植物遺傳學

 

植物遺傳學

■ 關鍵概念

1.     生物的遺傳特徵由稱為基因的資訊單元確定，並編碼在生物的DNA的基序列中。 DNA基序列的突變產生一個基因的新等位基因，有時可以通過特徵的可檢測變化來識別。

2.     在植物中，DNA分佈在幾條染色體之間，每個基因都位於染色體長度的特定位置。

3.     減數分裂和受精一起確保不同等位基因組合出現在新一代中。

4.     染色體、基因和等位基因從父母到後代的傳遞遵循明確的規則，因此可以從後代和更遠的祖先的特徵來預測後代的特徵。然而，減數分裂和受精的過程包括偶然事件；因此，預測描述的是概率而不是確定性。

5.     遺傳學的知識使植物育種者能夠培育出具有改進品質和產量的作物。

16.1 特徵、基因和等位基因

一個特定物種的植物可以通過一系列特徵來描述，例如花朵的形狀和顏色、莖長、葉片形狀和排列、果實類型和種子形狀。所有這些特徵在某種程度上由稱為基因的內部因素指定。基因向植物細胞提供指示，告訴它們如何生長和發育，以及如何對環境信號作出反應。遺傳信息是遺傳的，即在性生殖的過程中從父母到後代、從一代到另一代傳遞。遺傳學是研究基因如何工作以及它們如何遺傳的學科。

■ 不同等位基因產生不同特徵

一些基本的遺傳學原則是由格雷戈爾·孟德爾發現的，他是一位奧地利僧侶、植物學家和教師，他將豌豆（Pisum sativum）作為他的實驗生物。他的報告於1866年發表，直到他的原則在1900年左右被重新發現時才被普遍重視。孟德爾的原則之一是一些植物特徵是由可遺傳因素決定的這個想法。當孟德爾觀察他的豌豆植物時，他注意到某些特徵以不止一種形式出現。例如，對於莖長的特徵，豌豆植物可以短或高；花色可以是紅色或白色；種子形狀可以是圓形或皺紋。他推斷出這些特徵的因素有多種形式。今天，每個特徵都稱為一個特徵；這些因素被稱為基因；一個基因的不同形式被稱為等位基因。基因的一個等位基因使豌豆植物變高；另一個使它變短。

■ 特徵反映DNA編碼

基因是DNA中的核苷酸序列，或者是堿基序列（指給予核苷酸其身份的部分）。我們對基因的瞭解來自許多科學家的工作，但毫無疑問，對基因知識的最著名突破是由詹姆斯·沃森和法蘭西斯·克裡克完成的，他們發現了DNA的雙螺旋結構。他們認識到DNA分子上的堿基序列如何作為一個代碼來指定蛋白質中氨基酸的序列。蛋白質在細胞中具有許多重要的功能，包括它們作為酶的作用。

蛋白質的功能取決於它們的三維結構。一個例子是葡萄糖基轉移酶，這是合成澱粉的一種酶。這種蛋白質之所以起作用，是因為它有一個三維結構，可以與反應物（尿苷二磷葡萄糖——葡萄糖的活性形式——和增長的澱粉鏈）結合並催化將葡萄糖添加到鏈的末端的反應。這種三維結構是由蛋白質分子中氨基酸的序列決定的。氨基酸序列是由其基因的堿基序列確定的。

有時，在相同的父本植物的相似植物集合中會自然出現一個帶有不同形式的植物，即突變體。圖16.1和表16.1將幾個突變植物與它們的“正常”或野生型相比較。一個特徵的不同形式是通過DNA基序列的突變（堿基序列的更改）而出現的。有時，突變僅僅是一個堿基的改變。在其他時候，突變更加嚴重：基序列的完全破壞，通過添加或刪除一行堿基。當一個突變改變了之前編碼酶的基因的堿基序列時，該基因不再包含編碼正確氨基酸序列的資訊。然後，酶要麼不被製造，要麼功能不正常。例如，突變體玉米植物的葡萄糖基轉移酶基因中的突變導致無法製造功能酶的玉米植物。突變玉米植物缺乏形成其種子中的澱粉的能力。沒有那種類型的澱粉，種子看起來“油膩”；因此，涉及的基因被稱為“油膩”（表16.1）。

突變是進化的原材料，通過自然選擇進行進化。雖然大多數突變都是“壞的”，但有些可能僅僅使植物與眾不同；其他可能使植物更適應其環境。一旦發生突變，修改後的DNA將根據孟德爾發現的規則從突變生物傳遞給其後代。如果表現出突變特徵的後代能夠更有效地繁殖，則突變及其特徵將在群體中傳播，並且群體將發生進化。

16.2 基因的傳遞

■ 染色體攜帶基因

在植物中，和所有其他真核生物一樣，大多數DNA位於細胞核中，並與蛋白結合形成染色質。染色質分為染色體，每條染色體包含一條單線性DNA。每個基因都是DNA中長度在300到3000個堿基（或更長）之間的一部分（見圖16.2）。每個基因都有一個特定的位置——它的基因座——位於染色體的其中一條上。它與相鄰基因之間有很長的DNA伸展，被認為是無功能的。由於染色體中的DNA可能長達一億個堿基，因此一條染色體上可能有幾百個基因的空間。生物體中所有基因的集合被稱為基因組。植物中最小的染色體數量是四個，存在於沙漠植物Haplopappus gracilis（向日葵的近親）和一些其他物種中。海岸紅杉（Sequoia sempervirens）有近一百條染色體；一些蕨類植物有幾百條。 構成植物根和莖的所有細胞都是通過一系列有絲分裂細胞分裂從一個原始單細胞形成的。如第3章所述，有絲分裂細胞分裂跟隨細胞週期中的S期，其間每個染色體中的DNA都得到忠實地複製。有絲分裂確保兩個後代細胞中都有每個染色體的一個。這意味著原始細胞中的每個等位基因（突變或野生型）也將存在於植物的所有細胞中。當植物通過僅通過有絲分裂細胞分裂的無性生殖繁殖時，後代植物具有與父母植物相同的等位基因。

每種不同類型的染色體都有一套不同的基因。但是，如第12章所述，包括開花植物在內的所有二倍體生物都有來自精子和卵子的每種類型的染色體的兩個副本。這兩個副本被稱為同源，因為它們具有相同的基因組。然而，這並不意味著同源染色體上相同基因座的基因必然相同；它們可能有不同的等位基因。 ■ 減數分裂分離等位基因，而受精結合它們

二倍體生物——包括植物——通過性生殖進行繁殖，這種機制比僅通過突變提供了更大的基因變異。如第12章所述，植物的配子——精子和卵子——是單倍體的，每個只有一種類型的染色體。它們的結合形成一個新的單細胞，稱為合子，它具有兩套染色體。因此，合子及其發育出的植物是二倍體的。為了進行繁殖，二倍體植物必須通過減數分裂形成新的單倍體細胞。

如果我們假設一個植物（因此該植物的每個細胞）在染色體上的某個基因座上有兩個不同的等位基因（我們將其設計為A和a），我們可以在減數分裂的過程中追蹤這些等位基因在配子中的分配（見圖16.3）。減數分裂的準備工作始於前一個S期，新的DNA合成後，每個染色體都有兩個相同的姊妹染色體和每個基因的兩個副本。減數分裂以減數分裂開始，染色體在這一時期纏繞、縮短和增厚，變得更加可見。在此期間，同源染色體聚集在一起形成成對，這個過程稱為同源染色體聯會。核包膜消失，形成紡錘體，在第一次分裂中，紡錘體將同源染色體分離。第二次分裂將染色單體分開，因此每個子細胞獲得每種類型的染色體的一個染色單體和每個基因的一個副本（見圖16.3中的紡錘體期II和末期II）。原始二倍體細胞在某一特定基因的兩個等位基因（A和a）上不同；每個生成的單倍體配子僅獲得兩個等位基因中的一個（A或a）。用孟德爾的術語來說，兩個等位基因在減數分裂期間分離（分開）。這有時被稱為孟德爾的分離定律。令人驚訝的是，即使孟德爾不知道染色體、基因、等位基因和減數分裂，他也從他的實驗中推斷出了特徵是如何從父代傳遞給後代的。

在前期I期間（見圖16.4），發生了一種不尋常的過程。在聯會期間，同源染色體的染色單體可能在一起交換一些對應的片段，這個過程稱為交叉互換。染色單體在交換時形成的交叉（並在顯微鏡下可見）被稱為交叉互換點（來自希臘語“交叉”一詞的複數“交叉點”）。該過程導致形成了具有來自兩個同源染色體的片段的重排染色單體。當我們考慮多個基因時，這一點很重要。如果父細胞的同源染色體的基因具有兩種不同的等位基因，那麼交叉互換將產生具有新等位元基因組合的染色單體（圖16.4），這種效應稱為重組。與突變實際上改變等位基因不同，基因之間的重組僅形成已經存在于基因組中的等位元基因的新組合。

■ 簡單的交叉產生可預測的結果

孟德爾不是第一個研究遺傳的人，但他是第一個確定了能夠預測和解釋特徵遺傳的明確規則的人。他的概念突破是在豌豆植物中識別了幾個單個特徵，每個特徵都以兩種形式之一出現。孟德爾種植了除了這些特徵之一、二或三個不同之處的植物外，這些植物是相同的，以便他可以集中研究它們的基因的等位基因的遺傳。

++ 單基因 最基本的遺傳實驗涉及兩個在除了一個特徵外基因相同的植物之間的交配，其中它們表現出不同的特徵。如果特徵受一個基因控制，那麼這兩個植物在該基因上會有不同的等位基因。

一個例子來自孟德爾的實驗之一。他小心翼翼地從一個豌豆矮種的花藥上取花粉，撒在一個高種的柱頭上。結果產生的種子在下一季播種。所有從這些種子長出來的植物——稱為F1（第一代）——都是高的。當將高植物的花粉撒在矮植物的柱頭上時，情況也是一樣的。然後在第二次交配中，高後代的花朵進行了自花授粉；也就是說，來自每朵花的花粉都撒在同一朵花的柱頭上。這些自花授粉的花所產生的種子——F2（第二代）——產生了787個高植物和277個矮植物。換句話說，這些後代中約三分之三是高的，四分之一是矮的。

如果其中一個父母是矮的，為什麼在第一次交配的後代中所有植物都是高的？如果它們的父母都不是矮的，那麼第二次交配的植物是如何變得矮的呢？這些結果可以通過圖16.5中顯示的模型來解釋。由於這個特徵有兩種形式，高和矮，我們可以假設有兩種涉及的等位基因，分別稱為T（代表高）和t（代表矮）。每個成年二倍體植物都有兩個每個基因的副本，因為它有兩套染色體。孟德爾盡了很大的努力來確保他的品種在基因上是同質的；因此，高品種有兩個高等位基因，而矮品種有兩個矮等位基因。遺傳學家把一個生物的可見特徵稱為它的表現型，把它的等位元基因集合稱為它的基因型。在這種情況下，具有高表現型的植物具有基因型TT，而具有矮表現型的植物具有基因型tt。擁有兩個相同等位基因的植物稱為該等位基因的同源的，因為所有植物細胞來源於的合子都有兩個相同等位基因。當植物形成配子時，每個配子從父母那裡獲得一個等位基因，就像這種情況下，根據是從哪個父母獲得的，T或t。同源的父母產生的配子都攜帶相同的等位基因。合子的基因型是融合形成該合子的兩個配子的等位基因的組合。

在第一次交配中，後代都獲得了一個T等位基因和一個t等位基因，因此它們的基因型都是Tt。具有不同等位基因的植物被稱為雜合子。這個模型表明後代都有相同的基因型；這符合它們都有相同表現型的觀察結果。

但是，如果它們擁有兩種等位基因，為什麼它們是高的呢？要解釋後代為什麼是高的，我們必須假設高等位基因的表現在某種程度上壓過了矮等位基因的表現。我們說高等位基因是顯性的；矮等位基因是隱性的。這意味著一個T等位基因的存在就足以產生高的表現型。只有tt基因型才會產生矮植物。

等位基因之間的關係並不總是顯性-隱性的；對於一些基因，雜合子植物表現出介於父本同源子代的特徵之間的特徵。在這些情況下，等位基因被稱為共顯性或不完全顯性。例如，在金魚草（Antirrhinum majus）中，花色基因的紅色等位基因和白色等位基因的組合會產生粉紅色的花。

要解釋第二次交配的結果，需要進行額外的假設。第一個假設是Tt父母的兩個等位基因隨機分佈到它們的配子中；因此，一半的配子獲得了一個T等位基因，另一半獲得了一個t等位基因。第二個假設是配子在受精時是隨機的，因此，等位基因的組合按照它們在配子中的頻率比例形成。

根據模型，提供花粉的Tt父母產生了一半T和一半t的花粉。被授粉的Tt父母產生了一半T和一半t的卵子。在受精時，有四種組合，並且以等比例發生。四分之一的基因型是TT，一半是Tt基因型，四分之一是tt基因型。因為TT和Tt基因型產生高植物，所以四分之三的後代是高的；剩下四分之一的後代是矮的。

普尼特方格（以推廣它的遺傳學教授命名）有助於跟蹤受精時形成的等位基因的組合。它是通過繪制一個方格，並沿著方格的一側列出進行交配的雄性配子的等位基因，並沿著垂直側列出雌性配子的等位基因來構造的（見圖16.5）。在列和行的交集處的等位基因組合顯示了後代的預期基因型。可以使用概率的數學原則來對後代的表現型和基因型進行定量預測（請參見附錄“深入：概率和孟德爾遺傳學”）。

通過兩個在一個特徵上不同的植物進行這樣的實驗是對我們做出的假設進行測試。如果第一次交配的後代不是全部相同，那麼我們就必須放棄父母是同質的假設。如果第一次交配的後代相同，但第二次交配的比例不是3:1，那麼我們就需要質疑這個特徵是否是由單一基因控制的假設。

++ 兩個基因 植物，像其他生物一樣，受到數千個基因的共同作用的指導。整體表現型——例如樹木的分枝模式與其花朵的形狀——由許多基因的等位基因組合確定，而不是單一基因的等位基因。等位基因組合是如何遺傳的？孟德爾通過研究一對基因的遺傳來簡化這個問題。 如果兩個豌豆品種在兩個特徵上不同——例如高度（高或矮）和種子形態（圓形或皺褶）——交配，結果會怎樣？讓我們假設我們有一株植物品系，可以生出高植物和圓形種子，另一株品系可以生出矮植物和皺褶種子。當我們將這些植物進行交配時，我們將發現——就像孟德爾一樣——結果的後代都是高的且具有圓形種子。這符合一個模型，在這個模型中，一個品系的基因型是TTRR——它在高度和種子形態的基因中都是顯性（高）等位基因——另一株品系的基因型是ttrr——它在高度和種子形態的基因中都是隱性（矮）等位基因。後代都將有基因型TtRr，代表了從TR和tr配子中得到的基因的組合。這些是雙雜合子植物，意味著這些後代是在兩個基因的等位基因中存在差異的植物的組合（雜交）。由於高度基因的高（T）等位基因和種子基因的圓形（R）等位基因都是顯性的，所有F1後代都將具有圓形種子並且將是高的。

當這些雙雜合子後代植物被用作父母時會發生什麼？當細胞進行減數分裂時，這兩個基因（TtRr）的等位基因將被分佈，使得每個配子獲得每個基因的一個等位基因。在配子中有四種可能的組合：TR、Tr、tR和tr。如果這兩個基因位於不同的染色體上（在減數分裂中獨立作用），等位基因將被隨機分佈，四種等位基因的組合將以近似相等的數量出現。如果這樣的植物與純合隱性的父母（ttrr）交配，後代的表現型將反映雙雜合子的配子的基因型——也就是說，四種不同的表現型將以相等的數量出現。將一個被測試植物，例如剛才描述的雙雜合子，與已知在所有感興趣的基因中都是純合隱性的植物進行交配，被稱為測試交配，因為後代的表現型表明了要測試的植物的配子的基因型。這是一種簡單的技術，用於確定雙雜合子植物的配子中是否產生了等數量的等位基因組合。

如果我們將雙雜合子植物用作兩個父母，則會出現更複雜的情況。在這種情況下，雄性和雌性配子都有四種可能的基因型。在受精時結合這些基因型會產生16種可能的基因型在合子中。普尼特方格現在成為一個有用的工具，用於安排合子的基因型並將不同基因型的表現型分組。我們發現，兩個雙雜合子的交配會產生高植物和圓形種子、高植物和皺褶種子、矮植物和圓形種子，以及矮植物和皺褶種子，比例為9：3：3：1。對於所有兩個父母都是同一對基因的顯性-隱性等位基因的雙雜合子的交配來說，9：3：3：1的比例是典型的。 孟德爾，對減數分裂或染色體一無所知，正確地解釋了來自這些交配的數據，認為可遺傳因數的成對分離是獨立的。 （這有時被稱為孟德爾的獨立分配法則。）

今天，人們認為兩個獨立分配的基因是不相關的，這意味著它們位於不同的染色體上，或者它們在同一染色體上相距很遠，在減數分裂過程中不需要一起轉移。下一節將解釋同一染色體上的兩個基因如何進行獨立分配。

■ 當基因聯繫在一起時，特徵將一起遺傳

如果在雙雜合子植物的測試交配中，後代中不存在四種可能的基因型的等數量，會發生什麼情況？這個結果可能意味著這兩個基因位於同一染色體上。在這個模型中（見圖16.8），雙雜合子父母的一條染色體攜帶了兩個基因的顯性等位基因——例如，藤蔓和種子形狀的基因——而同源染色體攜帶了隱性等位基因。我們說這些基因是聯繫在一起的，因為在配子形成過程中，這些等位基因作為一個單元移動而不是獨立移動。因此，在減數分裂中染色單體分開的過程中，一半的配子獲得兩個顯性等位基因，另一半獲得兩個隱性等位基因（見圖16.8a）。來自圓形種子的植物具有藤蔓，而來自皺褶種子的植物則沒有。

但情況並不是那麼簡單。在減數分裂的前期，染色單體可以通過交叉互換等位基因（見圖16.4）來交換等位基因。這可能導致重組，形成具有重組等位基因組合的染色單體（見圖16.8b）。在我們假設的情況中，兩個顯性和兩個隱性等位基因是最初（親代）組合，重組等位基因組合將是一個基因的顯性等位基因和另一個基因的隱性等位基因。一些來自圓形種子的植物將缺乏藤蔓，而來自皺褶種子的植物將擁有藤蔓。然而，請注意，如果選擇了不同的父母，情況可能會反轉：親代組合可能是一個基因的顯性等位基因和另一個基因的隱性等位基因。

交叉互換事件發生的概率取決於基因在染色體上的距離有多近。假設交叉互換在染色體上是隨機的，則兩個基因之間的距離越遠，交叉互換發生的可能性就越大，破壞它們的聯繫並形成重組等位基因組合。然而，無論這兩個基因有多遠，具有重組等位基因組合的配子的比例永遠不會大於具有等位基因親代組合的配子的比例（也就是說，永遠不會大於50％）。

■ 母系遺傳涉及器官染色體

一些特徵不遵循前面部分所描述的遺傳規則。其中之一是對除草劑阿特拉津的反應。阿特拉津是一種阻止光合作用中電子流動的化學物質。大多數植物對它敏感，在阿特拉津處理和暴露於光線後將死亡；然而，一些突變植物表現出抗性。對阿特拉津敏感（atrs）和對阿特拉津抗性（atrr）是遺傳特徵。它們代表了一個基因的等位基因。

如果一個對阿特拉津敏感的柱頭被一個對阿特拉津抗性的植物的花粉授粉，那麼所有的後代植物都將是敏感的（見圖16.9）。相反，如果一個對阿特拉津抗性的柱頭被一個對阿特拉津敏感的植物的花粉授粉，那麼所有的後代植物都將是抗性的。這完全不符合前面描述的孟德爾模型的預期結果。無論敏感等位基因還是抗性等位基因是顯性的，還是兩種等位基因都是共顯性的，這兩種交配的結果應該是相同的。相反，似乎後代僅從母親遺傳了其敏感（或抗性）等位基因。

為瞭解釋這種不尋常的遺傳方式，我們必須認識到儘管植物細胞中的大多數基因位於核染色體上，但並不是所有基因都位於核染色體上。質體和粒線體中有DNA染色體，這些器官染色體比核染色體小，而且在其他方面也不同。但它們確實包含基因，並且這些基因可以突變。在受精過程中，只有卵細胞中的葉綠體和粒線體被納入到合子中。

精子中的葉綠體和粒線體要麼不進入卵子，要麼在受精過程中退化。因此，合子中的葉綠體和粒線體基因全部來自卵子，這些基因的所有等位基因都表現出母系遺傳。

在過去的30年裡，地球人口翻了一番。儘管人口增加了，但每個人的糧食產量比1950年代還多。農民增加產量的能力很大程度上來自育種新的、更高產的植物。新品種具有使其更易種植或收穫、對疾病或壓力具有抗性，或者具有更具吸引力或營養價值的可食部分等特徵。例如，現代水稻（Oryza sativa）品種更矮小，在穀物成熟時更不容易倒伏。（倒伏的植物難以收穫，並且它們的穀物更容易發黴。）現代番茄（Solanum lycopersicum）品種被育成對Verticillium和Fusarium真菌具有抗性。

■ 植物交配結合有用的特徵

遺傳學原理被廣泛應用於開發具有新的和有用特徵的植物。然而，植物育種有一些技巧超出了基本的遺傳原理。

假設我們想培育一個番茄品種，使其對最近出現的真菌感染具有抵抗力。我們可以將一個成功但易感染真菌的商業品種與一個野生品種交配，後者具有抗性但果實不可食用。如果抗性等位基因是顯性的（讓我們假設它是），後代將具有抗性，但它們可能會具有不可食用的果實。然後，我們會將後代與商業品種進行交配（回交），並測試該交配的後代是否具有抗性。通過偶然的重組，一些具有抗性的後代也將獲得一些需要的基因以產生可食用的果實。最具抗性的後代將再次與商業品種進行交配，再次選擇最具抗性的後代。經過幾個週期後，將獲得既具有商業果實又具有真菌抗性的品系。

■ 多基因解釋連續變異

前面段落中討論的特徵以兩種（或三種或四種）形式之一出現；這種特徵被稱為離散變異。然而，許多重要的特徵在一定範圍內連續變化；這些被稱為連續變異。作物植物中的示例包括收穫器官的大小、糖分含量或果實的硬度。 導致連續變異的幾個因素。首先，最重要的因素是多基因的參與，每個基因都影響所關注的特徵。從個別角度看，不同基因的等位基因對表型可能具有相當小的影響。但它們可以結合在一起，提供廣泛的變化範圍。如果有很多基因，就會有很多等位基因的組合，這種情況導致表型的分佈，在任何單個形式之間的差異相對於總可能性範圍來說都很小。遺傳實驗表明，煙草花冠的長度由至少四個基因控制。第二，有時一個基因具有多個等位基因，每個等位基因的活性程度不同。豌豆的R基因存在幾種等位基因形式，它們給出不同的種子顏色。第三，環境影響可能改變表型的形式。例如，擁擠的條件會產生遮蔽並且傾向於使豆植物生長更長的節間；炎熱、乾燥的條件會使葡萄果實的糖濃度更高。環境效應的隨機性往往會模糊基因型之間的區別。

參與連續變異的多個基因的遺傳與其他基因的遺傳並無不同。可以通過交配具有不同表型的植物來結合等位基因，並且可以根據它們的表型選擇後代進一步相互交配。然而，必須承認，如果基因數量未知，則多少基因是雜合子，多少基因是純合子也是未知的。獲得所有相關基因均為純合子的品系可能很重要（這樣的品系會保持純真）。但對於連續變異特徵，很難確定何時達到了這一點。

■ 雜種優勢可以產生強壯的後代

有時發現，兩個近交（高度純合子）品系的後代比任何一個父本都大且更健康。這種效應被稱為雜種優勢或異交優勢。美國大部分種植的玉米（Zea mays）來自混合種子。對育種者來說，它構成了一個特殊的問題，因為雜交子（雜合子）不會保持純種——也就是說，與自身交配時，它們會產生雜合子和純合子的後代。

一種解決方案是通過無性繁殖僅生產新的混合種植物。通過從馬鈴薯塊中切割出芽來繁殖的馬鈴薯（Solanum tuberosum）品種與產生塊莖的植株具有相同的基因型。

另一種解決方案是通過交配兩個純合子品系來生產混合種子。為此，種子公司已開發出雄不育品系：它們不產生花藥或可生存的花粉。當純合子雄不育品系的玉米種植在另一個純合子品系附近時，它僅從另一個品系獲得花粉，並且所有的種子將是雜合子。

■ 植物經常是多倍體的

與動物相比，植物相對容易成為多倍體。多倍體意味著擁有超過兩套染色體。這可能在細胞複製其DNA並分離產生的染色體後，但未能完成細胞分裂時自發發生。這通常發生在輸導元素和貯藏組織的最後發育階段，盡管在分生組織中較少見。如果分生組織細胞成為多倍體，具有兩倍原始染色體數量的新核（如果父細胞是二倍體則為四倍體）可以進行新的DNA合成和有絲分裂。它可能佔據分生組織並產生所有細胞都是多倍體的新芽。這些細胞仍然能夠進行減數分裂；因此它們可以形成孢子，並且孢子可以形成配子。如果一個多倍體植物自花授粉，則其後代也將是多倍體的。

植物育種者發現，多倍體植物通常比其親本更大更健壯。他們還發現，某些幹擾有絲分裂中紡錘體形成的化學物質（例如秋水仙素）可以增加形成多倍體細胞的概率。這些化學物質已用於生產新的園藝品種。在自然界中，多倍體似乎對短、涼爽的生長季節、乾旱或高溫等環境壓力更具容忍性。

在植物中，不同物種之間有時可能會進行雜交——也就是說，形成可行的後代。通常，最初的後代是不育的，但如果它們的細胞變成多倍體，則它們可以變得育種。最重要的育種要求是成功的減數分裂，這需要每個染色體都存在兩個拷貝。這在多倍體細胞中是自動成立的。普通小麥（Triticum aestivum）是六倍體，每個染色體有六個拷貝，它被認為是通過兩個相關屬的三個物種的雜交在中東產生的。

■ 總結

1.     植物的特徵受基因控制。一個基因的不同等位基因（突變型或野生型）產生不同的特徵，字元的不同形式。這些等位基因和特徵是遺傳的。

2.     從化學上講，基因由DNA組成，它們控制著細胞中許多功能的蛋白質的產生。

3.     突變是DNA序列的改變。修改後的DNA序列可能會改變酵素的氨基酸序列，或者可能會影響另一個基因的表達速率或時間。

4.     每個基因都位於染色體上的特定位點。不同的植物擁有不同數量的染色體，但植物中的每個二倍體細胞都有每個染色體的兩份拷貝。

5.     有絲分裂保留了染色體的數量和每個染色體上的等位基因。有絲分裂通過產生與母本植物基因完全相同的後代進行有性繁殖。

6.     有性生命週期依賴減數分裂。在減數分裂中，二倍體細胞中的一個基因的兩個等位基因分離（分開），使一半的單倍體配子從父母那裡獲得一個等位基因，另一半獲得另一個等位基因。

7.     如果兩個基因位於不同的染色體上，則一個基因的等位基因的分離不會影響另一個基因的等位基因的分離。這意味著如果從這兩個基因中有四種可能的等位基因組合，則每種組合同樣可能，四分之一的配子將收到每種組合。

8.     如果兩個基因連鎖（在同一染色體上），它們傾向於作為一個單元移入配子，而不是分開。結果是，兩個父本等位基因組合在配子中出現的可能性比兩個重組等位基因組合出現的可能性更高。在減數分裂期間，染色體的交叉可以形成重組等位基因組合。

9.     遺傳技術可以用於結合農作物中不同基因的有用等位基因，即使基因與特徵之間的關係並不簡單。

10. 多基因的影響、多種不同等位基因的可能性以及環境效應可以解釋連續可變特徵。即使一個期望的特徵由多個基因控制，通常也可以通過一系列交配（仔細選擇後代）來分離具有所需等位基因組合的植物。

11. 雜種（雜合子）通常特別強壯。為農業用途生產雜交種子需要特殊技術。

12. 多倍體（植物具有每種類型超過兩個染色體的形成）有時會產生特別強壯的植物。多倍體還可以使不同關聯植物的雜交能夠生育並形成新的植物物種。

■ 問題

1.     請提供適當的詞彙：

基因與特徵的關係，如同 _______ 與性狀的關係一樣。

表現型與特徵的關係，如同基因型與 _________ 的關係一樣。

一個基因的堿基序列與一個基因是相似的，如同 ___________ 與蛋白質的關係一樣。

_________ 染色體擁有相似的基因集。

_________ 生物擁有相同的基因型，對於一個基因有兩個相同的等位基因。

_________ 生物擁有一個基因有兩個不同的等位基因。

一個新的等位基因可以通過 ___________ 產生。

一個新的等位基因組合可以通過 ___________ 在減數分裂期間產生。

2.     跟蹤資訊如何從基因變成可見性狀的過程，請列出（按順序）必須發生的過程。

3.     有些野生的蘿蔔植物有白色花朵，而其他的有黃色花朵。請解釋你會怎樣確定花色是否由一個基因控制，並且有兩個等位基因。

4.     說明為什麼植物育種者需要許多生長季節來培育一個新的作物品種（例如，西紅柿植物），既具有理想的果實，又有新的有用特性，例如抗病能力。

遺傳問題

·       遺傳的抽象但規律性的性質使生物學老師們採納了在遺傳學中分配單詞問題的傳統。以下是一些問題，所有這些問題都涉及植物，將考驗您對本章描述的概念的理解。

·       在豌豆中，控制花色的A1基因的顯性等位基因會產生紅色花朵；當純合子的隱性等位基因a1時，會產生白色花朵。哪種情況更可能：兩株帶有紅色花朵的植物產生具有白色花朵的子代植物，還是兩株帶有白色花朵的植物產生具有紅色花朵的子代植物？

·       在芥菜植物中，ein基因的野生型顯性等位基因會產生植物素，植物素調節生長，使植物具有正常長度的節間。隱性等位基因則與節間伸長相關。在一個種植滿是正常大小的芥菜植物的溫室中，有一株植物比其他植物更高。如果您假設這株植物高度增加是因為ein的突變等位基因，那麼您是否也認為這株植物是純合子還是雜合子？

·       豌豆的子葉顏色受幾個基因的控制。一個基因（可能是孟德爾研究的基因）具有壓制綠色並給出黃色子葉的顯性等位基因。在純合子的情況下，隱性等位基因在這種基因中會給出綠色子葉。假設這是下麵問題中涉及的基因：從一個綠色種子生長的植物授粉於一個黃色種子的植物；從這次授粉中生長出的黃色種子授粉於一個生長自綠色種子的植物的植物。當這個第二次授粉的豆莢成熟時，哪一部分的種子將是黃色的？哪一部分將是綠色的？

·       一位遺傳學家收集了一個豌豆植物的種子，她不知道其遺傳構成。所有的種子都是黃色子葉的。從這些黃色種子中生長的一株豌豆植物進行了自交；她打開的第一個豆莢有一個綠色種子和九個黃色種子。然後，她又收集了100顆種子。在這100顆種子中，她預期會有多少是綠色的？她預期在另一個從原始黃色種子生長的自交植物中會有相同比例的綠色種子嗎？

·       甜豌豆的花色由兩個基因C和P控制。為了產生紅色花朵，植物必須具有每個基因的一個顯性等位基因（例如，CCPP、CCPp、CcPp、CcPP；請注意，顯性等位基因是大寫的）。如果一株植物對於其中一個或兩個基因具有兩個隱性等位基因（例如，ccpp、ccPP、CCpp、ccpP、Ccpp），它的花朵將是白色的。兩株白色植物進行了交配，它們產生了100%的紅色花朵的後代。這兩個父母的基因型是什麼？

·       在玉米中，紅色胚乳和皺縮胚乳的基因是不連鎖的。紅基因的顯性等位基因給出紅色種子（RR、Rr）；純合子隱性等位基因（rr）是黃色的。皺縮基因的顯性等位基因給出正常形狀的種子（ShSh、Shsh）；純合子隱性等位基因（shsh）是皺縮的。一株對於紅基因是雜合子，對於皺縮基因是純合子的植物被用來授粉一株對於紅基因是純合子，對於皺縮基因是雜合子的植物的絲（雄蕊）。結果玉米的穗中種子的基因型和表現型是什麼，它們將以什麼比例出現？

·       一株對於三個基因（AaBbCc）是雜合子的玉米植物被一株對於所有三個基因是純合子隱性的植物（aabbcc）所交配。發現了四個相等數量的後代幼苗的表現型。四個表現型對應於以下等位基因組合：ABC、aBC、Abc、abc。哪些基因是連鎖的，哪些是不連鎖的？

·       在玉米中，紅色胚乳的基因R位於與白色苗的基因W2相同的染色體上。一株對於這兩個基因是雜合子的植物與一株對於紅色胚乳的基因是純合子隱性的植物進行了一次測試交配，結果後代的基因型是：RrW2w2，20個；Rrw2w2，172個；rrW2w2，180個；rrw2w2，28個。（R和W2是顯性等位基因；r和w2是隱性等位基因。）繪製一個示意圖，顯示雜合子父母的同源染色體，顯示哪些等位基因位於哪些染色體上。（即，顯示父母等位基因的組合。）雜合子父母產生的花粉的什麼部分是重組的？

·       作為番茄的育種者，您發現了一種野生番茄品種，對一種破壞性病毒具有抗性。抗性受單一基因（Rv）的顯性等位基因控制。不幸的是，這種野生番茄具有難吃的果實和其他不理想的特性；因此，您想從野生品種中培育出具有抗性基因的新品種。您將野生番茄與一株家庭番茄（交配1）進行交配，並選擇具有抗性的後代；您將來自第一次交配的後代與家庭番茄進行交配（交配2），並選擇具有抗性的後代；依此類推。交配1的後代中的什麼比例會具有抗性？交配2呢？交配10呢？交配1的後代中，有多少比例的基因來自野生番茄的非連鎖Rv基因？交配2呢？交配10呢？

·       幾年前，玉米遺傳學家們分離出一個雄性不發育的突變體。這個突變體被稱為雄性不育。他們用野生型花粉授粉這個突變體；所有結果的植物也都是雄性不育的。他們又用野生型花粉授粉這些植物；所有這些後代植物也都是雄性不育的。在這一點上，遺傳學家們決定雄性不育基因是母系遺傳的。請解釋為什麼他們得出這個結論。

■ 深入探討：孟德爾遺傳學中的概率

孟德爾最重要的創新之一是他在遺傳研究中使用了數學概率和統計的概念。這些概念最初由布萊斯·帕斯卡和皮埃爾·德·費爾馬用於分析機會遊戲，可以應用於任何結果受到隨機波動和有序過程的事件或實驗中。這些應用的目的是將實驗的有序特徵與隨機特徵分離開來，識別實驗遵循的模式，並使用這些模式來預測未來的結果。

概率中的一個關鍵概念是事件或實驗的結果。結果是單一結果，實驗的任何一次試驗只能發生其中的一個，而所有結果共同構成了實驗的所有可能結果。例如，如果我們拋硬幣看哪一面朝上，結果就是「正面」和「反面」。如果我們交配兩個父母並觀察後代的性別，結果就是「男性」和「女性」。

在概率分析中的一個基本操作是將數字分配給各種不同的結果，這些數字表示我們對每個結果發生的可能性的感覺。如果我們確定某個結果將發生，我們將其分配給概率為1.0（表示P = 1.0）；如果我們確定某個結果不會發生，我們將其分配給概率為0.0（P = 0.0）；如果我們覺得某個結果發生的可能性是一半，我們將其分配給概率為0.5（P = 0.5）。

以下描述了一些在分配和解釋數字概率方面有用的原則，並提供了孟德爾遺傳學問題中的示例。

1.     在具有n個同等可能結果的實驗中，任一結果發生的概率是1/n。

例子：在兩個基因型為Gg的雜交植物交配中，擺放彭尼特方格圖表示，子代可能有四種不同的基因型（即結果）：GG、Gg、gG和gg。任何一個發生的概率都是1/4。

2.     如果某個特定結果的概率為1/n，則在大量試驗中，該結果將趨向於代表總數的1/n。

例子：在上述實驗中，任何一個種子中發現gg基因型的概率為1/4。如果我們觀察了1,000個子代種子，我們預期會找到1/4(1000) = 250個帶有gg基因型的種子。我們也預期會找到每個帶有GG、Gg和gG基因型的250個種子。然而，請注意，如果我們只觀察少量種子，如果結果不反映其相應的概率，我們不應感到驚訝。如果我們只看10顆種子，我們不會期望每個基因型都有2.5顆種子；如果我們看100顆種子，我們不會期望每個基因型有確切的25顆種子。但是，我們考慮的種子越多，每個基因型出現的相對頻率就越接近其概率。

3.     由兩個或更多不同的（互斥的）結果表示的事件的發生概率是單獨結果的概率之和。

例子：假設上述實驗涉及種子顏色。顯性等位基因G會產生黃色種子；當隱性等位基因g純合子存在時，會產生綠色種子。發生「一顆種子是黃色的」事件的概率，表示為三種不同結果的組合，即基因型GG、Gg和gG。這三個結果是互斥的，因為任何一顆種子只能出現其中一種。因此，一顆種子是黃色的概率是這三個基因型的概率之和。

P(種子是黃色的) = P(GG) + P(Gg) + P(gG) = 1/4 + 1/4 + 1/4 = 3/4

同樣，種子是異質的概率為：

P(種子是異質的) = P(Gg) + P(gG) = 1/4 + 1/4 = 1/2

4.     如果一個實驗中某個特定結果的概率為1/n1，在第二個（獨立的）實驗中另一個結果的概率為1/n2，則兩個結果都發生的概率為(1/n1)(1/n2)。

例子：在上述實驗中，發現一顆綠色種子，基因型為gg的概率為1/4；發現一顆黃色種子，基因型為GG或Gg或gG的概率為3/4。每顆種子代表一次獨立的交配事件，因此第一顆種子調查是綠色的概率，第二顆種子調查是黃色的概率是：

P(第一顆種子是綠色且第二顆種子是黃色) = P(gg) × P(GG或Gg或gG) = 1/4 × 3/4 = 3/16

第一顆種子、第二顆種子和第三顆種子都是綠色的概率是：

P(第一顆種子是綠色且第二顆種子是綠色且第三顆種子是綠色) = P(gg) × P(gg) × P(gg) = 1/4 × 1/4 × 1/4 = 1/64

■ 生物技術：植物育種與綠色革命

1970年，諾曼·博洛格（Norman Borlaug）獲得了諾貝爾和平獎，他是一位植物育種家和植物病理學家，由洛克菲勒基金會資助，他在墨西哥開始了一個育種高產玉米和小麥的計劃。他關於育種、灌溉和施肥的想法在世界許多地方得到了推廣。國際認可的中心，如墨西哥的CIMMYT（國際玉米和小麥改良中心）和菲律賓的IRRI（國際稻米研究中心），生產了新品種，在1950年到1990年間使產量增加了三倍。美國國際開發署的主任創造了“綠色革命”這一術語，以指出將科學知識應用於農業中所取得的顯著增產。

新小麥和稻米品種的許多優勢來自育種對一個看似簡單的形態變化的發展：高度。原始品種生長得非常高。這可能是因為這些植物在傳播花粉時具有進化優勢，因為它們的花朵位於莖的頂部，花粉由風傳播。然而，高草的農業劣勢在於容易倒伏，當被風、雨、動物或過於擁擠的時候。綠色革命育種計劃選擇了明顯更矮的植物。這些植物抵抗了倒伏，而未用於向上生長的額外能量可以用於產生更多的種子質量。

育種計劃的另一個優點在於發展對病原體的抗性。真菌和細菌可能佔玉米或稻米收成的大部分損失。然而，有一些品種可以對特定病原體產生抗性，並且產生抗性的基因可以與其他理想特性結合轉移到品種中。這是一個持續進行的活動，因為新的真菌或細菌株不斷通過突變、重組和自然選擇產生，這些株克服了抗性。生物技術學家的目標之一是分析抗性的分子機制並開發更不容易被病原體進化所迴避的方法。

植物育種項目始於識別具有新或改進特性的基因植物。這些特性可能來自作物植物族群中的自發突變，來自化學或物理突變處理，或來自野生親屬。為了找到具有有用特性的野生植物，瞭解感興趣的作物的起源中心至關重要。一旦找到具有有價值特性的植物，就會與最佳作物植物進行交配，並選擇具有所需特性的後代進行後續交配（「回交」）。進行許多週期的回交非常重要，以確保作物植物的有價值特性不會丟失。由於所需特性可能是隱性的，甚至取決於多個等位基因，因此其表型在初始後代中不會出現，可能需要使用分子技術來選擇具有適當等位基因的植物。第18章討論了一些有用的分子選擇方法。