢，或者根本不移動。鳥類頭部的側向運動通常是為了更好地瞭解距離，無論是獵物還是捕食者。同樣，鳥類在進食前也會從不同角度翹起頭來評估食物的形狀和可食性。
圖14-2 鳥類的羽毛描述
圖14-3 鳥類的外部功能
圖14-4 鳥類的體內功能
圖14-5 鳥類產卵與生殖
圖14-6 鳥類築巢習性
14.4 鳥類的行為習性
大部份鳥類是一夫一妻制，經歷數個繁殖季節，不輕易更換配偶。構築鳥巢下蛋，並由雙親輪流孵化，3至4周後孵化雛鳥後再由雙親照顧數周。
很多鳥類每年配合季節長距離遷徙(候鳥)，或選擇食物資源短距離遷徙。使用視覺訊號及鳴叫來溝通，合作繁殖、獵食或避敵。
依據現代鳥類的生活環境和形體特徵，主要分為楔翼總目(企鵝) 、平胸總目(主要在陸地行走的鴕鳥)、突胸總目(擅長空中飛行的鳥類)。突胸總目的鳥又可分為六大生態類群：
游禽：可以在水面游泳，甚至能潛水的鳥。包括雁形目(綠頭鴨、雁鴨、秋沙)、潛鳥目(潛鳥科)、鸊鷉目(鸊鷉科)、鸌形目(信天翁、海燕)、鵜形目(䴉科、鵜鶘科)、鷗形目(鴴科、鷸科、鷗科) 。台灣河流水域較常見的為雁鴨科、鸊鷉科。
游禽的雙腿位置從身體中央到偏於體後，反映著不同種類的潛水能力。一般腿越偏向身體後部的潛水能力越強，潛水深度越深；反之則不善潛水。游禽的腳適於游泳，都長有肉質腳蹼，但蹼的發達程度不同。為了防止羽毛被水浸濕，多有發達的尾脂腺分泌油脂，用喙塗抹在羽毛上用來防水。
有的游禽在近水灘覓食，有的在一定深度的水域潛水覓食。游禽的食物多樣，水生植物、魚類、無脊椎類都是它們的食物。由於不同的取食習性，經常會有幾種游禽在同一地點的不同區域取食，占據著不同的生態棲位，又稱為同功群(guild)。游禽大多有遷徙的行為，如雁形目的鳥在寒冷帶與溫熱帶之間南北大遷徙。
雁鴨科的鳥類有扁圓鳥喙、爪有蹼，身體呈紡錘形，浮水游泳，雄鴨毛羽艷麗，雌鴨樸素。台灣大多為冬候鳥，少數為留鳥(部分花嘴鴨、綠頭鴨、鴛鴦)。台灣河流周邊常見的為小水鴨、鳳頭潛鴨(澤鳧)、花嘴鴨、琵嘴鴨、綠頭鴨。
小水鴨，在台灣是冬候鳥，體型最小的雁鴨，雄鴨紅頭、綠眉、黃胸、灰斑點、體側白色覆羽，雌鴨全身灰褐色斑點。主要在緩流水域、埤塘晨昏活動，白天停棲在水的草叢中睡覺。食物包括草籽、穀物、水草等，也吃水中軟體動物。
綠頭鴨，在台灣是冬候鳥，也有部分留鳥。體型最小的雁鴨，雄鴨綠頭、綠頸、黃胸、白胸、白腹、黑褐背，雌鴨全身灰褐色斑點。生活於各類型的濕地，包括淡水、半鹹水及鹹水。通常成群在淺水域覓食，常與其他鴨類混群。雜食性，會吃水生植物各部位及種子，在春夏時會吃各類陸生及水生的無脊椎動物。。營巢於水邊的草叢中或樹洞，內襯羽毛及絨羽。一窩通常9-13個蛋。孵化期27-28天。幼鳥1歲後成為性成熟之成鳥。
鳳頭潛鴨，又稱澤鳧，在台灣是冬候鳥，雄鴨頭、背、胸、喙都是黑色，腹部白色；雌鴨頭、背深褐色，胸、腹部淡褐色。主要在緩流水域、草澤、水稻田，白天群體覓食，大多深水域停棲、能潛水、，很少上岸。主要食物為水生動物(螺、貝類)、植物。
花嘴鴨，在台灣大部分是留鳥，鴨喙黑色前端黃色是主要特徵，雄雌羽色類同，整體都是深褐色。主要在河面、湖泊、海邊、魚塭晨昏群體覓食，警覺性高，飛行能力強。主要以植物性的水藻、草莖和種子為主食，也會吃一些螺類和昆蟲。
小鸊鷉，在台灣是普遍留鳥，紅脖子、白眼睛、體軀深黃褐色羽毛。主要在中上游緩流水域、埤塘、濕地日間活動，夜晚通常停棲於隱密的水塘或湖泊邊的草叢中。營巢於濕地叢生挺水植物叢中。以潛水方式在水面下覓食，主要捕捉小魚、小鰕、底棲動物，也會潛水避敵。
埃及聖䴉，鵜形目䴉科朱鷺亞科，雄雌鳥羽色相同，全身白色，有長鳥喙、頭、鳥喙尾部深黑色，展翅達1公尺。覓食於河流下游、河口周邊泥灘地，主要吃魚類、青蛙及其他水中生物，包括昆蟲與螺類。繁殖期時大多結群在樹叢內營巢。在非洲是保護物種，在台灣是氾濫成災的外來種。
涉禽：在水域或泥灘地上涉水，不會游泳的鳥類，具有腿長、頸長、嘴長的特徵，包括鶴，鸛，鴴、鷸、鷺科等鳥類，大多棲息於濕地或水域周邊。台灣河流水域較常見的為鴴科、鷸科、鷺科、秧雞科。
鷺科的鳥類有長鳥喙、長頸、長腿腳、長爪，身體呈紡錘形，胸前有飾羽，頭頂有的有冠羽。沒有明顯的嗉囊，食道中部膨大，整個食道都能儲存食物，啄食魚、蝦、蛙及昆蟲。繁殖期時大多結群在樹上或樹叢內營巢，卵呈橢圓形，卵殼藍或綠色，雙親一起坐巢孵化。雛鳥屬晚成雛，親鳥哺育數周。台灣河流周邊常見的為小白鷺、大白鷺、蒼鷺、夜鷺、琵鷺、池鷺、麻鷺、栗小鷺、黃小鷺、黃頭鷺(牛背鷺)。其中黃頭鷺頭部羽毛呈黃色，大多於耕地或草地覓食，較少涉水溪流水邊。
白鷺，鵜形目鷺科，在台灣為留鳥，有大白鷺、中白鷺、小白鷺、唐白鷺等多種，雌雄羽色相同，全身白色，大、中白鷺橘紅色長喙(小白鷺黑色長喙，頭部有裝飾羽)，黑色長腳爪。棲息於上中下水域周邊，日間成群活動，夜間棲停及築巢於濱水帶茂密大樹上。覓食時以腳伸入水田中擾動，捕食游竄的小魚、魚蝦，也食昆蟲。5-8月為繁殖產卵期，在水邊大樹上築巢，會與其他鷺科鳥混群棲息，築巢在茂密草叢裡或水生植物間，親鳥輪流孵蛋，並同時照顧雛鳥。
琵鷺，俗稱飯匙鳥，鵜形目䴉科琵鷺亞科琵鷺屬，湯匙狀(琵琶狀)的嘴是特徵，在台灣為冬候鳥，9月至翌年5月來台灣棲息覓食，夏季返北方繁殖育雛。東亞較常見黑面琵鷺與白面琵鷺。黑、白面琵鷺雌雄羽色相同，全身白色，黑色湯匙大嘴。涉足淺水區，會以半開的大喙在水中掃食。牠們吃魚類、昆蟲、螺貝鰕鰕類。它們每天需要花幾個小時來覓食，是台南魚塭業者的煩惱。
夜鷺，又稱暗光鳥，在台灣為留鳥(長江流域為夏候鳥)，雌雄羽色相同，頭背部深藍色，腹部灰白色，胸部有白色簑羽，眼睛血紅色。棲息於水域周邊，清晨、黃昏與夜間活動，腳無蹼，大多棲停在水邊或溪流中石塊、樹幹上等待魚類出現，也會以樹草枝或小石塊投入水中釣魚。雜食性，主食魚、鰕、蛙類。5-7月為繁殖產卵期，在水邊大樹上築巢，會與其他鷺科鳥混群棲息，築巢在茂密草叢裡或水生植物間，親鳥輪流孵蛋，並同時照顧雛鳥。
秧雞科(鶴形目)，不是雞，留鳥，鳥喙及腳爪強壯，毛羽色因種不同。繁殖期時在密草叢乾燥處築巢。台灣河流、埤塘周邊常見的為白腹秧雞、紅冠水雞、白冠水雞、緋秧雞、秧雞。
紅冠水雞，留鳥，紅臉綠喙綠腳，毛羽黑色，翅膀下方有白色覆羽。棲息於水域周邊，清晨與黃昏活躍，腳無蹼，能划水游泳、潛水。雜食性，主食水草、水生昆蟲、軟體動物、螺貝類與植物嫩芽。4-7月繁殖產卵，蛋殼有紅斑點，築巢在茂密草叢裡或水生植物間，親鳥輪流孵蛋，並同時照顧雛鳥。
白腹秧雞，留鳥，鳥喙紅至綠色，臉部脖子到胸部毛羽皆為白色，背部為黑至紅褐色。棲息於水域周邊，清晨與黃昏活躍，腳無蹼，能划水游泳。以嘴喙在泥巴、淺水灘中找尋食物或直接目視啄食，也在地上、低灌木和小樹叢裡找尋食物，主要吃昆蟲、小魚和種子. 。許多秧雞科鳥類習性都是隱密的，但白腹秧雞不怕人，在清晨和黃昏時會發生吵雜的叫聲。
鷸科(鴴形目)的鳥類大多是候鳥，善於長距離快速飛行，秋冬春季從北方來避冬覓食，棲息於各種河口灘地、魚塭及潮間帶。毛羽多偏灰色或褐色。鳥喙較細長，眼小腿長，體態纖細，一般以水表下的底棲生物為食，靠嘴喙震動來感知底棲生物的位置。台灣河口周邊常見的為翻石鷸、鷹斑鷸、田鷸、彩鷸、黑腹濱鷸、紅腹濱鷸、赤足鷸、青足鷸、彎嘴濱鷸、小濱鷸 、大濱鷸、中杓鷸、小杓鷸、磯鷸、中地鷸、 針尾鷸、半蹼鷸、長趾濱鷸、尖尾濱鷸、反嘴鷸等。
紅胸濱鷸，冬候鳥，腳青綠色，夏羽-頭、頸、背部紅褐斑點，胸部紅褐色、腹部白色；冬羽-頭、背部灰褐斑點、腹部白色。棲息於河口沙洲、濕地，或沿海魚塭、鹽田。以主要成群於河口區的沙洲、沼澤地區活動。啄食水中小魚，其動作敏捷。夜行活動較多。4-5月或10-12月較為常見。
青足鷸，冬候鳥，腳青綠色，毛羽背部黑色斑點，翅膀灰褐色、腹部白色。棲息於河口、潮間帶，泥質灘地與海水交界處，以水面下生物或底泥表層中的生物為食。經常與其他鳥種混群活動。夜行活動較多。8月至翌年5月來台灣棲息覓食，夏季返北方繁殖育雛。
翻石鷸，冬候鳥，毛羽背部橘紅色有黑色雜斑、腹部白色。棲息於河口、潮間帶的沙洲、泥質灘地。覓食方式以上翹的短嘴掀起卵礫石或木頭，啄食躲藏下方的蝦蟹，或在灘地上挖洞尋找尋螺、貝類，偶而亦吃腐食。夜行活動較多。9月至翌年4月來台灣棲息覓食，夏季返北方繁殖育雛。
田鷸，冬候鳥，毛羽背部深灰褐、腹部淺灰褐。棲息於水田、濕地、河邊。覓食方式以長嘴做似縫紉機般上下探測底泥中的軟體動物或食水生昆蟲、小魚等。夜行活動較多。9月至翌年4月來台灣棲息覓食，夏季返北方繁殖育雛。
彩鷸，在台灣為留鳥(東亞冷溫帶是候鳥)，母鳥毛羽艷麗，公鳥毛羽樸素(秋冬育雛保護色)。棲息於水田、池塘、河邊等濕潤地區，築巢於稻田或水濱草叢裡。主要以田螺或軟體動物為食。如果水位很低時，會用嘴巴在軟泥中挖掘食物，如水位很高時，會將嘴部放入水中，擺動頭部掃食。在臺灣的繁殖產卵期為4-7月，每窩生蛋3-5枚，蛋殼為淡乳黃色，有深橄欖色斑點。一妻多夫制，雌鳥負責下蛋，孵卵及育雛、教養由公鳥負責，幼鳥毛羽與公鳥相同。
鴴科(鴴形目)的鳥類也是候鳥，軀體緊湊，眼睛大，脖子及粗鳥喙短，體型圓胖，翅膀長尖。大部分都棲息於近水的地區，視覺敏銳，搜尋灘地上的小動物為食物，包含魚、蝦、蟹、螺、貝、昆蟲。唯有高蹺鴴、反嘴鴴例外，屬於嘴長腳長，也是踩水面吃水底的蟲、蟹、螺。台灣河口周邊常見的為高蹺鴴、東方環頸鴴、金斑鴴、蒙古沙鴴、鐵嘴鴴。
高蹺鴴，羽毛上黑下白，常結群活動，偏好河口及淺水濕地水面開闊處，紅色長腿佔身高三分之二，腿可後彎，可在水位較深的水域涉水覓食，大多以昆蟲、蝌蚪等為主食。
東方環頸鴴，羽毛上灰褐下白，黑白色頸環為特徵。通常是成對或成群活動，以甲殼類、螺貝類、沙蠶及小型無脊椎動物為食。築巢繁殖於濕地附近的乾燥沙地或礫石地上，若遇有天敵靠近會以擬傷行為引開鳥巢，保護巢蛋或雛鳥。
金斑鴴，為冬候鳥及過境鳥，繁殖於高緯度地區，避冬南飛至熱帶羽南半球。金黃色斑點羽毛為特徵，覓食動作緩慢，結群行動，以昆蟲及小型魚蝦類為食。
水雉也屬於鴴科，大多為留鳥，冬夏羽色不同(配合植物的保護色)。在蓮荷、菱角等水生植物上築巢及覓食，以昆蟲、蝦、軟體動物、甲殼類和其他小型無脊椎動物及水生植物為食。水雉善於游泳和潛水。一妻多夫制，4-9月築巢，母鳥在多處巢窩下蛋，每窩3-4枚，蛋為墨綠褐保護色；由公鳥照顧及教養幼雛。
鳴禽：即雀形目鳥類，鳥類中進化程度最高的一個類群。種類繁多，包括83科，如畫眉、八哥、百靈、黃鸝鳥、相思鳥、金絲雀、柳鶯、大山雀、家燕等。大多數屬小型鳥類；嘴小而強；腳較短而強。鳴禽多數種類營樹棲生活，少數種類為地棲。發音器官高度發達，有助於群體行動、遷徙、覓食、避敵。鳴禽是重要的食蟲鳥類，在繁殖季節裡它們能捕捉大量昆蟲。雀科中的鳴禽類小鳥分佈很廣，，毛色華麗，多數以種子為食。
攀禽：能垂直攀爬樹木，包括夜鷹、鸚鵡、杜鵑、雨燕、翡翠、翠鳥、啄木鳥等。攀禽大多營攀援生活，其形態也隨之出現適應此種生活的特徵：其腳大多短且有力，趾型多為對趾足、並趾足、前趾足；鳥喙大多強韌有力，可以作為攀援時候的輔助支撐。 攀禽的翅大多為圓形，這種翅型決定了攀禽大多不善飛行，尤其不善於長距離高速度的飛行，因而本類群有遷徙行為者甚少。攀禽的喙隨其食性不同而呈現極大的多樣性，啄木鳥的喙長且強壯有力，可以輕鬆啄開木質部的纖維結構；犀鳥有巨大而華麗的喙和盔，不僅是取食的工具更是炫耀的資本；翠鳥的喙長而相對柔軟，適於在水中捕捉魚類；鸚鵡的喙具鉤，強韌有力可以咬碎堅果的果殼；雨燕和夜鷹的喙短小但口裂甚大，口角有粗硬的鬚，可以增大他們在飛行中捕獲昆蟲的機率。 鵑形目鳥類主要取食棲身於樹木中的昆蟲幼蟲，鸚形目鳥類、佛法僧目犀鳥科鳥類主要取食植物的果實和種子，佛法僧目翠鳥科的鳥類則以魚類為食物。 攀禽大多在樹洞、土穴、岩隙中營巢繁殖。，雨燕會在岩壁上或建築物的縫隙中繁殖，而鵑形目的鳥類多有巢寄生的行為，不會營巢和撫育幼鳥。
陸禽：主要生活在地面的鳥類，能飛但很少飛，包括雞形目(家雞、雉雞、珠雞、松雞、孔雀、山鷓鴣等)與鴿形目(沙雞、鳩鴿、渡渡鳥等)等。陸禽體格健壯，翅膀尖為圓形，除了訓練的鴿子之外，一般不適於遠距離飛行，嘴短鈍而堅硬，腿和腳強壯而有力，爪為鉤狀，很適於在陸地上奔走及挖土尋食。陸禽主要以植物的葉子、果實及種子等為食，大多數陸禽用一些草、樹葉、羽毛、石塊等材料在地面築巢，巢比較簡單。
猛禽：以其他動物為食物的鳥類，涵蓋了鷹形目、隼形目和鴞形目的所有種。猛禽包括鷹、隼、鵰、鵟、鳶、鷲、鷂、鶚、鴞、鵂鶹等生態類群，均為喙爪並用的掠食肉食性鳥類。在生態系統中，猛禽是食物鏈金字塔的頂端，個體數量較其他類群少。領域範圍大，需要很大的地域生產的獵物，才能養活一隻猛禽。因此猛禽類除了專門吃魚的魚鷹、黃魚鴞之外，一般不會固守在河流周邊。猛禽的飛行能力、聽覺、視覺都很發達，雙目視野重疊區域大，立體視覺可以迅速調整焦距，百公尺上空可以發現獵物。台灣常見的猛禽為大冠鷲、紅隼、灰面鵟鷹、北雀鷹、灰背隼、花澤鵟、蒼鷹、遊隼、貓頭鷹等。
圖14-7 河流下游及河口水鳥類
14.5 河流中上游的鳥類
翠鳥，又稱魚狗，佛法僧目翠鳥科，台灣有留鳥也有候鳥。河濱水域最美麗的鳥類之一，羽色艷麗，頭背寶藍色，胸腹橘紅色，黑色長尖喙特別大，能吞食大獵物。停棲在水濱高處，能潛水捕魚。以魚類為主食，也吃青蛙、大體型昆蟲，每天要吞食與自己體重相當的食物。常在河岸泥土壁上或倒塌的樹根上挖掘深入的洞穴。一年繁殖3-4次，每次4-6隻，親鳥共同孵卵與育雛。在海拔1200公尺以下的溪流、埤塘都很常見。
黃魚鴞，鴞形目鴟鴞科，台灣的普遍留鳥。會抓魚的貓頭鷹，體型很大，翼展翅超過2公尺，體重達2.5公斤，嘴爪彎曲銳利。黃魚鴞晚上會在溪流邊鳴唱、搜尋魚隻，白天則於隱蔽在闊葉林內休息，不易被發現。
鉛色水鶇，雀形目鶲科紅尾鴝屬，台灣的留鳥。羽色全身灰藍色；雄鳥尾部棗紅色，領域性很強，會驅逐其他鳥類，自己的雛鳥長成後，也會驅趕至另一河段自謀生活。最常停棲在清澈激流中的石頭上，棲息河段與河烏類同，但是覓食目標棲位不同。主要捕捉領域河段內空域、水域的水陸昆蟲(蜉蝣、石蛉、石蠶蛾等)，動作靈敏，不潛水。大多在溪旁山壁的岩縫中築巢，並在附近覓食。2月至6月繁殖，雌雄親鳥共同築巢、孵卵、育雛。
河烏，雀形目河烏科，台灣的留鳥。羽色為深褐色；短尾上翹、黑喙、灰腳。體型圓胖，雙翅短尾，羽毛為不透水，鼻孔上有活動蓋，眼睛有白色瞬膜，可適應於半水棲生活。最常停棲在清澈激流中的石頭上，能潛水捕捉水中魚蝦、水陸昆蟲為主食。以樹葉、苔蘚、細樹枝巢築在溪邊岩壁凹穴、隙縫上 ，12月至翌年5月繁殖，雌雄親鳥共同築巢、孵卵、育雛。
紫嘯鶇，又稱琉璃鳥，雀形目鶇科嘯鶇屬，高山溪流留鳥。眼睛紅色，雄鳥全身青藍色，雌鳥全身灰褐色。通常單獨出現在溪澗、水邊或林緣地帶，地域性相當明顯，生性機警且容易受到驚擾。主要以蚯蚓、魚蝦、兩棲爬蟲或小型昆蟲為食。一般築巢在溪澗旁的岩壁上，甚至可遮蔽風雨的人工設施縫隙，繁殖期為2-7月，雌鳥主要負責孵蛋及育雛，雄鳥則負責警戒或護巢。
小剪尾，雀形目鶇科，高山溪流留鳥。雌雄羽色類同，全身黑白對比鮮明，臉、腹部、覆羽白色，頭、背部黑色。棲息於溪流中上游湍流水域，常單獨或成對在溪流的石上覓食，行進時尾部會搖擺，生性機警且容易受到驚嚇。以水面、水邊、岩石上昆蟲、小型無脊椎動物為食。可作為環境水質污染指標鳥種。在臺灣的繁殖期為5～7月。
鷦鶯，又稱布袋鳥，扇尾鶯科鷦鶯屬，台灣常見褐頭鷦鶯、灰頭鷦鶯兩個種類。兒歌“丟丟銅仔”指的就是低海拔溪邊常見的鷦鶯，身材比麻雀還嬌小，尾巴特別長。以溪邊小昆蟲為主食，築巢隱蔽在溪邊高大的蘆葦或高大草叢裡，鳥巢黏綁在草葉上如同豬籠草的布袋，可躲避許多天敵。3-7月繁殖期，孵卵3-5顆藍綠色，雌雄共同護卵育雛。
灰鶺鴒，又稱牛屎鳥仔，比麻雀大一倍，黑灰黃三色羽毛。有候鳥也有留鳥，常逗留在溪邊、砂礫灘地，以水陸生昆蟲為主食，也是愛搖尾巴的美麗溪鳥。黃鶺鴒、白鶺鴒也都在溪邊常見。
褐喉沙燕(棕沙燕)，燕科沙燕屬， (灰沙燕習性類同，大多是過境鳥)。毛羽整體褐色，腹部白色，喉部灰褐色。棕沙燕常築巢在河流橋下或築穴於岩壁、土壁上，等待陰天或黃昏，許多蠅、蟲飛舞在河面上，棕沙燕就如同噴射戰鬥機般快速上下交叉穿梭，似乎不用藉物氣流滑翔，捕食飛舞中的小蟲。
小雨燕，雨燕科。毛羽黑色，翅膀長而尖，尾巴如剪刀。是飛翔速度最快的鳥類，常在空中捕食昆蟲，翼長而腿、腳弱小。雨燕分布廣泛，台灣有候鳥也有留鳥。小雨燕的腳趾很小，為前趾足，不能停棲於樹枝、電線，亦無法站立、行走，除了孵卵、育雛之外，大部分時間都在空中飛翔，捕食飛舞中的小蟲，並且偏好膜翅目的昆蟲。雨燕收集被風吹起的羽毛或乾禾草片等材料，混以唾液後黏貼成巢。
14.6 鳥類的生態位分離-避免競爭
覓食專業化的第二個一般條件是來自其他動物的競爭。在構建物種生態位的過程中，物種間競爭的重要性一直是生態學家爭論的焦點(經常是有爭議的)，但今天，競爭是導致物種特化的一個關鍵因素這一點毋庸置疑。種間競爭的重要性得到了物候群的支持，在物候群中，當與較少的物種競爭時，物種擴大了它們的攝食生態位。許多共存的鳥類物種以相似的方式以相似的資源為食，它們的一個顯著特點是，每一個物種都以一種反映與其他同類競爭的方式變得特殊化。
河烏、紫嘯鶇、小剪尾、鉛色水鶇，都是河流中上游鳥類，棲息領域很多重疊。但是這些物種能夠在一定程度上避免競爭，並在一定程度上專精於它們的覓食。
河烏與鉛色水鶇，重疊最少，河烏是唯一在水下覓食的物種，專門潛水捕捉魚蝦或底棲昆蟲。鉛色水鶇動作敏捷，不潛水，專門捕捉空域與水面的昆蟲，或者沿著溪邊和溪流中心覓食，在那裡它們傾向於在乾燥的巨石上飛捕昆蟲，偶爾在巨石之間啄食。紫嘯鶇體型較大，分布海拔較高，主要以蚯蚓、魚蝦、兩棲爬蟲或較大型昆蟲為食；只有小剪尾與鉛色水鶇食性重疊，搶食與敏捷性不如鉛色水鶇，小剪尾大多利用河水飛濺區，在潮濕巨礫和水下礫石的昆蟲為食，鉛色水鶇不喜歡沾濕羽毛。雖然河烏和小剪尾都以蜉蝣類昆蟲為食，但被河烏吃掉的水生昆蟲個體卻大得多。
河口食物資源豐富，聚集水鳥更多，競爭更為激烈。當同一鳥類種群的成員以不同的資源為食時，出現了一些最令人驚訝的特化現象，這一現象在許多物種中都觀察到了-同功群。這些差異有的來自基因差異，有的則是隨著個體的成熟而習得的。在物種內，餵養的性二型性是最常見和最廣泛的基於基因的餵養專業化。在這些鳥類和許多其他鳥類中，不同的鳥喙、不同的腳或身體大小的性別差異導致了獵物類型、大小或覓食棲息地的性別差異。
許多其他覓食專業的個別鳥類，通過經驗學習來提高覓食技能，尤其是在需要捕獲和處理獵物技能的河口水鳥。這種情況有利於因種內競爭而產生的廣泛飲食，但會降低餵養效率。譬如礪鷸，通常只以一種潮間帶無脊椎動物為食，如貽貝、螃蟹或沙蠶。打算吃牡蠣必須用尖嘴插入喙來撬開貝殼，或用硬錘子敲打貝殼的弱點，直到貝殼破裂，露出裡面的肉。錘擊可以在牡蠣瓣膜的背側或腹側表面更有效。同樣的，礪鷸必須學會如何有效地利用每種獵物。一種特殊的覓食技術可能需要長期投入練習，而且為鳥嘴在某種程度上會因磨損而變形。個體化專精的覓食使鳥類在爭奪資源的同時提高了效率。濱鷸動作緩慢，仔細搜索泥沙灘上的食物，腹部白色羽毛上還有一團黑羽，讓出洞的螃蟹不易發覺。高蹺鴴的腿角特別長，為的是在水位較深的水域涉水覓食。翻石鷸的腿短不能涉深水，喙短而粗厚，大多在石頭多的河岸灘地上翻開石塊找尋食物。
河流下游河段，常見白鷺、牛背鷺、夜鷺、麻鷺等水鳥。麻鷺專在樹林下的地面覓食，甚至能拉出土裡的蚯蚓，羽毛外觀也正是接近落葉堆的保護色。牛背鷺(黃頭鷺)專門尋找空曠草地上的小蟲，最愛在耕田翻土時跟隨飽餐，因此也得了牛背鷺知名，牛背鷺很少出現在河邊，它們沒有捕捉魚的技能，不會跟白鷺競爭。夜鷺主要取食蛙類、小魚、蝦等水生動物，偶爾吃一些植物性食物。夜鷺眼睛虹膜是血紅色，特別適應黎明與黃昏關線昏暗時覓食，與大小白鷺覓食時間分開。夜鷺在樹上群集築巢棲息與繁殖，覓食時卻需要分散，每隻夜鷺各自站有一個水域，等候獵物出現。
圖14.9 河口資源劃分和鳥喙變化。河口水鳥的喙適合在特定的底質類型和深度內接近獵物（A.B）長嘴鷸和大勺鷸用它們的長喙覓食大型無脊椎動物，這些無脊椎動物(蚌、沙蟲)通常生活在地表以下很深的地方。大勺鷸向下彎曲的喙也適合招潮蟹的洞穴，招潮蟹是它們冬天的主要食物（C）蠣鷸用其鑿形的喙在附著在岩石上的貝類上敲打鑽孔（D）濱鷸通過有條不紊的探測在沿海灘塗和沙洲上覓食，常被比作縫紉機的運動（E）環頸鴴靠視覺在潮濕的泥砂地上捕食，用它們的小而鈍的喙迅速捕捉海洋無脊椎動物和甲殼類動物（F）最小的磯鷂通過快速啄食潮濕基質的表面和/或快速探入泥土，以其短而鋒利的喙覓食沙蠶及泥中生物。
圖14.10 河流中上游的鳥類
圖14.11 溼地鳥類：1.高蹺鴴 2.赤足鴴 3.翻石鷸 4.水雉 5.黑面琵鷺 6.夜鷺 7.彩鷸 8.紅冠水雞 9.大雁 10.雁鴨 11.天鵝 12. 大白鷺
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