土壤動物與土壤功能 Soil Animals and

 

四、土壤動物與土壤功能 Soil Animals and

Soil Functions

土壤是地球上最複雜的生態系統之一，其中棲息著數量龐大且種類繁多的土壤動物。這些生

物，從微小的原生動物和線蟲到肉眼可見的昆蟲、螨蟲和蚯蚓，在維持土壤健康和生態系統

功能方面扮演著不可或缺的角色。牠們的活動不僅影響土壤的物理結構，也深刻地參與到有

機質分解、養分循環和生物多樣性維護等關鍵過程中。本章將深入探討土壤動物如何透過其

多樣化的功能，影響土壤的物理、化學和生物特性，進而維繫整個陸地生態系統的穩定與生

產力。

4.1 土壤有機質分解與腐殖質形成 Organic

Matter Decomposition and Humus

Formation

土壤有機質的分解與腐殖質的形成是土壤生態系統中最基礎且至關重要的過程，它們直接影

響土壤肥力、養分循環和碳儲存。土壤動物在這一複雜過程中扮演著多重角色，透過其攝

食、物理破碎、混合以及與微生物的相互作用，顯著加速並調控著有機質的轉化。

4.1.1 土壤碎屑食物鏈 Detritus Food Chain

土壤碎屑食物鏈是陸地生態系統中能量流動和物質循環的重要途徑，它以死亡的有機質（碎

屑，如枯枝落葉、動物屍體和排泄物）為基礎。與以活體植物為基礎的放牧食物鏈不同，碎

屑食物鏈主要由分解者構成，這些分解者將複雜的有機化合物分解為簡單的無機物質，使其

重新進入養分循環，供植物再次利用。土壤動物在碎屑食物鏈中扮演著多樣化的角色，從初

級分解者到各級消費者，共同驅動著有機質的分解過程。

碎屑食物鏈的組成與土壤動物的角色：

1. 初級分解者（Primary Decomposers）：

大型碎屑食性動物（Macro-detritivores）：這類動物體型較大，如蚯蚓

（earthworms）、千足蟲（millipedes）、等足類（isopods，如潮蟲）和某些甲

蟲幼蟲（beetle larvae）。牠們直接攝食大塊的植物殘骸，透過咀嚼和消化將其

物理破碎成更小的碎片。這種物理破碎作用極大地增加了有機質的表面積，使其

更容易被微生物侵染和分解。例如，蚯蚓將枯葉拖入土壤中，並在消化道內將其

與礦物質混合，形成富含有機質的糞粒（casts）。

中型碎屑食性動物（Meso-detritivores）：如彈尾蟲（collembolans）和螨蟲

（mites）。牠們攝食較小的有機質碎片、真菌菌絲和細菌。牠們的活動進一步細

化有機質，並透過取食微生物來調節微生物群落的組成和活性。

2. 次級分解者與捕食者（Secondary Decomposers and Predators）：

微生物（Microorganisms）：細菌（bacteria）和真菌（fungi）是碎屑食物鏈

中最重要的分解者。牠們透過分泌酶將有機質分解為簡單的化合物，並吸收這些

養分。土壤動物的活動（如物理破碎和混合）為微生物提供了更易於分解的底物

和更廣泛的接觸面積。

捕食者（Predators）：土壤中的捕食性動物，如蜘蛛（spiders）、步甲

（carabid beetles）、隱翅蟲（rove beetles）、蟻類（ants）和某些螨蟲，捕食

其他土壤動物。牠們透過控制分解者（如彈尾蟲和螨蟲）的數量，間接影響有機

質的分解速率。例如，捕食者減少了某些分解者的數量，可能會減緩有機質的分

解；反之，如果捕食者選擇性地捕食那些效率較低的分解者，則可能促進分解。

食微生物動物（Microbivores）：如線蟲（nematodes）和原生動物

（protozoa）。牠們直接攝食細菌和真菌。這種攝食作用雖然減少了微生物的生

物量，但卻加速了養分的礦化（mineralization），將微生物體內的養分釋放出

來，使其可供植物利用。這被稱為「微生物放牧」（microbial grazing）效應，

是養分循環中的關鍵環節。

碎屑食物鏈的意義：

能量流動與物質循環：碎屑食物鏈確保了死亡有機質中的能量和養分能夠被重新利

用，維持了生態系統的持續運轉。

土壤肥力維持：透過有機質的分解，養分被釋放回土壤，增加了土壤的肥力，為植物

生長提供必需的元素。

碳儲存與釋放：碎屑食物鏈的活動影響有機碳在土壤中的儲存時間和CO2的釋放速

率，對全球碳循環具有重要影響。

土壤結構形成：許多碎屑食性動物（特別是蚯蚓）的活動有助於土壤團粒的形成和穩

定，改善土壤的物理結構。

總之，土壤碎屑食物鏈是一個高度複雜且相互關聯的網絡，其中土壤動物與微生物協同作

用，共同驅動著有機質的分解和養分循環，是維持土壤健康和生態系統功能不可或缺的組成

部分。

4.1.2 土壤中不同分解者的角色 Roles of Different Decomposers

土壤中的分解者是一個多樣化的生物群體，包括微生物（細菌和真菌）和各種土壤動物。牠

們共同協調，將複雜的有機質分解為簡單的無機化合物，並將養分釋放回土壤。不同類型的

分解者在有機質分解過程中扮演著獨特且互補的角色，其相互作用決定了分解的效率和養分

循環的速率。

主要分解者及其角色：

1. 微生物（Microorganisms）：細菌和真菌

核心分解者：細菌（bacteria）和真菌（fungi）是土壤中最主要的分解者，負責

有機質的化學分解。牠們透過分泌胞外酶（extracellular enzymes）將大分子有

機化合物（如纖維素、木質素、蛋白質、脂肪等）分解為小分子，然後吸收這些

小分子作為能量和養分來源。

細菌：在分解易分解的有機質（如糖類、蛋白質）方面效率較高，對養分礦化

（mineralization）貢獻顯著。牠們在厭氧條件下也能進行分解。

真菌：特別擅長分解難分解的有機質（如木質素、纖維素），在森林土壤中尤其

重要。真菌菌絲體能夠穿透有機質內部，並將養分從分解位點轉移到其他地方。

牠們的菌絲網絡也有助於土壤團粒的形成。

養分轉化：微生物將有機態養分轉化為植物可利用的無機態養分（如硝酸鹽、磷

酸鹽、硫酸鹽），這一過程稱為礦化。

2. 土壤動物（Soil Animals）： 土壤動物在有機質分解中扮演的角色主要分為兩類：

碎屑食性動物（Detritivores）：

物理破碎（Physical Fragmentation）：大型碎屑食性動物（如蚯蚓、千

足蟲、等足類）直接攝食枯枝落葉和動物殘骸，將其咀嚼和磨碎成更小的

碎片。這種物理破碎作用增加了有機質的表面積，為微生物提供了更多的

附著和分解位點。這被稱為「預處理」（pre-conditioning）作用。

混合與分佈（Mixing and Distribution）：蚯蚓和白蟻等土壤工程師透過

其鑽穴和攝食活動，將地表有機質混合到土壤剖面中，或將深層有機質帶

到地表。這種生物擾動（bioturbation）有助於有機質與礦物質顆粒的接

觸，並將微生物帶到新的底物上。

糞便形成（Feces Formation）：碎屑食性動物排出的糞便（casts）是富

含微生物和養分的微團粒，這些糞便的分解速率通常比原始有機質更快，

因為它們已經過物理和化學的預處理。

食微生物動物（Microbivores）：

調節微生物群落（Regulating Microbial Communities）：線蟲、原生動

物、彈尾蟲和螨蟲等食微生物動物直接攝食細菌和真菌。這種捕食作用可

以控制微生物的數量和組成，防止某些微生物過度生長，從而維持微生物

群落的健康和多樣性。

養分礦化（Nutrient Mineralization）：當食微生物動物攝食微生物時，

牠們會排出多餘的養分（如氮、磷），這些養分以植物可利用的無機形式釋

放回土壤。這被稱為「微生物放牧」（microbial grazing）或「養分循環加

速」（nutrient cycling acceleration）效應，對於植物養分供應至關重

要。

分解者之間的相互作用：

土壤中的分解者並非獨立運作，而是形成一個複雜的相互作用網絡：

土壤動物促進微生物活動：土壤動物的物理破碎和混合作用為微生物創造了有利的分

解環境。牠們的糞便也為微生物提供了養分豐富的微棲息地。

微生物為土壤動物提供食物：許多土壤動物直接或間接以微生物為食，或依賴微生物

分解後的產物。

共同調控養分循環：土壤動物和微生物共同調控有機質的分解速率和養分的釋放，確

保生態系統的養分供應。

總之，土壤中不同分解者各司其職，又相互協同，共同構成了高效的有機質分解系統。微生

物負責化學分解，而土壤動物則透過物理破碎、混合和調節微生物活性來加速和優化分解過

程。這種複雜的生物多樣性是維持土壤健康和生態系統功能的重要基礎。

4.1.3 土壤腐殖質形成與穩定性 Humus Formation and Stability

腐殖質（Humus）是土壤有機質中高度分解、穩定且呈暗色的非晶形物質，是土壤肥力的

核心組成部分。它的形成是一個漫長而複雜的生物化學過程，涉及有機質的分解、再合成和

穩定化。土壤動物在腐殖質的形成和穩定性方面扮演著重要角色，透過其活動影響有機質的

轉化途徑和在土壤中的長期儲存。

腐殖質的形成過程（Humification）：

腐殖質的形成，即腐殖化（humification），是土壤有機質分解的最終階段。它不是簡單的

分解，而是一個分解與再合成（re-synthesis）並行的過程。主要步驟包括：

1. 有機質輸入與初步分解：植物殘體和動物屍體等新鮮有機質進入土壤，首先被大型碎

屑食性動物（如蚯蚓）和微生物（細菌、真菌）進行初步的物理破碎和化學分解，形

成較小的有機碎片和簡單的有機化合物。

2. 微生物轉化與再合成：微生物進一步分解這些有機碎片，並利用分解產物作為能量和

碳源，合成新的微生物生物量和複雜的腐殖質前體物質（如多酚、蛋白質、多醣等）。

這些前體物質在酶的作用下，透過聚合、縮合等反應，形成更穩定、更複雜的腐殖質

大分子。

3. 穩定化：新形成的腐殖質會與土壤礦物質顆粒（特別是黏土礦物）形成穩定的有機-礦

物複合體，或被包裹在土壤團粒內部，從而抵抗進一步的分解。

土壤動物在腐殖質形成中的作用：

1. 物理混合與分散（Physical Mixing and Dispersion）：

蚯蚓（Earthworms）：蚯蚓是腐殖質形成最重要的生物之一。牠們攝食土壤和

有機質，在消化道內將植物殘骸與礦物質顆粒充分混合。這種混合作用增加了有

機質與黏土礦物和微生物的接觸機會，促進了有機-礦物複合體的形成，這是腐

殖質穩定的關鍵。

糞便形成（Cast Formation）：蚯蚓排出的糞便（casts）是高度穩定的微團

粒，富含腐殖質和微生物。這些糞便在蚯蚓腸道內經過物理研磨和化學轉化，加

速了腐殖質的形成和穩定。

2. 影響微生物活性（Influencing Microbial Activity）：

土壤動物的攝食和排泄活動，為微生物提供了養分豐富的微環境，刺激了微生物

的生長和酶活性。微生物是腐殖質再合成的主要驅動者，因此土壤動物透過促進

微生物活動來間接加速腐殖質的形成。

食微生物動物（如線蟲、原生動物）透過捕食微生物，加速了養分礦化，為腐殖

質形成提供了必需的無機養分。

3. 改變土壤微環境（Altering Soil Microenvironments）：

土壤動物的鑽穴活動改善了土壤的通氣狀況和水分分佈，這些物理條件會影響微

生物的活性和有機質的分解速率，進而影響腐殖質的形成。

腐殖質的穩定性（Humus Stability）：

腐殖質的穩定性是指其抵抗微生物分解和化學降解的能力。高穩定性的腐殖質能夠在土壤中

長期存在，對土壤肥力和碳儲存具有重要意義。影響腐殖質穩定性的主要因素包括：

1. 化學結構：腐殖質分子結構越複雜、聚合度越高，其穩定性越強。富含芳香族化合物

和氮的腐殖質通常比富含脂肪族化合物的腐殖質更穩定。

2. 與礦物質的結合：腐殖質與黏土礦物（特別是2:1型黏土礦物）形成穩定的有機-礦物

複合體，是其長期穩定的主要機制。這種結合可以透過物理吸附、離子鍵合、氫鍵和

配位鍵等多種方式實現。土壤動物透過混合作用促進這種結合。

3. 物理保護：腐殖質被包裹在土壤團粒內部，受到物理保護，減少了微生物的接觸和酶

的降解。土壤動物在團粒形成中的作用直接影響腐殖質的物理保護。

4. 土壤環境條件：土壤pH值、通氣狀況、水分含量和溫度等環境因素也會影響腐殖質的

穩定性。例如，在厭氧條件下，腐殖質的分解速率通常較慢。

腐殖質的重要性：

養分儲庫：腐殖質是土壤中氮、磷、硫等養分的主要儲庫，並能緩慢釋放養分供植物

利用。

改善土壤結構：腐殖質作為膠結劑，促進土壤團粒的形成和穩定，改善土壤的通氣、

透水和保水能力。

提高陽離子交換量（CEC）：腐殖質具有大量的負電荷位點，能夠吸附陽離子養分，防

止其流失。

緩衝能力：腐殖質能夠緩衝土壤pH值的變化，維持土壤環境的穩定。

碳儲存：腐殖質是土壤碳儲存的主要形式，對於減緩氣候變遷具有重要意義。

總之，腐殖質的形成和穩定性是土壤健康和生態系統功能的核心。土壤動物透過其對有機質

的物理破碎、混合以及與微生物的協同作用，顯著促進了腐殖質的形成和在土壤中的長期穩

定，從而維繫了土壤的肥力和生產力。

4.2 土壤結構與通氣性 Soil Structure and

Aeration

土壤結構和通氣性是影響植物生長、養分循環和土壤生物活動的關鍵物理特性。良好的土壤

結構能夠提供穩定的物理環境，促進水分滲透、空氣流通和根系生長。土壤動物，特別是蚯

蚓，透過其活動對土壤結構和通氣性產生深遠影響。

4.2.1 蚯蚓的穴道系統 Earthworm Burrow Systems

蚯蚓被廣泛譽為「土壤工程師」，其在土壤中形成的複雜穴道系統對土壤的物理性質具有顯

著的改善作用。這些穴道不僅是蚯蚓自身的棲息地和移動通道，更是土壤生態系統中物質和

能量交換的重要途徑。

蚯蚓穴道系統的形成與類型：

蚯蚓根據其生態習性可分為三種類型，牠們形成的穴道系統也各具特點：

1. 表層蚯蚓（Epigeic earthworms）：主要生活在土壤表層的有機質中，不形成永久性

垂直穴道，而是形成許多不規則的水平小孔道。牠們主要參與有機質的分解和混合。

2. 內棲蚯蚓（Endogeic earthworms）：生活在土壤礦物質層中，形成複雜的水平和不

規則的垂直穴道網絡。牠們攝食土壤和其中的有機質，有助於土壤團粒的形成和土壤

內部物質的混合。

3. 深棲蚯蚓（Anecic earthworms）：這類蚯蚓體型較大，形成深入土壤深層的永久性

垂直穴道。牠們會在夜間將地表有機質拖入穴道中攝食，並將深層土壤帶到地表形成

糞粒（casts）。這些垂直穴道是水和空氣滲透到深層土壤的主要通道。

蚯蚓穴道系統對土壤結構與通氣性的影響：

1. 改善土壤通氣性（Improved Soil Aeration）：蚯蚓穴道形成了一個龐大的通道網

絡，允許空氣更有效地滲透到土壤深層。這對於植物根系的呼吸作用以及好氧微生物

的活動至關重要。特別是在黏土含量較高的土壤中，蚯蚓的鑽穴活動能顯著增加土壤

孔隙度，改善通氣狀況。

2. 促進水分滲透與排水（Enhanced Water Infiltration and Drainage）：垂直穴道為

雨水和灌溉水提供了快速滲透的通道，減少了地表徑流和土壤侵蝕。同時，這些孔道

也有助於過剩水分的排出，防止土壤積水和厭氧環境的形成。

3. 增加土壤孔隙度與降低土壤密度（Increased Soil Porosity and Reduced Soil

Density）：蚯蚓的鑽穴活動直接增加了土壤中的大孔隙（macropores）數量，從而

提高了土壤的總孔隙度並降低了土壤的容重（bulk density）。這使得植物根系更容易

穿透土壤，獲取水分和養分。

4. 促進土壤團粒形成與穩定性（Promoted Soil Aggregate Formation and

Stability）：蚯蚓在消化過程中，將有機質與礦物質顆粒混合，並透過其腸道分泌的黏

液將其黏合，形成穩定的糞粒。這些糞粒是土壤團粒的重要組成部分，有助於改善土

壤結構的穩定性，使其更能抵抗壓實和侵蝕。

5. 影響養分分佈（Influenced Nutrient Distribution）：蚯蚓透過攝食和排泄，將有機

質和養分從土壤的一個區域轉移到另一個區域，促進養分在土壤剖面中的重新分佈。

深棲蚯蚓尤其能將地表有機質帶入深層土壤，增加深層土壤的肥力。

總之，蚯蚓的穴道系統是土壤健康和生產力的重要驅動因素。牠們的活動不僅改善了土壤的

物理環境，也為其他土壤生物提供了棲息地，並促進了養分和水分的有效循環。

4.2.2 土壤生物孔隙的形成 Formation of Biopores

土壤生物孔隙（Biopores）是由土壤生物活動形成的孔道，是土壤中重要的宏觀孔隙

（macropores）類型。這些孔隙在改善土壤結構、促進水分和空氣流通以及為植物根系提

供生長通道方面發揮著關鍵作用。生物孔隙的形成主要歸因於兩類生物的活動：土壤動物和

植物根系。

生物孔隙的來源：

1. 土壤動物活動：

蚯蚓（Earthworms）：是形成生物孔隙最主要的土壤動物。牠們在土壤中鑽掘

形成穩定、連續的垂直或水平孔道。這些孔道通常具有光滑的內壁，並可能被蚯

蚓分泌的黏液或糞便所襯裡，使其更加穩定。蚯蚓形成的生物孔隙可以存在多年

甚至數十年，成為水、空氣和植物根系優先移動的通道。

其他土壤動物：除了蚯蚓，其他土壤動物如螞蟻、白蟻、甲蟲幼蟲和齧齒動物

等，也會透過其挖掘活動形成不同大小和形狀的孔隙。這些孔隙的穩定性因動物

種類和土壤條件而異。

2. 植物根系生長與分解：

根系穿透：植物根系在土壤中生長時，會穿透土壤團粒和壓實層，形成新的孔

道。特別是當根系遇到較硬的土壤層時，它們會沿著已有的孔隙（包括生物孔

隙）生長，進一步擴展和穩定這些通道。

根系腐爛：當植物根系死亡並腐爛後，其留下的空間就形成了根源性生物孔隙。

這些孔隙通常是圓柱形、連續的，並且其內壁可能富含養分和微生物，為後續植

物根系生長和土壤生物活動提供有利環境。

生物孔隙的重要性：

1. 改善水力傳導性（Improved Hydraulic Conductivity）：生物孔隙作為優先流動通

道，顯著增加了水分在土壤中的滲透速率，減少了地表徑流和土壤侵蝕。這對於乾旱

地區的水分利用和濕潤地區的排水都至關重要。

2. 增強土壤通氣性（Enhanced Soil Aeration）：這些孔隙為氧氣進入土壤深層和二氧

化碳排出提供了途徑，確保了植物根系和好氧微生物的正常呼吸。在黏重土壤中，生

物孔隙對於維持良好的通氣狀況尤為重要。

3. 促進根系生長（Facilitated Root Growth）：生物孔隙為植物根系提供了低阻力的生

長通道，使其能夠更容易地穿透壓實層，到達深層土壤獲取水分和養分。這對於提高

作物產量和植物抗逆性具有重要意義。

4. 影響養分循環（Impacted Nutrient Cycling）：生物孔隙的內壁通常富集有機質和微

生物，形成一個微環境，促進養分轉化和釋放。同時，透過孔隙的水流和生物活動，

養分也能在土壤剖面中重新分佈。

5. 支持土壤生物多樣性（Supported Soil Biodiversity）：生物孔隙為多種土壤生物提

供了棲息地和移動通道，促進了土壤生態系統的生物多樣性和功能性。

總之，土壤生物孔隙是土壤健康和生產力的重要組成部分，它們的形成和維持是土壤生物活

動的直接結果，也是可持續土壤管理的重要目標。

4.2.3 土壤團粒穩定性 Soil Aggregate Stability

土壤團粒（Soil Aggregates）是土壤顆粒（沙、粉、黏土）與有機質、微生物分泌物等膠結

物質結合形成的穩定結構單元。土壤團粒的形成和穩定性是土壤健康的重要指標，直接影響

土壤的物理、化學和生物特性。土壤動物在土壤團粒的形成和穩定過程中扮演著關鍵角色。

土壤團粒的形成機制：

土壤團粒的形成是一個複雜的過程，涉及物理、化學和生物等多方面因素的協同作用：

1. 物理作用：土壤顆粒在濕潤-乾燥、凍結-融化循環以及植物根系生長和收縮的過程

中，會被物理性地聚集在一起。

2. 化學作用：黏土礦物和有機質之間的靜電吸引、離子鍵合以及多價陽離子（如鈣、

鎂、鐵、鋁）的橋接作用，有助於將土壤顆粒膠結在一起。

3. 生物作用：這是土壤團粒形成中最活躍和最重要的機制，主要包括：

微生物分泌物：細菌和真菌在分解有機質的過程中，會分泌多醣、蛋白質等黏性

物質，這些物質能夠將土壤顆粒黏合在一起，形成微團粒

（microaggregates）。真菌菌絲體（hyphae）也能物理性地纏繞土壤顆粒，形

成更穩定的團粒。

植物根系：植物根系在土壤中生長時，會穿透土壤團粒和壓實層，形成新的孔

道。根系死亡後，其殘骸也成為有機質，促進團粒形成。

土壤動物活動：土壤動物，特別是蚯蚓，是宏觀團粒（macroaggregates）形成

的主要驅動者。牠們透過攝食土壤和有機質，在消化道內將礦物質顆粒與有機質

充分混合，並在排出糞便（casts）時，透過腸道黏液的膠結作用形成穩定的糞

粒。這些糞粒是高度穩定的土壤團粒，富含有機質和微生物。其他土壤動物如白

蟻、螞蟻等，也會透過其築巢和取食活動促進團粒形成。

土壤團粒穩定性（Aggregate Stability）：

土壤團粒的穩定性是指其抵抗外力（如雨滴衝擊、水流沖刷、耕作等）破壞的能力。高穩定

性的土壤團粒對於維持土壤健康至關重要：

1. 增強抗侵蝕能力（Increased Erosion Resistance）：穩定的團粒結構使土壤更能抵

抗水蝕和風蝕，減少土壤流失和養分耗竭。

2. 改善水分入滲與保持（Improved Water Infiltration and Retention）：穩定的團粒

之間形成大小適中的孔隙，有利於水分快速入滲，減少地表徑流。同時，團粒內部也

能保持足夠的水分供植物利用。

3. 優化土壤通氣性（Optimized Soil Aeration）：團粒結構創造了良好的孔隙網絡，確

保了土壤內部空氣的流通，為植物根系呼吸和好氧微生物活動提供充足的氧氣。

4. 促進養分循環與可利用性（Facilitated Nutrient Cycling and Availability）：穩定

的團粒結構為微生物提供了穩定的棲息環境，促進有機質分解和養分釋放。同時，團

粒內部也能保護有機質免受快速分解，實現碳的長期儲存。

5. 有利於根系生長（Beneficial for Root Growth）：良好的團粒結構降低了土壤的機械

阻力，使植物根系更容易穿透土壤，擴展其探索範圍，獲取水分和養分。

土壤動物，尤其是蚯蚓，透過其物理混合、有機質分解和糞便排泄等活動，顯著促進了土壤

團粒的形成和穩定性。牠們的活動將有機質與礦物質緊密結合，並透過分泌黏液提供膠結物

質，從而構建和維持了健康的土壤結構。因此，保護和促進土壤動物的活動是提高土壤團粒

穩定性和整體土壤健康的有效途徑。

4.3 養分循環與可利用性 Nutrient Cycling

and Availability

養分循環是生態系統的基礎過程，它決定了植物生長所需的養分供應。土壤動物在養分循環

中扮演著多重角色，透過其攝食、分解、混合和排泄活動，影響養分的轉化、移動和可利用

性。這對於維持土壤肥力、生態系統生產力以及全球生物地球化學循環至關重要。

4.3.1 碳循環中的土壤動物 Soil Animals in Carbon Cycling

碳循環是地球上最重要的生物地球化學循環之一，土壤是地球上最大的陸地碳儲庫。土壤動

物在碳循環中扮演著複雜而關鍵的角色，它們透過多種機制影響碳的輸入、分解、穩定和釋

放。

土壤動物對碳循環的影響機制：

1. 有機質的物理破碎與混合（ Physical Fragmentation and Mixing of Organic

Matter）：

碎屑食性動物（Detritivores）：如蚯蚓、千足蟲和彈尾蟲，透過攝食和消化植

物殘骸，將大塊有機質分解成更小的碎片。這增加了有機質的表面積，使其更容

易被微生物侵染和分解。同時，牠們的活動將地表有機質混合到土壤剖面中，促

進有機碳的垂直分佈。

土壤工程師（Ecosystem Engineers）：蚯蚓和白蟻等土壤動物透過其鑽穴和築

巢活動，將有機質從地表帶入深層土壤，或將深層土壤帶到地表。這種生物擾動

（bioturbation）有助於有機碳在土壤中的重新分佈和埋藏，從而影響碳的穩定

性。

2. 影響微生物活性與分解速率（Influencing Microbial Activity and Decomposition

Rates）：

刺激微生物生長：土壤動物的攝食活動會刺激微生物的生長和活性。例如，當土

壤動物攝食有機質時，牠們會將微生物接種到新的底物上，並透過排泄富含養分

的糞便，為微生物提供有利的生長環境。

改變微環境：土壤動物的穴道和糞便會形成獨特的微環境，影響水分、氧氣和養

分的供應，進而影響微生物的分解效率。例如，蚯蚓穴道內壁的黏液可以保護有

機質免受快速分解，促進碳的穩定。

捕食微生物：某些土壤動物（如線蟲和原生動物）直接捕食細菌和真菌。這種捕

食作用可以調節微生物群落的組成和活性，並加速養分的礦化，從而影響有機碳

的分解速率。

3. 影響碳的穩定與儲存（Impact on Carbon Stabilization and Storage）：

促進團粒形成：土壤動物，特別是蚯蚓，透過其活動促進土壤團粒的形成。有機

質被包裹在團粒內部，受到物理保護，減少了微生物的接觸，從而延長了有機碳

在土壤中的停留時間，促進碳的長期儲存。

有機-礦物複合體形成：蚯蚓的消化道活動和糞便排泄，促進有機質與黏土礦物

形成穩定的有機-礦物複合體。這種化學結合是土壤有機碳長期穩定的重要機

制。

影響腐殖質形成：土壤動物的活動加速了有機質的分解和轉化，為腐殖質的形成

提供了前體物質。同時，牠們也透過物理保護和化學作用，影響腐殖質的穩定

性。

4. 影響溫室氣體排放（Impact on Greenhouse Gas Emissions）：

二氧化碳（CO2）排放：土壤動物的呼吸作用以及牠們對有機質分解的加速作

用，會導致土壤CO2排放量的增加。然而，這種增加通常被其對碳穩定和儲存的

正面影響所抵消。

甲烷（CH4）和氧化亞氮（N2O）排放：某些土壤動物的活動，特別是在厭氧條

件下，可能會影響CH4和N2O的產生和排放。例如，蚯蚓腸道中的微生物活動可

能會產生N2O。

總體而言，土壤動物在碳循環中扮演著雙重角色：它們既能加速有機碳的分解和CO2釋放，

又能透過促進有機質的物理保護和化學穩定來增加碳的儲存。因此，理解土壤動物對碳循環

的影響，對於評估和管理土壤碳儲庫、應對氣候變遷具有重要意義。

4.3.2 土壤中氮、磷、硫循環 Nitrogen, Phosphorus, and Sulfur Cycling

氮（N）、磷（P）和硫（S）是植物生長必需的三種重要巨量養分。它們在土壤中的循環過

程複雜，涉及多種生物和非生物因素。土壤動物透過其活動，對這些養分的轉化、移動和可

利用性產生顯著影響。

1. 氮循環（Nitrogen Cycling）

氮是植物生長最重要的養分之一，但大氣中的氮氣（N2）不能直接被植物利用。土壤動物

在氮循環中扮演的角色主要體現在以下幾個方面：

有機氮的礦化（Mineralization of Organic Nitrogen）：土壤動物透過攝食有機質和

微生物，加速有機氮向無機氮（如銨態氮NH4+和硝態氮NO3-）的轉化過程。例如，

線蟲和原生動物捕食細菌和真菌，釋放被微生物固定的氮，使其可供植物吸收。這種

「微生物放牧」（microbial grazing）效應是養分礦化的重要途徑。

氮的混合與分佈（Mixing and Distribution of Nitrogen）：蚯蚓等土壤工程師透過

其鑽穴和攝食活動，將富含氮的有機質從地表帶入深層土壤，或將深層土壤帶到地

表。這種物理混合有助於氮在土壤剖面中的均勻分佈，並促進氮與礦物質的結合，影

響其穩定性。

影響硝化與反硝化作用（Influencing Nitrification and Denitrification）：土壤動

物的活動會改變土壤的通氣狀況和水分含量，進而影響硝化（銨態氮轉化為硝態氮）

和反硝化（硝態氮轉化為氮氣）細菌的活性。例如，蚯蚓穴道可以改善通氣，有利於

硝化作用；而在某些厭氧微區，反硝化作用可能增強，導致氮氣或氧化亞氮（N2O）

的排放。

糞便與排泄物（Feces and Excreta）：土壤動物的糞便富含有機氮和無機氮，是植物

可利用氮的重要來源。例如，蚯蚓糞便中的氮含量通常高於周圍土壤。

2. 磷循環（Phosphorus Cycling）

磷是植物能量轉移、遺傳物質和細胞結構的重要組成部分。與氮不同，磷循環沒有顯著的氣

態階段，主要在土壤、水體和生物體之間進行。土壤動物在磷循環中的作用包括：

有機磷的礦化（Mineralization of Organic Phosphorus）：土壤動物透過分解有機

質和攝食微生物，加速有機磷向無機磷（主要是磷酸鹽，H2PO4-和HPO42-）的轉

化。這些無機磷是植物可直接吸收的形式。例如，碎屑食性動物和捕食微生物的線

蟲、原生動物，都能促進磷的釋放。

磷的移動與可利用性（Movement and Availability of Phosphorus）：蚯蚓的鑽穴

活動可以將磷從地表有機質豐富的區域帶到深層土壤，或將深層土壤中的磷帶到根系

可及的範圍。牠們的糞便也富含可利用磷，增加了土壤中磷的有效性。

影響磷的固定（Influencing Phosphorus Fixation）：土壤動物的活動可能透過改變

土壤pH值、有機質含量和微生物活性，間接影響磷與土壤礦物質的結合（固定）或釋

放。

3. 硫循環（Sulfur Cycling）

硫是蛋白質、酶和維生素的重要組成部分，對植物生長和代謝至關重要。硫在土壤中主要以

有機硫和無機硫（如硫酸鹽SO42-）的形式存在。土壤動物在硫循環中的作用相對較少被直

接研究，但它們透過影響有機質分解和微生物活性，間接參與硫的轉化：

有機硫的礦化（Mineralization of Organic Sulfur）：土壤動物透過分解含硫有機質

（如蛋白質）和攝食微生物，促進有機硫向無機硫酸鹽的轉化。硫酸鹽是植物可吸收

的主要硫形式。

影響硫的氧化還原（Influencing Sulfur Oxidation and Reduction）：土壤動物的

活動可能改變土壤的通氣狀況，從而影響硫氧化細菌（將硫化物氧化為硫酸鹽）和硫

還原細菌（將硫酸鹽還原為硫化物）的活性。

混合與分佈（Mixing and Distribution）：與氮和磷類似，土壤動物的生物擾動作用

也有助於硫在土壤剖面中的混合和分佈。

總之，土壤動物在氮、磷、硫等巨量養分的循環中扮演著不可或缺的角色。它們透過物理破

碎、混合、攝食微生物以及改變土壤微環境等方式，影響養分的礦化、移動和可利用性，從

而維持土壤肥力，支持植物生長，並在全球生物地球化學循環中發揮重要作用。

4.3.3 土壤中微量元素的釋放 Release of Micronutrients

微量元素（Micronutrients），如鐵（Fe）、錳（Mn）、鋅（Zn）、銅（Cu）、硼（B）、鉬

（Mo）和氯（Cl），雖然植物需求量少，但對其正常生長和發育至關重要。這些元素在土壤

中的可利用性受到多種因素的影響，包括土壤pH值、有機質含量、氧化還原條件以及土壤

生物活動。土壤動物透過其對有機質分解和土壤結構的影響，間接或直接地參與微量元素的

釋放和可利用性。

土壤動物對微量元素釋放的影響機制：

1. 促進有機質分解（Promoting Organic Matter Decomposition）：

許多微量元素（特別是鐵、錳、鋅、銅）在土壤中與有機質形成螯合物或有機複

合體。土壤動物，尤其是碎屑食性動物（如蚯蚓、彈尾蟲、螨蟲），透過物理破

碎和化學分解有機質，加速了這些有機複合體的分解。當有機質分解時，其中結

合的微量元素會被釋放出來，轉化為植物可利用的無機形式。

土壤動物的攝食和消化活動，增加了有機質與微生物的接觸面積，刺激了微生物

的活性，進一步加速了有機質的礦化，從而促進微量元素的釋放。

2. 改變土壤微環境（Altering Soil Microenvironments）：

pH值變化：土壤動物的活動，特別是蚯蚓的糞便（casts），其pH值可能與周圍

土壤不同。例如，蚯蚓糞便通常呈中性或弱鹼性，這可能影響某些微量元素（如

鐵、錳、鋅、銅）的溶解度和可利用性。在酸性土壤中，提高pH值可以降低這

些元素的毒性；而在鹼性土壤中，則可能降低其可利用性。

氧化還原條件：土壤動物的鑽穴活動改善了土壤的通氣狀況，影響了土壤的氧化

還原電位。這對於鐵和錳等具有多種氧化態的微量元素的可利用性至關重要。例

如，在氧化條件下，Fe3+和Mn4+的可利用性較低；而在還原條件下，Fe2+和

Mn2+的可利用性較高。

微生物活性：土壤動物透過影響微生物群落的組成和活性，間接影響微量元素的

生物地球化學循環。微生物在微量元素的氧化還原、甲基化和螯合過程中發揮關

鍵作用。

3. 物理混合與分佈（Physical Mixing and Distribution）：

蚯蚓等土壤工程師的生物擾動作用，將土壤中的微量元素從一個區域混合到另一

個區域。這有助於微量元素在土壤剖面中的均勻分佈，並將深層土壤中的微量元

素帶到植物根系可及的表層土壤。

透過將富含微量元素的有機質或礦物質顆粒混合到根際區域，土壤動物可以增加

植物根系與這些元素的接觸機會，從而提高其吸收效率。

4. 影響重金屬的移動性（Impact on Heavy Metal Mobility）：

某些微量元素在高濃度時會成為重金屬污染物。土壤動物的活動可能對這些重金

屬的移動性和生物可利用性產生複雜的影響。例如，蚯蚓的活動可能透過改變土

壤pH值、有機質分佈和微生物活性，影響重金屬的吸附、解吸和淋溶。

在某些情況下，土壤動物的活動可能增加重金屬的移動性，使其更容易進入食物

鏈；而在另一些情況下，牠們可能透過促進重金屬的固定或生物累積，降低其環

境風險。

總之，土壤動物在微量元素的釋放和可利用性方面扮演著重要角色。牠們透過促進有機質分

解、改變土壤微環境以及物理混合等方式，影響微量元素在土壤中的化學形態和分佈，從而

間接或直接地影響植物對這些必需元素的吸收。理解這些複雜的相互作用對於優化土壤肥力

管理和環境污染修復具有重要意義。