土壤生物棲息地
土壤生物棲息地
本文綜述了土壤生物群的主要功能及其在維持土壤肥力方面的作用。我們將土壤視為生物的棲息地，確定土壤生物群的重要能量和養分來源，並描述能量流動和材料從地上到地下的循環。後續將更詳細地討論能量流。這裡考慮了土壤群落的營養結構，即其中養分的有組織流動，以及構成土壤食物網的生物之間的各種相互作用。強調了地上和地下過程之間的聯繫，以說明它們的相互聯繫，並表明土壤不是一種惰性介質，而是擁有各種各樣的生物，它們共同執行基本的生態系統服務。
土壤系統的功能涉及植物根系和植物殘留物，各種動物及其殘留物，多種微生物以及土壤的物理結構和化學成分之間的許多相互作用。為了有效地管理土壤系統，我們需要知道哪些做法將有助於改善有益土壤生物的生存和功能，同時阻止病原生物的活動。本卷提供了如何增強土壤系統的生物功能以提高其肥力和可持續性的各種例子。
在這裡，我們提出了土壤作為陸地生態系統基本組成部分的綜合觀點，具有獨特但變化的結構和一系列錯綜複雜的生物關係。這說明瞭土壤生物如何有助於維持土壤肥力，以及如何通過管理和加強生物相互作用來提高土壤系統的肥力。這裏討論的土壤系統的基本因素和動力學為理解後續討論提供了基礎。本文是為了讓一般讀者能夠隨時獲得該主題。
土壤是地球上更複雜、變化最大的棲息地之一。任何在土壤中安家的生物都必須設計多種機制來應對水分、溫度和化學變化的變化，以便生存、功能和複製。在1毫米(mm)的距離內，土壤條件可以從酸到鹼，從濕到乾，從有氧到缺氧，從還原到氧化，從營養豐富到營養貧乏。隨著空間的變異性，隨著時間的推移也存在變異性，因此生活在土壤中的生物必須能夠迅速適應不同和不斷變化的條件。因此，土壤物理和化學特性的變化是土壤生物群存在和持續存在的重要決定因素。
1.1 土壤層之間的差異
典型的土壤剖面具有水平和垂直結構。任何土壤剖面的底部都是下層基岩或母體材料，這是形成上述土壤的地質形式類型。覆蓋基岩的是C土層，它直接由底層母岩的修改發展而來。這個C土層仍然是可識別的地層中風化(變化)最少的，積累了從上方地平層釋放的鈣(Ca)和鎂(Mg)碳酸鹽。這個C範圍內的微生物活性通常非常低，部分原因是氧氣(O2)和有機物的限制。
覆蓋在C土層上的是底土，或 B土層。它由源自母質的礦物質和從上方土壤層浸出的材料組成，包括由有機(植物和動物)物質分解形成的腐殖質材料。然而，由於B層的有機物含量通常仍然相當低，它支持相對較小的微生物種群並且幾乎沒有生物活性。B層是最大照度的區域，即矽酸鹽粘土以及鐵(Fe)和鋁(Al)氧化物的沉積或積累。
A土層，表示土壤的上層，通常有機質含量相當高，顏色通常較深。這與O土層(有機土層)一起，是植物根系和土壤生物最活躍的土壤層。在A土層內，物質從上方的土壤層到下方的土壤層存在不同程度的浸出和運動。A土層和土B層之間的介面是最大洗脫區，即通過向下浸出矽酸鹽粘土和鐵(Fe)和鋁(Al)氧化物去除。A土層和O土層之間的介面是進入的有機殘留物與礦物土壤結合的地方。與摻入的土壤有機質(土壤有機物)一起，A土層通常被稱為表土。
表面上的O土層是最頂層，通常稱為凋落物層。該層的最大成分是未分解的有機物(土壤有機物)，這些有機物質的來源很容易區分 - 植物垃圾，糞便或其他有機輸入。
1.2 土壤成因的因素
1941年，土壤科學家漢亨尼提出了以下至今仍在使用的土壤形成因數：
1.
該區域的母材料或底層地質構造;
2. 氣候：主要指該地區的溫度和降水及其相互作用，通過凍融周期影響土壤的形成;
3. 地形：表示土壤在景觀中的位置，位於山丘的頂部、中部或底部，這對土壤形成的結果有顯著影響;
4. 生物：例如通過沉積有機物和聚集土壤礦物質而強烈影響土壤形成的佔主導地位的植物群落和相關土壤生物;和
5.
自從母岩風化以來，已經過去了多久的時間(演育時間)。
這些因素共同解釋了區分土壤類型的複雜特徵組合。土壤類型在短距離內變化很大，這說明瞭生物群在土壤形成中的重要作用，因為其他因素在空間和時間上都發生了更大的變化。
1.3 土壤系統的物理組成部分
典型的土壤由礦物部分和有機部分組成。這兩個部分構成土壤固體，剩餘的土壤體積由孔隙空間組成，在任何給定時間都充滿了空氣和/或水的某種組合。當土壤被水飽和時，其孔隙空間中的所有空氣都將被移位;相反，乾燥的土壤在其土壤固體之間的空間中只有空氣。
土壤有機物含量、礦物組分的性質以及空氣和水的相對比例是影響微生物活性和功能的關鍵因素。孔隙空間以水為主的土壤是缺氧的。這種情況會將微生物活性限制在厭氧菌和兼性厭氧菌的活性上，即能夠在沒有氧氣的情況下代謝的生物體。發酵的厭氧過程在能量上不如有氧代謝，其最終產物通常是有機酸和醇，可能對植物和許多微生物有毒。因此，大部分時間大部分孔隙空間被水佔據的土壤將是一種生產力較低的土壤，即使水是植物的關鍵需求之一。
土壤孔隙空間的一半被空氣佔據，一半被水佔據的平衡更有利於植物生長和微生物代謝。根需要氧氣才能呼吸，而需氧菌(能夠進行有氧呼吸的微生物)可以從這一過程中獲得比通過發酵或厭氧呼吸獲得的能量多得多。
礦物部分的性質決定了土壤質地、含量和礦物元素的濃度以及重金屬的存在，這可能會對植物和/或動物生命產生一些不良影響。磷(P)，鉀(K)和鎂(Mg)是來自土壤礦物質部分的必需植物常量營養素。因此，任何土壤的生產能力都非常依賴於其礦物部分的成分。
1.4 物理性質及其對土壤生物學的影響
其他重要的土壤物理性質包括質地、容重、溫度、聚集體和結構。每種方法對土壤生物群的組成和活性都有重要影響。
土壤質地是指任何給定土壤中沙子、淤泥和粘土的比例，將強烈影響土壤的持水能力及其陽離子和陰離子交換能力。土壤保持水分的能力很重要，因為微生物依賴於土壤水作為細胞成分的溶劑和溶解的營養物質可以移動到其細胞表面的介質。此外，需要水來促進鞭毛細菌、纖毛和鞭毛原生動物以及線蟲的移動。因此，質地直接影響土壤中的生物活性。
容重是指每單位體積土壤中土壤固體的重量。1立方公分土壤容量重量小於1公克的土壤被認為較輕或較疏鬆，可能具有良好的通氣性，易於根系滲透和微生物導航。如果1立方公分土壤容量重量超過1公克的土壤土壤，被認為受壓實、較重具有較高密度。隨著容重的增加，土壤孔隙度降低，空氣和水的流動受到限制。這阻礙了土壤排水和根系滲透。這種土壤通常容易內澇，造成缺氧，適宜厭氧菌生長的條件。
溫度對微生物活性的影響會有所不同，具體取決於各自生物體的耐受範圍。嗜冷生物在寒冷的土壤中茁壯成長，溫度低於10°C;嗜溫生物在10至30°C的溫度下具有最大的活性;而嗜熱生物在超過40°C的溫度下更活躍。這導致全年微生物群落組成的顯著季節性變化，以及土壤有機物周轉率和微生物生物量的變化。熱帶土壤中的微生物群落也隨季節變化，但這較少受溫度的影響。
土壤聚集是許多相互作用因素的結果。在他們的土壤聚集模型中，將聚集過程描述為從粘土片小板在0.2微米(μm)尺度上相互作用開始。土壤顆粒的微生物定植在2微米的規模上發揮作用，在細菌和真菌代謝物用於將粘土顆粒粘合在一起的情況下，要大一個數量級。在20微米的尺度上，真菌菌絲和細菌產生的各種多糖成為主要的聚集因數。然後在200微米的尺度上，根和真菌菌絲將這些顆粒結合在一起。由此產生的土壤是由生物材料以各種嵌套尺度結合在一起的礦物顆粒基質，形成2毫米(mm)尺度的大聚集體。
土壤結構描述了土壤的微觀和宏觀聚集程度。聚集良好的土壤更能抵抗雨水和風的侵蝕。此外，它通常排水良好，更有利於有氧人群的增長。因此，它往往是植物和土壤生物群更具生產力的土壤。前面討論中看到的聚集過程是植物根系和土壤生物群活動的結果，在土壤系統的物理和生物特徵之間產生了內在聯繫。
1.5 土壤化學性質的影響
土壤化學性質強烈影響土壤生物的活性，同時自身也受到這種活動的影響。影響生物活性的更重要的土壤化學性質是：
Ÿ pH值，即土壤的酸度或鹼度
Ÿ 陽離子和陰離子交換能力
Ÿ 礦物質含量和溶解度
Ÿ 緩衝能力
Ÿ 土壤中養分元素的濃度
Ÿ 土壤大氣中氧、二氧化碳(CO2)、氮氣(N2)和其他氣體的濃度
Ÿ 土壤含水量
Ÿ 鹽度或鹼度(鈉含量)。
植物和土壤生物對土壤pH值的極端耐受性不同。大多數生物更喜歡 6 到 7.5 之間的接近中性的 pH 值。在這個pH範圍內，植物根系最容易吸收許多土壤養分。當土壤酸性較強時，金屬元素Fe，錳(Mn)，鋅(Zn)和銅(Cu)的溶解度增加，而大多數主要營養元素 - 氮N，磷P，鉀K，鈣Ca，鎂Mg和硫(S)的溶解度降低。氮N、鉀K、硫S和鉬(Mo)的可用性在高pH值下不受影響;然而，磷P、鈣Ca、鎂Mg和硼(B)的pH值在pH值8.0以上會降低。一般來說，真菌和放線菌(在形態和生長習性上類似於真菌的細菌)似乎對高pH和低pH值都有相對耐受性，而許多自養和其他異養細菌在低pH值下受到抑制。因此，在酸性土壤中，真菌和放線菌將佔主導地位。對不斷變化的非生物條件具有更大耐受極限的生物將具有競爭優勢，這可以通過底物競爭影響其他生物的活動，從而進一步抑制其生長。
生物體需要一系列營養元素才能生存。
植物從大氣中獲取碳（來自二氧化碳CO2）、氫（H2）和氧（O2），而其餘元素必須來自土壤溶液。 對於大多數土壤微生物來說，情況有所不同，因為它們主要從分解的植物和動物殘留物以及土壤有機物土壤有機物中獲取能量和細胞生物量碳C。 值得注意的例外包括使用光能將二氧化碳CO2 直接固定到細胞生物質
碳C中的藍藻和其他光合細菌，以及使用還原化合物（例如銨NH4）中的鍵能產生還原潛力以化學合成方式將二氧化碳固定到細胞生物質碳C中的化能無機營養細菌。
土壤生物獲得能量、細胞生物量C和養分的途徑有很多。土壤微生物從土壤溶液或土壤礦物質中獲取許多其他所需的元素，它們溶解這些元素以獲取必要的養分，或從土壤大氣中獲取。氮氣是一個特例。幾乎80%的大氣由氮氣(N2)組成。然而，在工業、大氣或生物固氮(BNF)過程減少之前，植物無法獲得大氣中的氮氣(N2)。許多細菌和藍藻具有固定氮氣的能力，但最著名的是根瘤菌，它將大氣氮固定在與宿主豆類共生中。固氮細菌，如偶氮螺旋菌和偶氮桿菌，也在植物根內或與植物根部密切相關形成內生或結合關係，並且還有許多自由生活的固定氮氣細菌物種。大多數土壤動物通過食用其他生物來滿足其能量、細胞生物碳和礦物質養分需求。
礦物元素的可用性不是唯一重要的方面;與生物體需求相關的礦物元素的相對比例或比例也是如此。例如，土壤的磷、鎂、鈣和硫含量可能很高，但如果氮的可用性低，那麼土壤生物的生長將受到缺乏這種元素的限制。這個概念被稱為李比希的“最小定律”，其中任何生物體的生長都受到其環境中相對於其需求供應最短缺的任何營養元素的限制。牢記這個概念很重要。無論向土壤中添加多少給定的礦物質養分，如果這不是限制生產的因素，這都不會提高作物產量或微生物生長。
1.6 適應壓力
鑒於土壤特性的高度空間變異性，生活在土壤中的微生物必須能夠快速適應不斷變化的環境。土壤生物通過改變其對氧的使用，通過形成靜息結構，通過增加細胞內溶質濃度，通過產生多元醇和熱休克蛋白，和/或通過改變膜結構來應對壓力，僅舉幾例可能的機制。
微生物對氧的需求或耐受性各不相同。我們上面提到了兩個主要組與氧的功能關係：需氧菌和厭氧菌。需氧菌是能夠在大氣中發現的氧濃度(21%)下生長的物種，它們通常使氧作為呼吸電子傳遞鏈中的末端電子受體。有三種主要類型的需氧菌：專性、兼性和微需氧菌。專性需氧菌需要氧的存在才能生存;它們的新陳代謝類型是有氧呼吸。雖然兼性需氧菌不需要氧，但如果存在更多氧，它們會生長得更好。這些多能力的細菌具有有氧或厭氧呼吸的能力。微需氧菌需要氧，但它們的需要氧的功能水平遠低於大氣濃度。他們的新陳代謝形式是有氧呼吸。
另一方面，厭氧菌不使用或不能使氧作為末端電子受體。厭氧菌有兩種基本類型：耐氣厭氧菌和專性厭氧菌。第一個不使用氧進行新陳代謝，但它們不會受到其存在的傷害。這些生物體依靠發酵類型的新陳代謝來獲取能量。相反，專性或嚴格厭氧菌會因氧的存在而受到傷害。這些生物代謝各種底物，通過發酵或厭氧呼吸獲得能量。
兼性需氧菌、微需氧菌和耐氣厭氧菌能夠在土壤環境中更好地持續存在，因為它們能夠輕鬆適應土壤中經常發生的氧
可用性的快速變化。例如，在厭氧呼吸中使用氧以外的化合物作為末端電子受體的兼性需氧菌的能力允許它們繼續呼吸碳底物，並在氧供應減少或切斷時通過電子傳遞鏈產生能量儲存分子ATP。硝酸鹽和硫酸鹽通常用作厭氧呼吸中的替代電子受體。
三磷酸腺苷 (ATP) 是一種小分子，在細胞中用作輔酶。核苷酸屬於核苷三磷酸，通常被稱為細胞間能量交換的分子單位。在細胞代謝中，ATP 負責化學能的傳輸。大多數細胞功能（例如合成）只能在提供能量時才能執行。當 ATP 分解（水解）為二磷酸腺苷 (ADP) 和磷酸鹽 (Pi) 時，在最後一個共價磷化合物的降解過程中會釋放能量，並可在必要時用於化學反應。
形成孢子或囊腫的能力是另一種類型的適應，可以在低水供應期間增強生物體在土壤中的持久性。細菌內生孢子是在細菌細胞內形成的非常耐用的厚壁脫水體。當釋放到環境中時，它們可以在極端高溫、乾燥和暴露於有毒化學物質中存活下來。細菌，如形成內生孢子的芽孢桿菌和梭狀芽孢桿菌，以及通常通過分生孢子和孢子繁殖的放線菌和真真菌，在土壤群落中具有很好的代表性。它們形成孢子的能力使這些物種在土壤環境中具有明顯的生存優勢。以細菌和真菌為食的更大的原生動物和線蟲都可以形成囊腫或厚壁休息結構，使它們能夠在不利於生長的條件下生存。一旦條件變得有利，例如雨後或獵物數量增加時，囊腫就會發芽，這些原生動物和線蟲就會恢復進食、生長和繁殖。
其他適應措施也增強了生物體在不斷變化的土壤環境中生存的能力。例子包括生產多元醇(具有三個或更多羥基的醇)和熱休克蛋白;增加細胞內溶質濃度;改變在許多古菌(不同於細菌的原核譜系)中看到的膜組成;併產生熱穩定蛋白，如嗜熱菌中所見。在過去的二十年中，我們對土壤生物群的生存策略和機制的瞭解大大增加，這使得我們現在通過分子方法知道的大量物種的存在成為可能，存在於土壤中。
1.7 構建環境條件
當土壤的物理和化學特性在最佳範圍內時，生物活性通常會隨之而來。例如，如果土壤質地和結構允許在充分排水與水分保持與充分氣體交換之間取得良好平衡，則條件通常有利於微生物的生長和活動。如果土壤被壓實或水飽和，它會迅速變成厭氧。在這種情況下，發酵代謝可能佔主導地位，併產生有機酸和醇。改善硫的土壤有機物含量、水穩定聚集和排水的做法，如種植覆蓋作物和保留殘留物、施用堆肥和減少耕作都有助於促進豐富、活躍的土壤生物群落。
2.1 土壤食物網作為一個系統
當人們想到任何生態系統時，通常首先想到的是生活在其中並提供各種生態系統服務的生物 - 植物，動物和微生物。在生態學方面，這些被歸類為生產者(植物，藻類和自養細菌)或消費者(食草動物，捕食者和分解者)。初級生產者，通常是陸地生態系統中的植物，構成了食物鏈的基礎，或者更準確地說，是食物網——系統內生物之間和之間覓食相互作用的巨大網路。初級生產者通過光合作用過程從陽光中捕獲能量。這種捕獲的能量存儲在化學鍵中，為食物網內的大多數其他生物提供能量。
營養(餵食)相互作用可能相當複雜，尤其是在地下。初級生產者，通常是植物，被食草動物消費，食草動物是主要消費者。食草動物反過來被捕食者吃掉，捕食者被認為是系統內的次要消費者。然後捕食者被高階捕食者消耗，即系統內的第三級消費者。土壤食物網的簡化圖如圖1所示。
圖1 土壤食物網圖
消費是一個能量低下的過程。經驗法則是，在第一個營養級所包含的能量中，只有10%在下一個營養級作為可用能量存在。因此，初級生產者中所含的能量中高達90%的能量在消耗時變得無法用於代謝工作，大部分以熱量的形式從系統中損失。能量從一個營養級流向下一個營養級的低效率對生態系統的結構產生了重要影響。在任何特定的營養級可以支援的生物量取決於其正下方的營養級生物體中生物量的數量和可用性，它賴以生存。
在地上系統中，最大的生物量將是初級生產者的生物量。隨著人們在食物網中移動到更高的營養水準，生物量和可以支援的生物數量都會減少。這導致了生物質金字塔或能量金字塔的概念。這種形狀表明任何食物網中連續種群的規模，即它們的數量和生物量，將如何減少。食物網必然具有有限數量的營養級，因為可用於較高水平代謝工作的總能量連續消散為熱量。
所有生態系統中的生物都依賴於可以捕獲的能量來源來進行代謝工作，詳見第6章。無論它們是通過光合成或化學合成自己捕獲它，還是依賴於預先形成的有機化合物，例如來自其他生物的植物或動物組織，當我們考慮生態系統土壤子系統中的生物群時，這是一個非常重要的區別。土壤表面下的生物系統與地面上的生物系統遵循相同的原理，但有一些明顯和重要的差異。關鍵的區別在於，初級生產在地下極其有限，因為它不是由豐富的太陽能持續驅動的。這使得整個地下子系統的能量受到限制。根源可溶性C化合物，根細胞脫落，地下根死亡，加上沉積在地面上的垃圾和動物糞便，是地下社區的主要能源。
2.2 能源和碳是關鍵限制因素
任何生物體的必要目標是獲得足夠的能量、細胞生物量碳(C)和礦物質營養素，以產生生存、生長和繁殖所必需的細胞成分。新陳代謝是指活細胞內發生的生化過程，使生物體能夠執行維持生命所必需的事情。微生物可以根據三個重要的代謝要求進行區分和分類：(1)它們的能量來源;(2)其細胞生物量碳(C)的來源;(3)它們的電子源或還原當量。
Ÿ 光養生物從光中獲取能量，而化學營養生物從還原的有機或無機化合物中的化學鍵中獲取能量。
Ÿ 自養生物從CO2或HCO3獲得細胞碳，而異養生物從有機化合物中獲得細胞C。
Ÿ 岩石營養生物從還原的無機化合物(例如NHþ4)中獲得電子，而有機營養生物從還原的有機化合物中獲得電子。
通常根據其能量來源和細胞C來識別四個主要組：光自養生物，光異養生物，化學自養生物和化學異養生物。如上所述，光自養生物包括植物、藍藻和其他光合細菌，它們利用光合作用過程將來自太陽的光能轉化為化學能。捕獲的化學能隨後用於碳固定。
使用氨(NH4)作為能量來源並降低將CO2固定到細胞生物質中的潛力的硝化細菌等生物被稱為化學自養生物。那些依靠植物和動物殘留物以及土壤有機物作為能量和細胞生物量碳(C)來源的細菌和真菌，原生動物和土壤動物被歸類為化學異養生物，或簡稱為異養生物。光異養菌是一小群不尋常的光合細菌，綠色非硫和紫色非硫細菌使用光作為能量來源，有機化合物作為細胞碳(C)的來源。
異養土壤生物的活性取決於可降解有機碳(C)化合物的可用性。由於地下初級生產受到缺乏光照的限制，土壤異養生物必須依靠地上光自養生物(主要是植物)的活性和成功來生存。在健康的土壤中，異養生物通過不斷添加植物和動物殘留物、植物根系分泌有機化合物以及土壤有機物的緩慢周轉(包括隨著新微生物的出現而不斷死亡的微生物生物量)來滿足其對能量和細胞生物量碳(C)的需求。
3. 初級生產者
植物作為初級生產者通過其氣生葉系統捕獲能量，並且大部分能量通過韌皮部轉移到地下植物根部，韌皮部是植物專門用於此目的的維管系統的一部分。植物根系為生活在周圍土壤(稱為根際)中相鄰的微生物提供了一個特殊的、高度充滿活力的棲息地，如下所述。一些微生物是內生的，作為互助者而不是寄生蟲棲息在根的內部組織中。因此，有時很難劃定植物根系的終點和土壤生物的終點。
根部釋放的碳化合物是大多數異養土壤生物的主要能量來源。地下食草動物、植物寄生線蟲和病原真菌直接以活的根組織為食，從而降低植物生產力。然而，根際中絕大多數以根源化合物為食的生物都是分解者。在大多數情況下，它們在根部周圍的存在對植物生長非常有益，特別是當它們的活性釋放植物隨後可以獲得的礦物質養分時，從而在植物和根際微生物群落之間形成正反饋循環。
土壤異養生物的另一個主要能量來源是死亡的植物材料(垃圾)和動物殘留物。在林地中，這將主要以落葉和死亡植物的組織以及動物排泄物和屍體的形式出現。在農業系統中，大部分植物材料在收穫過程中被去除，而不是返回土壤。然而，這是一種不可取的管理做法，因為它會降低土壤的能量狀態，耗盡微生物執行其許多有益功能所需的能量。
除維管植物外，表層土壤中可能存在的其他初級生產者是光合細菌、藍藻和藻類。然而，它們對土壤的能量貢獻相對較小。藍藻是一組種類繁多的光合細菌，形狀和大小各異，以前被錯誤地稱為藍綠藻。它們的直徑從1到10米不等，以細絲、多種形狀的菌落和單細胞的形式存在。許多絲狀藍藻能夠將大氣中的N2固定在專門的厚壁細胞中，稱為異囊。藍藻、其他光合細菌和藻類使用光能，通常需要高水分含量;因此，它們在土壤中的最初幾毫米以下不活躍。然而，一些藍藻和藻類確實與稱為地衣的真菌形成了重要的夥伴關係。地衣耐乾燥，並在岩石表面、樹皮和其他有機和無機表面定植。在一些生態系統中，例如在北極和非常乾旱的環境中，地衣和藍藻土壤結殼可能是主要的初級生產者。然而，與維管植物相比，它們對耕地土壤功能的貢獻並不大，我們不會在這裡進一步討論它們。
土壤生物群主要受到地上生物可以產生和儲存的能量的限制，這些能量最終轉移到地下。初級生產的總速率和凈生產率因植物物種而異，這主要是由於所使用的光合作用途徑和非生物因素，例如光照，土壤濕度，溫度和養分可用性的變化。在具有 C4 光合作用途徑的植物(如玉米、高粱和甘蔗)中可見光合作用能力最高;在依賴蟹酸代謝(CAM)的植物中發現容量最低，例如沙漠多肉植物。光合能力的變化直接影響到達土壤並可供異養土壤生物使用的固定碳的量。在光合成或化學合成生物(初級總產量[GPP])固定的總C中，一部分用於為自己的細胞呼吸提供燃料。GPP減去呼吸被稱為凈初級生產(NPP)，或常備植物生物量(和其他自養生物)的積累。NPP是土壤子系統的燃料，主要以碎屑和根系分泌物的形式存在。
3.2 根
在土壤-根介面處或附近發生的過程控制著植物和土壤生物的生產力。第7章將更詳細地討論此介面。在這裡，我們簡要考慮根系作為土壤食物網一部分的作用和貢獻。我們注意到，根還為細菌和真菌(稱為內生菌)提供了棲息地，它們生活在根內，執行諸如互惠互利的服務，而它們本身則受益於植物根系。
根系由提供結構支撐的長粗根和較短的細根組成，前者在吸收養分和水分方面很重要。土壤生物群不均勻地分佈在單個根系上。儘管單個根系中的各種根類型支持細菌和真菌物種的非常不同的分佈，但在土壤生態學研究中，細根和根毛(專門的表皮細胞)經常被忽視。在瞭解根-土壤動態時，需要考慮與不同大小和年齡的根相關的微生物種群差異。
通過根部，植物獲得生存所需的水分和養分。植物根系不是養分和水分的被動吸收劑，而是維持根和芽之間複雜信號關係的主動調節因數。活躍生長的根的特徵。根毛和根帽對控制根際微生物種群非常有影響。根毛大大增加了植物可以探索的土壤量，並從中提取養分和水分。根毛延伸到土壤環境中通常小於10毫米，直徑範圍為20-70米。它們在結構根以及較細的側根上形成。根毛最初長得筆直，但當它們遇到土壤顆粒時，它們會捲曲、彎曲並經常發育出樹枝，從而形成微生物可以居住的微棲息地。根毛通常是與菌根真菌和固氮根瘤菌產生互利關係的細胞。
生長中的植物根有三個不同的區域：分生組織或細胞分裂區，形成新的根細胞;這些細胞膨脹和延長的伸長區;以及成熟區或根毛區，這些細胞成熟的地方和根毛的起源。隨著根系的生長，根帽細胞不斷脫落到土壤中，被伸長根的分裂分生組織細胞所取代。根帽細胞分泌緻密的多糖粘液，具有幾個重要目的，包括為根部在土壤中生長和保持水分提供潤滑劑，從而保護根組織免受乾燥。經歷連續潤濕和乾燥的粘液有助於形成土壤團聚體，從而使土壤具有更好的結構和耕耘性。
脫落的根帽細胞和粘液留在土壤中，覆蓋成熟的根表面，因為它繼續生長到土壤環境中。最近的一些證據表明，這些脫落的根帽細胞有時可能充當誘餌，潛在的病原體定植在這些脫落的細胞而不是完整的根帽細胞上，因為根尖遠離該區域。因此，這種脫落根細胞的過程有助於保護分生組織免受病原體入侵。
3.3 根際
根表面被稱為根際，而根際是圍繞根的土壤的生物活性區域，在化學、能量和生物學上與周圍的大塊土壤不同。這是植物通過根系代謝活動(例如呼吸和排泄富含C的化合物)或通過非代謝介導的過程(例如細胞磨損或脫落)對其土壤環境產生最直接影響的區域。根際可以從根表面向外延伸至1釐米或更多，具體取決於植物類型以及土壤濕度和質地。在這裡，我們從土壤食物網的角度討論根際。
根際和根際共同為各種各樣的微生物提供了多樣化的棲息地。根表面的棲息地受濕度、溫度、光照、植物年齡、根系結構和根系壽命差異的影響。然而，植物影響居住在根際的微生物群落的主要方式是通過它們根衍生化合物的沉積。這些被分類為根分泌物(被動過程)，分泌物(主動過程)，粘液凝膠(根/微生物副產物混合物)和裂解物(破裂細胞的內容物)。
所有這些不同物質進入土壤的積累稱為根際沉積，代表了碳C從活植物轉移到更大生態系統的土壤子系統的關鍵過程。根際沉積增加了周圍土壤的能量狀態，從而增加了根際中發現的土壤微生物和動物的質量和活動。這反映在R/S比上，即根際微生物的生物量(R)相對於大塊土壤(S)中的生物量。此比率通常大於 1。
微生物在根際從事各種活動。有益的相互作用包括固定N2、溶解或增強對流動性較低的養分的吸收、促進植物生長、互惠共生、生物防治、抗菌、聚集和穩定土壤，以及提高保水性。中性或可變相互作用包括遊離酶釋放、細菌附著、營養競爭和營養通量。有害活動包括化感病、植物毒性和感染或發病機制。補充這些積極、中性或消極功能的是根內發生的功能，與內生生物有關。
微生物在根際的許多活動對植物有益。事實上，一些研究結果表明，植物可以選擇，即支援其根際中存在的某些生物分類或功能群;然而，實驗室和現場實驗給出的結果不一致。
土壤生態學研究的核心興趣是增強或操縱根際中發現的微生物種群，包括物種的豐度和差異分佈。許多接種計劃旨在改變根際的物種分佈，以增強特定過程或抑制植物病原體。用特定的根瘤菌菌株接種豆類的目的是增加BNF(生物固氮)或提供其他益處，而接種菌根旨在增加植物對流動性差的養分的吸收。接種木黴、促進植物生長的根際細菌或施用堆肥可能有助於抑制許多系統中的植物病原體。
所有植物，包括飼料作物，都需要相對大量的氮
(N) 才能正常生長和發育。生物固氮 (BNF) 是用於將大氣中的氮氣 (N 2 ) 摻入某些植物組織的過程的術語。在土壤微生物的幫助下，只有一組選定的植物能夠通過這種方式獲得氮。
土壤生物群作為消費者具有許多重要的功能作用，包括：C礦化和土壤有機物周轉，養分循環，與植物和彼此的重要共生，引起和抑制植物和動物疾病，改善土壤結構，生物修復受污染的土壤，以及產生和消耗溫室氣體。多年來，重點一直是測量營養物質或有機基質的庫，而不考慮導致一個池和另一個池之間變化的生物。近年來，隨著重點轉向評估感興趣的社區、種群、個體和基因序列的豐度、活動和多樣性，這種情況發生了重大變化。
土壤食物網的第一個消費群體，即主要消費者，包含分解者，即以根系分泌物和動植物殘留物為食的生物，以及許多以活根組織為食的食草動物、寄生蟲和病原體。這個營養水準包括許多異養土壤細菌和真菌。這些包括重要菌根真菌和共生根瘤菌，以及幾種類型的致病真菌、卵菌和食根線蟲。它還包括昆蟲的幼蟲和成蟲階段，它們以植物的根和芽為食，其生命週期主要在土壤中進行。
異養土壤細菌在土壤中具有多種功能作用，最重要的是作為死亡有機物的分解者。它們也可以是與土壤中的植物和其他生物共存以互惠互利的共生體，或者以犧牲其他生物為代價的病原體。腐生菌以死亡的有機物為食，是分解者中數量最多的。這些細菌作為一個群體產生許多不同的酶，賦予它們廣泛的降解有機物的能力，使它們能夠代謝大量的C化合物以獲得能量和細胞生物量C。許多異養細菌促進完成元素循環的各種營養元素的關鍵轉化。一個典型的例子是固氮細菌將N2從大氣中固定，並在厭氧呼吸過程中通過反硝化過程由兼性厭氧菌將氮N2返回大氣中，土壤溶液中的硝酸鹽依次還原為土壤大氣中的氮N2氣體。
土壤細菌和真菌在發育和維持土壤結構和聚集方面很重要。細菌通過產生胞外多糖和其他有助於將土壤顆粒粘合在一起的代謝物來改善土壤結構。真菌通過產生菌絲網路，也有助於穩定聚集體。
一些土壤細菌是重要的植物病原體，定植在活的植物組織中並引起疾病。常見的例子是由根癌農桿菌引起的冠瘿和由野黃單胞菌引起的十字花科黑腐病。某些定植於根際的植物致病菌會產生延緩植物生長的代謝物。隨著環境條件的變化，在某些土壤條件下被認為促進植物生長的細菌可能會對植物有害。例如，在氧限制條件下從有氧呼吸到發酵的轉變會導致代謝的最終產物從二氧化碳轉變為酸和醇，這可能會損害根部。
土壤真菌和植物之間的一個重要共生關係是菌根真菌。外生菌根主要與樹種相關，棲息在根表面並從那裡延伸其菌絲，而內生菌根與大多數作物植物形成關聯，實際上滲透並棲息在皮質根細胞中。在這些真菌與寄主植物之間的關係中，植物受益於增強的營養狀態，主要來自磷和微量營養素的吸收增加，防止乾燥(通過增加吸水)，以及通過佔據相同的生態位或在根表面形成保護層來保護病原體和有毒金屬。菌根真菌通過直接從寄主植物獲得能量和固定碳而受益。
這裡考慮的最後一個主要消費者是植物性線蟲。寄生線蟲的侵擾每年造成數百萬美元的作物損失。大多數種類的植物食線蟲都有一個針狀的探針或口部，使它們能夠刺穿植物細胞壁和細胞膜，並以細胞內容物為食。維持大量有益的土壤生物——腐生和共生細菌和真菌，以及自由生活的線蟲物種——是減少和防止寄生線蟲傳播的一種有希望的手段，因為它們都在根際內爭奪基質和空間。第10章更詳細地討論了線蟲作為食物網中的主要和次要消費者。
4.2 有機物分解
微生物的主要分解組，腐生細菌和真菌的更重要的功能之一是通過外切酶的作用將複雜的有機材料分解成其組成部分。酶是由活細胞產生的蛋白質，通過降低激活這些過程所需的能量來促進(催化)化學反應。大多數酶的特徵是高特異性，這在很大程度上是酶活性位點差異的函數。
不同的土壤細菌和真菌產生各種各樣的酶，這些酶分泌到周圍環境中，如脫氫酶、蛋白酶和纖維素酶。這些外切酶還原有機分子，將蛋白質和纖維素分別降解到細胞外的組成部分中。然後將產物通過細胞壁和細胞膜吸收以用於代謝反應。生產外切酶涉及細菌和真菌的高碳成本;因此，他們對他們殖民的表面投入了大量資金。細菌通常在表面上形成生物膜，使它們能夠更有效地降解有機化合物。
釋放的營養物質被分解者吸收，這可能導致微生物生物質中的營養物質固定。超過其需求的無機營養元素，如N，P，S，K和Mg，被釋放回土壤環境中，並再次可供植物吸收。由於大多數植物不能以有機形式吸收養分，土壤有機物的分解是它們無機養分的重要來源。通過它們的呼吸，土壤分解者還將二氧化碳釋放回大氣中，使其再次可供植物在光合作用過程中捕獲，從而完成碳循環。
分解的速度和程度與正在分解的土壤有機物的性質直接相關。不同成分和能量狀態的材料將以不同的速率分解，因此有機材料在完全分解之前在土壤中停留(駐留)的時間長短存在差異。許多植物和動物殘留物，如根系分泌物、落葉、frass(昆蟲排泄物)和糞便，在土壤中的停留時間很短，在幾周、幾個月或最多幾年內完全分解。這種形式的碳被稱為不穩定碳級分的一部分。微生物代謝物、腐植酸和高度木質化材料相對於碳含量的礦物營養成分較低，或者需要高度專業化的酶來分解。這種形式的碳在土壤中的停留時間很長，約為數年、數十年或更長時間，被稱為頑固碳部分的一部分。
土壤有機物投入的質量是影響腐生生物生長和繁殖的主要限制因素。如果可用的碳形式能量高且易於分解(高品質)，就像許多植物殘留物一樣，那麼分解劑可能既活躍又豐富。然而，在土壤有機物含量低的地方，或者當土壤有機物輸入由更頑固的材料組成時，如木質素和多酚(品質較低)，微生物活動將受到限制，整個生態系統的功能將受到影響。
土壤有機物有許多關鍵的職能角色。作為土壤生物群的主要碳和能量來源，它成為控制微生物活動的主要因素。它還會影響土壤持水能力、透氣性、養分可用性和水分滲透率。土壤有機物含量對土壤管理實踐非常敏感。例如，耕作會暴露以前在聚集體內被遮擋的土壤有機物。一旦暴露，土壤有機物就會通過定植微生物迅速礦化，從而降低土壤的整體土壤有機物含量。後續討論側重於有助於保護和提高土壤有機物數量和品質的管理實踐，作為增強土壤系統功能和可持續性的基本策略。
4.3 掠食者、碎食者和捕食者
下一個營養級的生物是次級消費者，包括原生動物、以細菌和真菌為食的線蟲以及蟎蟲和膠體等微節肢動物。這些生物主要以土壤細菌和真菌為食，但也消耗土壤有機物。以活細菌和真菌為食通常被稱為放牧。食草在礦物營養物質的循環中至關重要，因為當它們以富含氮的細菌為食時，它們會將大量的無機氮排泄到土壤中
食草動物已經採用了各種方法來消耗獵物。以細菌為食的原生動物吞噬獵物，而以細菌和真菌為食的線蟲具有用於刺穿或穿透的專用口器。那些以細菌為食的線蟲將細菌從根和土壤顆粒的表面掃除或吸走，而以真菌為食的線蟲通常具有精細的探針，使它們能夠刺穿真菌細胞壁並消耗細胞內容物，無論機制如何，都會導致更快的養分周轉和釋放，因為消耗的量通常超過放牧生物的需求。
與植物寄生線蟲不同，以細菌和真菌為食的線蟲在土壤系統中非常有益。它們的放牧活動有助於調節細菌和真菌種群的大小和結構，並加速養分循環，使它們成為土壤線蟲世界中的“好人”。當使用土壤殺線蟲劑或薰蒸劑時，所有線蟲都可以被殺死，無論是有益的還是有害的物種。這破壞了自由生活的線蟲的功能，並損害了它們在促進養分周轉方面的作用。需要更有選擇性地處理植物寄生線蟲的方法，例如開發抑制性土壤，在控制植物攝食物種的同時增強有益的線蟲種群。增加有益線蟲的數量可以通過多種機制説明控制有害線蟲，包括通過提高養分可用性和爭奪空間和其他資源來刺激植物誘導的全身抗性(ISR)。這是當前土壤生態學研究的一個活躍領域。
碎食者和掠食者佔據了幾個營養級，具體取決於它們賴以生存的基質或獵物。蟎蟲和蟎蟲碎片(切碎)並攝取土壤有機物，因此是主要消費者，但有些也以真菌為食，這使它們成為次要消費者。蚯蚓和蚯蚓分解並攝取土壤有機物等是主要消費者，但土壤有機物通常被細菌和真菌覆蓋，因此它們同時是次要消費者。當我們沿著食物鏈向上移動時，我們發現餵養關係並不簡單或獨特。許多生物在多個營養水準上進食，這有助於營養關係的複雜性，並導致有效的土壤有機物周轉和凈養分釋放。
總的來說，碎食者對於控制微生物種群、粉碎有機物和循環養分非常重要。碎食者，也稱為粉碎，加速殘留物分解，因為它將細菌和真菌與殘留物混合，並增加可供這些分解者定植的表面積。Mesofauna(蟎蟲，彈尾蟲，白蟻、線蚓、蚯蚓)和大型動物(木虱，千足蟲，甲蟲，螞蟻，蚯蚓，蝸牛和蛞蝓)都有助於有機殘留物的粉碎和周轉。碎食者還會在土壤中沉積部分消化的殘留物，稱為碎屑或昆蟲排泄物。Frass能量非常豐富，是分解器的絕佳基質。除了沉積營養豐富的糞堆外，蚯蚓活動還將礦物土壤的上層與表面殘留物混合(生物擾動)，併為水和根部通過創造生物孔或通道。
土壤食物網中較高的營養水準(第三級消費者及其他)包含掠食性線蟲和掠食性節肢動物，如擬蠍、蜈蚣以及蜘蛛、甲蟲和螞蟻。從土壤生態學的角度來看，捕食者的生活史和功能很重要，因為它們可以幫助調節重要的植物害蟲種群。較大的土壤動物，如鼴鼠，雖然是土壤子系統的重要成員，但這裡不考慮，但它們的生態作用中進行了討論。
4.4 他們都在一起互動
土壤生物群，通過一系列連續和高度相關的攝食關係，是釋放根際植物可用養分的關鍵。沒有土壤生物群的活動，與有機質結合的養分將保持固定狀態，養分的循環將受到極大限制。相反，土壤生物使土壤有機物礦化，從而促進無機營養元素的釋放及其持續循環。
這個過程的效果並不簡單，因為釋放的營養物質也可以被生活在根上或附近的細菌、真菌、原生動物、線蟲和微節肢動物吸收。所有這些生物都與根競爭吸收這些礦物質營養素。土壤腐生菌雖然在礦化有機物方面很重要，但在固定養分方面同樣重要。只有當這些元素的可用性超過微生物群落的需求時，它們才會被植物自由地利用。土壤生物群中養分的固定並不像聽起來那樣是一個消極的過程。它實際上可以通過在表土和根際內保留養分來非常有益，從而防止它們浸出到較低的土壤層，除非根部生長非常深，否則植物無法觸及。
細菌比真菌或原生動物需要更多的礦物質營養素來代替其碳需求。因此，細菌更有可能固定礦物質養分，而真菌、原生動物、線蟲和微節肢動物的活動可能導致更多的可用礦物質養分釋放到土壤溶液中。
因此，土壤食物網是多種生物之間錯綜複雜的相互關係。這種相互作用網路顯著影響土壤環境的各個方面。沒有生物體和其他土壤有機物質，土壤將只是礦物質，氣體和水的集合。營養元素不會被回收利用，除非所有元素不斷從外部來源替換，否則系統將迅速下降到較低的生育水準。綠色革命所採用的戰略基本上對土壤生物區系的作用和貢獻漠不關心，這導致許多地區的土壤生物區系和土壤有機物貧乏。維持健康的土壤食物網就是保護一個自我更新的生態系統，能夠維持植物生長的長期生產力。忽視和破壞土壤中豐富的生命多樣性是有代價的。更好地了解這個高度複雜的社區，以便以更可持續的方式管理土壤資源。
關於增加土壤環境中細菌和真菌物種多樣性是否會導致長期生態系統可持續性，仍然存在持續爭論。特別是，出現了影響植物群落多樣性和生產力的管理做法的變化如何對地下土壤生物群落及其功能產生間接影響的問題。目前尚不清楚可持續土壤系統需要多少土壤生物多樣性，或者僅僅擁有一組具有代表性的生物體來提供功能多樣性就足夠了。眾所周知，植物凋落物對於確定土壤物理特性以及微生物基質的品質和可用性至關重要。儘管確實存在很強的相關性，但許多研究表明，只要保持凋落物品質，增加植物凋落物的物種豐富度對分解速率或生物活性沒有可預測的影響。
更確鑿地確定土壤生物多樣性與肥力之間作用關係的重要性將具有重要價值。瞭解這些關係可以使生態系統管理者鼓勵存在有益於用於作物和動物生產的土壤系統以及本卷第二部分和第三部分中討論的整體生態系統健康的生物。
“土壤通過有機物獲得生命，有機物支援高度多樣化的微生物和土壤動物群落，提供關鍵的生態系統服務，最顯著的是養分的回收。土壤管理顯然需要側重於直接或間接管理土壤生物群落，以改善土壤功能和長期可持續性。土壤可以說是我們最寶貴的全球資源，卻遭到了嚴重虐待。這種管理不善通過侵蝕和退化犧牲了數百萬公頃肥沃的土壤，這不僅是由於不明智的物理操作，而且是由於失去保持其完整性從而説明其抵抗損失所需的土壤生命。
分析土壤系統的化學和物理方面比深入研究土壤生物學的複雜領域要容易得多，因此化學和物理特性的分析和評估已經主導了幾代人的土壤科學。今天，更多的土壤研究正在研究土壤生物學，並輔以新分析方法。這些克服了以前我們對因果關係進行分類、測量和評估的能力的限制。
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