鳥類多樣性與分類

 

第二章 鳥類多樣性與分類

 

近10000種現代鳥類有一個共同的祖先，這種鳥類可能生活在大約1.3億年前(圖2.01)。進化樹可以追溯到過去，將現在的鳥類與它們的鳥類祖先聯繫起來，為將鳥類劃分為一系列等級組提供了基礎，從鳥類類(包括所有鳥類)到形成樹梢的物種。這些巢群是重要的，因為它們提供了一個分類系統，有助於組織鳥類多樣性的方式，既在進化上是正確的，也有益於鳥類和鳥類學家。

 

對於對鳥類進化關係感興趣的人來說，這是一個特別激動人心的時刻。基因技術的迅速發展使得獲得鳥類基因組的完整性成為可能，提供了大量有關活鳥類的比較資訊，可以用來重建它們的進化關係，瞭解它們的基因如何控制鳥類生理、行為和生態的各個方面。與此同時，壯觀的化石發現繼續擴大我們對遠古鳥類及其彼此和其他恐龍親緣關係的瞭解。對所有現存鳥類關係的全面瞭解，以及對它們來自何處的良好理解，現在已經觸手可及。

本章最後概述了現存鳥類的所有目和科。對於科學家和觀鳥者來說，這些分類是組織鳥類多樣性的基本工具。

 

2.1鳥類多樣性分類

 

根據世界範圍內最普遍接受的鳥類多樣性分類，今天有超過10000種活的鳥類。研究這種多樣性的科學家被稱為系統論者。系統論的領域包括兩個基本的追求。一種是將鳥類和其他生物劃分為分類層次，如物種和科。這項工作的重點是描述新發現的物種和理解物種之間的區別。系統學的另一個任務是揭示分類群之間的關係，並通過時間回溯來重建它們的進化歷史。最常見的是，這種歷史調查涉及到創建一個潛在的進化樹。分

這兩種努力從根本上是相互聯繫的。例如，一位鳥類系統學家發現一種可能是新物種的鳥類時，可能會描述出有助於將其定義為一個獨特實體的特定特徵，同時也會將新物種置於包括其他相關物種在內的更廣泛的進化樹中。近年來，我們對鳥類分類和系統發育的理解有了很大的提高，部分原因是新發現，部分原因是技術進步。

 

‧框注2.01科學收集的重要性

我們對現存鳥類的瞭解是建立在對過去兩個世紀收集和準備的標本的研究基礎上的，這些標本現在在世界各地的博物館中展出。一些最大的博物館保存了超過100萬隻鳥類標本，其他的只有少數，但所有這些標本對於它們保存的鳥類多樣性的記錄都很重要。

標本的收集是實際生物多樣性的物理檔案，記錄了哪些鳥類在特定的時間和地點被預先寄送，以及關於鳥類本身的各種資訊，例如發現它們的棲息地，它們的內部和外部解剖的詳細特徵，以及每隻鳥基因組的DNA含量。因此，鳥類標本館是一個不可替代的資源，被廣泛的鳥類研究人員和保護專業人士以及學生、教師和藝術家使用。

儘管博物館館長經常打撈因其他原因死亡的鳥類，如撞到船塢或汽車的鳥類，或被商業漁網捕獲的鳥類，並將其製成標本，但世界博物館中的大多數標本都是為此目的而有意收集的。激烈的科學收藏時代跨越了19世紀末到20世紀中期，但這種努力一直持續到今天。沒有鳥類學家喜歡故意犧牲鳥類，但許多人會爭辯說，如果採取負責任的做法，新標本的價值足以證明這一努力的合理性。其他人則不同意，在贊成和反對收集的辯論中，雙方的情緒都會高漲。

首次參觀大型博物館藏品的遊客經常會問一個問題：“為什麼需要這麼多標本？每個物種的一個或幾個標本就夠了嗎？“對於某些種類的研究，一種規格是足夠的，但對於大多數研究來說，能夠測量每個物種內的變異程度是很重要的。這種更廣泛的抽樣在任何使用統計資料來比較不同鳥類群的研究中尤其重要。

一個自然相關的問題是：“你已經有這麼多的樣品了，為什麼你一直收集更多？一個答案是，鳥類及其分佈隨時間而變化，而有了新的標本，研究人員就可以研究這些變化。另一個答案是，我們可以從新標本中收集到比從舊材料中收集到更多的資料。目前的標本製備者很小心地記錄下他們將一隻鳥轉換成標本的每一個方面，而19世紀標本上的標籤可能只表明獲得標本的國家。現代標本也伴隨著新類型的材料，如冷凍組織樣品，這使得分析類型，是不可能與舊的樣品。

 

框注2.02準備鳥類標本

當人們想到博物館裡的鳥類標本時，他們通常會想像動物標本陳列在展示鳥類真實姿勢的展覽中。然而，為研究目的製作的標本幾乎從未呈現出這種逼真的外觀。取而代之的是，傳統上科學鳥類標本的製備方法有三種：圓皮、濕標本或骨架。

 大多數的標本都是圓形的，裡面大部分的鳥的內部部分都被移除並用填充物代替。然後以標準的伸展方向乾燥樣本，翅膀在側面折疊，喙指向前方。圓形皮膚的優點包括易於對喙、翼和尾等結構進行許多標準測量，以及將許多標本放在一個博物館抽屜中的實用性。

 做一個漂亮的圓皮膚需要實踐和技能。鳥身上可能腐爛的部分必須去除，在這個過程中，整個皮膚由內向外翻轉，填充，然後縫合在一起。一旦乾燥，圓皮通常是穩定的：打開標本抽屜，很難區分一個多世紀的圓皮和最近收集的圓皮。水分和昆蟲是圓皮最大的威脅。

 

博物館收藏的還可能包括濕標本，先用福馬林固定的整隻鳥，福馬林有助於保持它們的組織堅硬，然後把它們存放在裝滿酒精的罐子裡。濕標本對鳥類解剖學的研究特別有用，因為它們保存了製作圓形皮膚時被破壞的內部結構和器官。

骨骼是第三種常見的鳥類標本。要製作骨骼，首先要除去皮膚和羽毛，以及器官和最大的肌肉。然後，剩下的屍體通常被放進一個箱子裡，裡面裝著正在腐爛的皮甲，它們吃剩下的肉質組織，但不吃骨頭。清理後的骨頭被編號並存放在一個小盒子裡。

大多數標本製備者試圖最大限度地利用從每個標本中收集到的資訊，因此他們也會冷凍一些組織，以便進行基因和其他生化分析，他們還可能保存作物和胃的內容物，以便進行飲食分析。

世界各地關於擁有和運輸死鳥的法律差別很大。儘管一些博物館樂於接收自然死亡的鳥類屍體，但事先與它們核實，確保在這一過程中不違反任何規定，是至關重要的。在任何情況下，如果一隻死鳥可能成為標本，則必須準確記錄在何時何地發現這隻死鳥。這一過程通常是通過把這些資料寫在一張紙條上，在把鳥放入冰箱之前，把它和鳥一起安全地包裝起來。

 

種類：鳥類生物學分類的基本單位。定義鳥類種類的標準各不相同，但它們通常將具有非常相似特徵的個體和種群、最近共同祖先的歷史以及持續的完全雜交能力的個體和種群歸為一個物種。

亞種：在鳥類中，一個分佈更廣的物種內的一個或一組不同的種群，根據一個或多個診斷特徵與其他亞種區別開來。

單系群：從進化論的角度來看，包括該生物群最近的共同祖先及其過去和現在的所有後代的任何生物群。

分支：一個單系群的同義詞，因此指包括該群最近的共同祖先及其所有過去和現在的後代的任何一個有機體群。

集總：非正式術語，指分類的變化，包括兩個或兩個以上的分類群合併成一個物種，以前每一個分類群都被認為是一個單獨的物種。

拆分：非正式的術語，指分類的變化，包括分成不同的物種群，這些物種群以前被認為是單一物種的一部分。

 

2.1.1 鳥類分類

快速翻閱一本典型的鳥類野外指南，會發現其中的鳥類組織得很有意義：例如，鴨子和鵝被聚集在一起，它們與其他表面相似的水鳥(如鴴、鷺或鸕鷀)分開聚集。這些分類主要基於過去150年對博物館標本的研究，它們反映了我們對鳥類進化的理解，以及隨著時間的推移，鳥類進化是一個分支、等級過程。例如，鴨子和典型的鵝彼此之間的親緣關係都比它們與其他類群的任何成員的親緣關係都要密切，因此它們被歸入鴨科。在這個科中，彼此關係更密切的物種被歸入同一個屬；例如，這個屬包括幾十種涉獵鴨，包括綠頭鴨()和相關的水鴨、水鴨、鏟子和細尾鴨。這種分類結構使我們能夠將鳥類劃分為越來越具有包容性的類別，其中每個級別都包括先前等級的所有成員，追溯到所有鳥類的共同祖先。大多數關於鳥類多樣性的野外指南和其他參考文獻都遵循這樣的組織實踐，即將最密切相關的物種放在一起，通常是將同一科的鳥類分組在一起。阿納斯鴨嘴獸

在這個分類系統中，鳥類多樣性是最基本和最廣泛使用的單位。正如本章後面所述，鳥類學家已經為鳥類物種的確切組成設計了許多定義，但一般來說，每種鳥類物種的外觀或行為與相關物種不同，傾向於不與其他物種的成員雜交，並且過去在進化上與其他物種不同。

鳥類學家可能描述，在物種水準之下，種群在細微屬性上與該物種的其他種群不同。如果亞種很容易通過羽毛差異或其他獨特的特徵來區分，它們可以在野外指南中單獨說明。例如，在北美繁殖的單倉燕亞種的下半部分是紅色的，而在歐洲和亞洲繁殖的亞種的下半部分是雪白的。儘管一些鳥類亞種已經被仔細定義並顯示出獨特的特徵，但這種區域性變異並不足以導致它們被視為完全獨立的物種。然而，許多命名的亞種是由於取樣有限、標準過時或注重亞種間的主觀差異而不符合現代標準的古老研究的結果。還有一些亞種的界線模糊，一個亞種與另一個亞種的界線重疊；有時表現出這種地理變異的鳥類被稱為同一物種的不同物種。通常，能夠給一個真正獨特的鳥類種群命名是很方便的，但是許多鳥類只有知道它們在哪裡被觀察到，才能被劃分為一個特定的亞種或種族。在更細的尺度上，一些鳥類甚至在一個地方也表現出獨特的變體；這些具有獨特羽毛或標記的物種的形態被稱為亞種。

在物種水準上，鳥類分類學更為直接。當分類被正確分配時，每一個更高的分組，從一個特定的屬-例如綠頭鴨一路掉入的屬到包括所有鳥類的鳥類類-包括一個祖先鳥類物種及其所有後代。這一重要標準意味著，每一個命名的鳥類群體都反映了一個真正的進化單元，這些單元可以組合成一個層次結構，代表所有鳥類的基本進化樹。在技術術語中，這些類別分別代表或。這些可互換的術語是指過去和現在的進化譜系的完整集合，它們共用一個共同的祖先。

從理論上講，鳥類進化樹上的每一個分支都可以用來定義這些分類類別中的一個，一些鳥類系統學家認為正是這種方法。不幸的是，給每一個這樣的分裂命名將導致成千上萬的鳥類群體，而這些名稱將隨著我們對鳥類進化樹的理解的每一個進步而改變。取而代之的是，大多數傳統的和當前的鳥類分類使用的是一個小得多的等級分類組，例如熟悉的屬、科和目的等級。儘管在這些更高級別之間的綁定白羊座的位置有些隨意，並且受到過去實踐和我們自己組織便利性的高度影響，但是這種方法導致了許多可管理的分類類別。如本章後面所述，我們對鳥類關係的理解正在迅速提高，因此，即使是鳥類的傳統分類層次也在進行修改，以反映有關這些類群及其組成部分如何相互關聯的新發現。

2.1.2 鳥類命名

等級分類的概念實際上早于我們對進化的現代理解。目前仍在使用的等級分類系統-林奈系統是以瑞典生物學家卡爾·林奈命名的，他在19世紀30年代開發並推廣了一種命名系統，在這種命名系統中，每種生物都有一個兩個詞的學名，表示其屬和種。例如，家麻雀的學名是。這類麻雀中的第一個詞是指該種麻雀所屬的屬：家雀與其他20多種東半球麻雀屬的一個屬，它們有著共同的祖先。在林奈二項式名稱中，屬名的第一個字母大寫。名稱中的第二個詞是物種名稱，它只指家麻雀；二項式的物種部分從不大寫。

儘管鳥類最常被稱為使用這種兩個詞的命名系統，但有關鳥類多樣性的技術出版物有時會使用更複雜的版本，並增加級別。例如，提到“Brehm 1855”包括一個額外的詞-專門指在非洲尼羅河流域發現的家麻雀亞種，還有一個參考表明，德國鳥類學家Alfred Brehm在1855年的一篇論文中正式描述了這個亞種。

每一種鳥類首次在出版物中正式描述時，都會被賦予一個科學的二項名稱。國際動物命名委員會(ICZN)是負責制定動物命名標準的管理機構，其制定的一套標準化規則必須由描述新物種的人員或團隊遵循。隨著探險家深入世界上最後一個偏遠地區，新鳥類物種的命名越來越少，每年只有很少的這樣的發現。然而，有時在不太偏遠的地區會發現新的鳥類，如最近在湄公河氾濫平原發現的柬埔寨尾鳥(Mahood等人，2013年)(圖2.06)。與早期的探索不同，當時人們通常為自己或贊助者命名一個物種，而現在新物種的學名大多基於新鳥類的地區、當地語言、物種的獨特特徵或有影響力的科學家的名字。例如，柬埔寨尾鳥的物種名稱是基於高棉語中發現該鳥的金邊市附近地區的一個術語。 

除了發現以前未知的物種外，我們正在穩步地對以前描述的物種內部和之間的變異有更好的瞭解。這種改進的理解可以導致兩個以前被認為是不同物種的物種合併成一個單一物種。然而，更常見的情況是，所描述的物種內的種群比先前認為的更為不同，從而導致一個前物種轉變為兩個或更多物種。例如，歐亞大陸的鷦鷯和北美的鷦鷯一直被認為是同一物種()，但對遺傳和鳴叫差異進行了研究(Drovetski et al.2004；Toews和Irwin(2008)最近導致了歐亞鷦鷯()與北美的兩種鷦鷯(西太平洋鷦鷯()和東冬季鷦鷯())的三向分裂(圖2.07)。與這些鷦鷯物種的分裂一樣，鳥類分類的變化通常首先是由科學研究引起的，這些研究提供了關於被集中或分裂物種的基本生物學的新資訊。然後，由專業鳥類學家組成的區域委員會通常會正式決定要識別哪些物種(以及它們的名稱)，他們會權衡每種潛在變化的證據。

2.1.3 英文和當地名稱

儘管每一種鳥類都有一個正式的學名，但大多數喜歡鳥類的人，包括專業鳥類學家，在當地語言中都是以共同的名字來稱呼一種鳥的。雖然世界上常見的鳥類名稱有幾種語言，但最全面的鳥類通用名稱系統是英語。在世界範圍內，每一種鳥類都有一個共同的英文名稱，如果在世界不同地區有不同的名稱，有時甚至不止一種。例如，在科學上被稱為“潛鳥”的物種在北美長期以來被稱為“普通潛鳥”，但在歐亞大陸則被稱為“北方潛水夫”。一個國際鳥類學家小組提出了一個所有鳥類英文名稱的標準化清單，以減少這些區域命名的不確定性(Gill和Wright，2006年)。例如，在他們的系統中，的英文名稱是北美和歐亞變體之間的折衷：大北龍。雖然沒有人喜歡改變長期存在的和熟悉的名字，但通過一致的術語來改善世界範圍內關於鳥類的交流的總體目標是值得稱讚的。

鳥類物種通常在當地方言或語言中有額外的名稱，以反映對該鳥類生態或行為的直接瞭解。例如，在牙買加，白鷺被稱為“金拖鞋”，指的是它黑色腿底部的亮黃色腳。同樣，一些來自牙買加的杜鵑被稱為“雨鳥”，因為它們經常在傾盆大雨之前或之後鳴叫。

將當地使用的地名與鳥類學家給出的學名進行比較，通常反映出非常相似的分類模式。這兩組觀察者都能識別出非常相似的物種集合，並且經常用不同的名字來區分幾乎每一個物種。這表明，土著和科學界對鳥類多樣性的基本分類非常相似，可能是因為鳥類物種之間存在著真正的生物差異。

 

物種形成：一個祖先譜系分裂成兩個或多個後代物種的進化過程。

種群：在鳥類學中，在同一時間生活在同一地點的同一物種的一組雜交鳥類。

物種概念：系統論者在決定兩個種群是同一物種的成員，還是兩個獨立物種時使用的一套精確的標準。不同的物種概念往往強調不同的標準，有時會導致對分類的分歧。

生物物種概念：一個在鳥類學中仍被廣泛使用的經典物種概念；它最強調的是兩個種群的成員是否保持雜交的能力。

系統發育物種概念：一種集中於一組相關有機體的歷史的物種概念，其中一個物種通常被定義為一個共同祖先的最小群體，該祖先具有某種區別於其他此類群體的特徵。

異域的：分佈在不同地區，沒有地理重疊的種群。

2.1.4 定義物種

鳥類學家根據標準對鳥類進行分類，判斷兩個鳥類種群是屬於同一物種還是不同物種。這些界限通常是明顯的，沒有爭議的，但有時不同的科學家會得出相反的結論，即在何處劃出不同物種的生物界線。在這些更為複雜的場景中，重要的是要記住，我們現在歸類為不同物種的實體都是隨著時間的推移通過進化的漸進過程形成的(第3章)。因為物種形成過程涉及到一個祖先物種逐漸分裂成兩個或多個後代物種，所以在進化過程中，根據所考慮的證據，可以得出衝突分類的點也就不足為奇了。

大多數鳥類以離散的個體群出現，這些個體在空間上可能與其他類似種群分離的地方繁殖。想像一下，你必須決定附近兩個島嶼上的鳥類種群是屬於同一個物種還是不同的物種。這兩個島嶼上的鳥類大體上非常相似，有明顯的親緣關係，但它們在羽毛和求偶行為的一些微妙方面也有所不同。你應該檢查哪些證據？你應該用什麼標準來決定它們是一個物種還是兩個物種？

為了定義物種，生物學家提到了用來決定兩個種群屬於同一物種還是不同物種的最重要標準。鳥類學中最流行的兩個物種概念是和。它們各自的標準側重于物種形成過程的不同方面。本質上，生物物種的概念集中在當前的交配相容性和未來可能發生的事情。相比之下，系統發育物種的概念側重於種群的歷史以及它們在過去是否在進化上被分離。

2.1.5 鳥類和生物物種概念

 生物物種的概念已被廣泛應用於整個生物學領域，但其根源在於鳥類學，因為它最初是由鳥類學家和進化生物學家Ernst Mayr，南太平洋鳥類專家正式確定的。邁爾對生物物種的經典定義特別有用，因為它既簡潔又能描述生物學的一個基本方面：一個生物物種由“實際或潛在雜交的自然種群組成，這些種群在繁殖上與其他此類種群隔離”。這個定義把重點放在雜交上：當種群由於其生物學差異而不能再雜交時，它們被認為是不同的物種。

當在同一地點發現的鳥類明顯地完全雜交(從而表明它們是同一生物種)或完全不能雜交(表明它們是不同的生物種)時，生物種的概念很容易適用。然而，兩個物種的個別鳥類偶爾會在自然界中相互交配並產生雜交後代，甚至更多的鳥類在被關在一起時也能這樣做。將生物物種概念應用於鳥類的一個挑戰是，決定在兩個被認為是不同物種的種群之間接受何種程度的雜交。在二十世紀中期，少量的雜交被認為足以將種群聚為一個物種，即使這些種群具有其他不連續的特徵。例如，20世紀50年代的收集表明，被稱為巴爾的摩(Baltimore)和布洛克(Bullock)黃鸝的物種在北美大平原的一個狹窄地區雜交。這種一致雜交的證據導致他們在1983年正式重新分類為一個物種，北黃鸝。然而，隨後的研究表明，這些形式並不像雜交水準所顯示的那樣有效地交換基因，因為雜交種似乎比非雜交種具有更低的適合性，因此在兩個物種之間的基因交換方面缺乏優勢。因此，在整個大陸範圍內，這兩種黃鸝在基因上基本上是孤立的，自1995年以來，儘管它們有雜交的能力，但它們再次被正式歸類為兩個獨立的物種。生活在不同地方的類似種群，例如被廣闊海洋隔開的島嶼上的陸生鳥類種群，對生物物種概念的應用提出了另一個實際挑戰。它們的隔離意味著它們不能相互雜交，即使它們在繁殖上是相容的。理論上，鳥類學家可以通過將鳥類從一個島嶼引入另一個島嶼，觀察移民是否與當地居民一起繁殖，來測試這些種群是否是不同的物種。出於許多實際和倫理的原因，這種實驗很少進行，相反，鳥類學家通常使用其他更間接的證據形式來預測如果這些突然出現的現象以某種方式結合在一起會發生什麼。在這種情況下，使用替代標準來描述物種，包括對配偶選擇很重要的羽毛和鳴叫特徵的差異，以及相對於已知為不同生物物種的其他種群的遺傳差異程度。在這種情況下劃分物種的邊界通常需要判斷種群之間相對於一起出現的繁殖隔離種群之間的差異。

 

‧框注2.03  具有複雜分佈模式的鳥類

一些鳥類，特別是熱帶地區的鳥類，有著複雜的群體鑲嵌結構，其特徵差異很大。通常，在這種情況下，很難確定形式是否應被視為一個物種內的變體，或者，作為單獨和不同的物種。鳥類學家經常將這些群體稱為“物種複合體”，以反映這種不確定性。

從哥斯大黎加南部到阿根廷，白眉刷翅雀(White-broud Brush-Finch)就形成了這樣一個複合體。這一群體的羽毛性狀差異很大，特別是頭部有白色的眉上條紋，胸部有無黑色條紋。在某些情況下，在相隔甚遠的地方發現了形似相似的刷翅雀種群，但分佈在兩者之間的刷翅雀種群看起來截然不同(圖2.B3.01)。這種羽毛變異的“蛙跳模式”也見於安第斯山脈沿岸分佈很長的其他鳥類。

2.1.6 鳥類和系統發育物種概念

系統發育物種的概念是一個另類的方式來定義物種，考慮到他們過去的進化歷史。在這種方法下，物種是進化樹中最小的個體群，在進化樹中，所有成員至少共用一個在其他群體中不存在的獨特的遺傳特徵。這種共有的特徵提供了個體共同祖先的證據，這些個體聚集在一起形成一個物種，而在其他生物中缺乏這種特徵則提供了它們沿著鳥類進化樹的不同分支分化的證據。因此，同源物種的概念側重于過去水準的遺傳聯繫，這是一種內在的歷史觀點，而不是生殖相容性，這是一種內在的生物學觀點。

系統發育種的概念既有優點也有缺點。一個好處在於它的細細微性方法，這需要高水準的特異性，從而避免將具有更古老共同祖先遺傳特徵的較大群體作為一個物種集中在一起。例如，在生物體中，所有鳥類都有羽毛的共同特徵，但很明顯，羽毛的特徵在確定鳥類個體間的分界點時是沒有用的。然而，更麻煩的是，任何在地理上被隔離的鳥類種群，特別是小種群，都可能很快發展出一些獨特的特徵。在鳥類中嚴格應用這一物種概念將導致對一萬多種現存鳥類的識別，因為同一生物物種的許多地理種群具有微妙但獨特的共同特徵，可用於將它們分類為單獨的系統發育物種。儘管存在這些挑戰，系統發育物種概念在進化理論中有著堅實的基礎，在專業鳥類學家中也有許多支持者。

2.2系統發育：鳥類進化樹

所有的鳥類，無論是活的還是滅絕的，都在一個主要的進化樹中聯繫在一起，這個進化樹可以追溯到它們共同的祖先，這個祖先(如本章後面所描述的)可能是獸腳類恐龍。因此，鳥類系統發育是數百萬年進化變化、物種形成和滅絕的結果。它有數千個相連的分支，其中一些最終導致了今天存在的物種，而另一些則在過去終止了在沒有留下任何後代的情況下滅絕的血統。鳥類系統學的一個主要目標是重建這一進化史，以產生鳥類多樣性起源的方式和時間的完整圖像。

 

分支機搆：在系統發育史上追蹤進化譜系路徑的線。

節點：分支分離點系統發育中分支分離的點，通常代表一個祖先譜系分裂成兩個或多個後代譜系的點。

姐妹分類群：兩個群體(通常但不總是兩個物種)，是彼此最接近的進化親戚。

人物：在鳥類分類學中，任何可在不同鳥類群之間進行比較的遺傳性狀。

核苷酸：DNA和RNA的基本分子組成部分。

DNA序列： DNA分子中某一區域核苷酸的精確順序

線粒體DNA(或mtDNA)：在鳥類中，DNA不存在於細胞核中，而是存在於細胞的線粒體中，線粒體是一種參與細胞內能量生成的結構。線粒體DNA只從母鳥傳給後代。

2.2.1 什麼是系統發育？

 在某種程度上，系統發育是一個圖表，它代表了一組有機體之間進化聯繫的歷史。例如，圖2.08顯示了一組九個物種的系統發育，這些物種屬於鳥類模擬鳥和鞭打鳥科，咪咪科。儘管在這個科中還有許多其他的活的物種，遺傳和其他證據表明這九個物種是彼此最接近的活的親戚，因此形成了一個單系群或分支。

系統發育是對進化關係的描述。儘管任何一個系統發育都可以在許多不同的自然方向上繪製，但系統發育通常包括稱為連接點的線。分支線代表持續一段時間的進化譜系，節點代表過去一個祖先譜系分裂成兩個或多個後代譜系的點。儘管存在包括幾乎所有鳥類物種的系統發育學(Jetz et al.2012)，但大多數鳥類的系統發育學僅顯示某一類群的關係-特定屬內的物種，一個目內的科，等等。系統發育圖僅顯示了一組活物種之間的聯繫；儘管這個分支中可能有其他物種已經滅絕，我們不知道，但它們不能在系統發育圖中顯示。系統發育學的分支將鳥類物種聯繫起來，並說明了它們在進化上的關聯程度，如圖2.08中的樹所示，其中灰貓鳥與白胸鳥關係最為密切。因此，在那棵樹上，這些物種代表了一對沒有近親的物種。

‧框注2.04 紐西蘭古代DNA和滅絕的MOA

大約700年前，第一批來到現在被稱為紐西蘭的島嶼的人類遇到了一個以鳥類為主要動物的世界。他們可能會看到一隻比現在任何已知的鷹都大得多的鷹，以及它的巨大獵物：摩亞斯，一組與獼猴、鴕鳥、鴯鶓、食火雞和其他羚羊有親緣關係的巨型鳥類。摩亞人從未經歷過陸地食肉動物的捕獵，它們極易受到人類的剝削；人類在紐西蘭殖民後不久，整個摩亞家族就滅絕了。今天，moa的物理證據來自化石沉積物或古老的人類營地中發現的碎片遺骸，以及保存了乾燥的moa羽毛和身體部位的洞穴和溝壑。幸運的是，這些遺骸通常保存著moa-DNA，研究人員可以利用這些DNA重建這個已滅絕家族的多樣性和親緣關係。化石樣本中的DNA是碎片化和降解的，因此必須在專門設計的設施中非常小心地進行古代DNA的實驗室工作，以降低現代DNA被細菌、研究人員本身或進行研究的實驗室污染的風險。

利用這些技術，研究人員已經成功地對數百個moa樣本的DNA進行了測序，包括骨骼、蛋殼和皮膚碎片。他們的研究表明，在人類發現紐西蘭時，有9到11種moa物種(圖2.B4.01)。根據它們的系統發育關係，這些物種可以分為三類(Baker等人，2005年)，並且可能在大約600萬年前都有一個共同的祖先(Bunce等人，2009年)。通過使用這些DNA樣本來確定留下這些化石遺骸的每一種moa的性別，研究人員進一步發現，一些moa物種具有極端的性別大小二型性，成年雌性的體重是成年雄性的兩倍多。基於這種極端的大小差異，許多moa專家先前認為大小moa代表不同的物種(Bunce et al.2003)。在保存的蛋殼外部發現的獨特的雄性moa DNA甚至表明，較小的雄性moa與鴕鳥等其他各種rate動物的雄性一樣孵卵(Huynen et al.2010)。

 

圖2.B4.01 Moa分佈和系統發育。(A) 紐西蘭島嶼上已滅絕的moa屬的分佈。物種的範圍在每個屬的地圖上都有描述。如果一個屬包含一個以上的種，它們的分佈用不同的顏色來區分。(B) 基於moa化石遺骸DNA的系統發育關係重建。

 

‧框注2.05 進化樹背後的理論

鳥類親緣關係的研究得益於從形態學、DNA或其他特徵資料重建系統發育的方法的進步。最偉大的創新是在20世紀60年代將一種稱為“分支系統學”的方法形式化。在基於分支系統學分析的進化樹中，兩個或多個鳥類譜系共用的特徵提供了將它們組合在一起的證據，假設這些共同特徵存在於這些譜系中，因為它們也存在於它們的共同祖先中。只有在某一點上發生了變化，然後被遺傳下來的衍生性狀，才是這個分支結構框架中有用的證據，因為這些“共用衍生性狀”在樹的層次節點中識別子群。分支系統學方法具有變革性的作用，因為它們建立在健全的邏輯理論基礎上的系統發育分析。

如今，許多鳥類的系統發育是用一種稱為“最大可能性”的統計方法來進行的，在這種方法中，分析評估了系統發育中不同物種的特徵之間的契合度(現在，這些特徵通常但並不總是基於DNA變異)，這是一種描述這些特徵如何隨時間變化的模型，以及由此產生的進化樹。這些和相關的分析對於涉及必須在高級電腦系統上分析的巨大資料集的研究特別有用。

在基於DNA的系統發育研究中，一個持續的挑戰是，基於稱為“基因樹”的特定基因組子集的正確系統發育可能與整個基因組的平均系統發育有所不同，即“物種樹”。這種不一致可能來自多個來源。一種是當基因組的一部分不同於其他部分遺傳時；例如，鳥類和大多數其他生物的線粒體DNA只從母親傳給後代，因此線粒體DNA基因樹並不反映雄性從一個區域分散到另一個區域所引起的任何基因流。幸運的是，作為系統發育研究的一部分，現在有可能生成數千個獨立的基因樹，並使用統計方法來找到由這些豐富資訊支援的總體物種樹。

 

框注2.06鳥類DNA條碼

DNA變異的研究已經成為我們現代理解鳥類多樣性的核心，因為遺傳上的相似性和差異可以用來重建鳥類的不同類群之間的關係。鳥類基因組的不同區域更適合於不同種類的系統發育分析。在種群和物種水準上，快速進化的基因特別有用，因為即使在相對較短和最近的進化分離時期，它們也更有可能進化出明顯的差異。

長期以來，線粒體基因組的基因一直是研究鳥類近期差異的主要工具。一個國際科學家聯盟正試圖為所有鳥類建立一個線粒體DNA序列資料庫，他們稱之為“DNA條碼”(Lijtmaer等人，2011)。通過收集來自盡可能多的鳥類物種的同一基因的序列，這個DNA條碼資料庫可以將任何新序列與已知序列的存檔進行比較和匹配。早在“DNA條碼”一詞被發明之前，已有數百項研究表明，線粒體DNA是發現單個物種內遺傳中斷點和組裝密切相關物種系統發育的良好遺傳起點。基於線粒體DNA的假設可以通過來自整個基因組的更強有力的資料來源進行深入的探索。

DNA條碼在鑒定未知鳥類樣本來源的法醫學中特別有用。例如，DNA條碼已經被用來識別經過飛機引擎的鳥類殘骸，以及非法採集的活鳥或羽毛的來源。從蠓、蚊子和黑蠅胃中的鳥血中提取的鳥類DNA條碼甚至被用來發現這些昆蟲在自然條件下以哪種鳥類為食。

 

 

2.2.2 系統發育資料和技術

 

從歷史上看，早期鳥類關係專家是根據他們對鳥類群體之間關係的一般看法得出結論的。然而，在現代研究中，鳥類的系統發育是建立在對群體間共有的或可變的特定特徵進行仔細分析的基礎上的。許多種類的特徵可以作為有用的特徵，包括特定的羽毛斑塊、獨特的行為或基因組中特定位置的DNA變體。在基因技術出現之前，所有鳥類系統學家都研究形態學，我們對鳥類關係的大部分理解都來自於他們早期的見解。今天，研究鳥類生存群體的系統學家最常使用的是遺傳特徵，因為不同鳥類的基因組在其DNA序列的數百萬個點上存在差異，這些差異可以用來推斷它們之間的關係。儘管科幻電影中有科學家在研究古代恐龍的DNA，但由於DNA分子會隨著時間的推移而退化，大多數基因特徵無法從化石中恢復。迄今為止成功分析的最古老的鳥類DNA還不到兩萬年，來自紐西蘭已滅絕的MOA的骨頭或蛋殼(‧框注2.04)。因此，研究鳥類化石的鳥類系統學家們仍然經常分析和比較從保存的骨骼或羽毛中測量的形態特徵。人物

 

技術進步使得從現存鳥類的樣本中生成和分析遺傳特徵的大型資料集變得越來越容易(‧框注2.05)。大多數研究博物館保存著採集標本時採集的冷凍組織，這些保存完好的組織是進行基因研究的極好的起始材料。較新的實驗室技術也使得利用較老的博物館材料進行基因研究成為可能，比如從傳統博物館皮膚標本上剪下的幹組織碎片。

 

隨著實驗室方法的發展，這些系統發育研究所針對的遺傳特徵也發生了變化。20世紀60年代至80年代初，首次對鳥類遺傳特徵進行了大規模的系統發育研究，研究的基礎是蛋清蛋白的差異，因為這些蛋白相對容易從剛產下的蛋中分離出來。這些蛋白質研究在20世紀80年代之後進行了一系列重要的研究，這些研究使用了一種稱為DNA-DNA雜交的技術，這種技術是由鳥類學家Charles Sibley和Jon Ahlquist(1990)影響合成的。使用這種方法產生的系統發育比任何早期的鳥類基因調查都要全面得多，並導致了許多關於以前未被懷疑的鳥類關係的發現；例如，DNA-DNA雜交研究首次表明，舊大陸椋鳥與新大陸模擬鳥的關係最為密切還有鞭子。然而，今天，DNA-DNA雜交方法的技術局限性以及其在鳥類中應用的方法學上的爭議已經使其過時。

 

在20世紀80年代後期，有可能確定DNA區域內DNA構建塊(四個縮寫為A、G、C和T)的精確序列(‧框注2.06)。從那時起，許多鳥類系統發育的研究都是建立在相對較短的基因基礎上的，這些基因是從一隻母鳥傳給它的後代的。在21世紀，許多研究人員開始將來自鳥類基因組其他區域的DNA序列納入他們的分析中，以創建更加強大的系統發育研究。例如，利用DNA特徵，一個研究小組對所有主要鳴鳥類(雀形目)群體進行了有影響的系統發育研究(Barker等人，2004年)。其他研究鳥類科和目之間更深層關係的研究人員同樣根據19個不同基因的序列為169種鳥類建立了一棵樹(圖2.10)。由此產生的由這個國際團隊提出的系統發育假說被廣泛認為是這十年鳥類系統學最重要的進展(Hackett等人，2008)。這些關於鳥類多樣性的新的和廣泛的觀點，加上對小型鳥類的眾多系統發育學研究，啟發了鳥類學家解決廣泛的問題，如鳥類行為的起源，以及鳥類多樣化異常迅速的時間和地點。核苷酸DNA序列線粒體DNA

DNA測序也使得確定不尋常鳥類物種的親緣關係成為可能，並揭示了許多與以前不確定親緣關係的鳥類有關的驚喜。例如，Sapayoa()是一種單調的鳴鳥，在巴拿馬、哥倫比亞和厄瓜多爾的低地溪流築巢(圖2.11A)。基於其與新熱帶地區發現的其他鳥類類群的普遍相似性(圖2.11B)，Sapayoa通常被認為是一種異常的海牛或捕蠅鳥。因此，當基於遺傳資料的系統發育學確鑿地表明Sapayoa是broadbill輻射的唯一新大陸代表時，這是值得注意和令人驚訝的，broadbill輻射是一種古老的鳴鳥類群，在其他方面僅限於非洲和澳大拉西亞(Fjeldsået al.2003；Chesser 2004；Moyle et al.2006)。同樣，青藏高原上的一種鳥，以前叫休謨地鴉()(圖2.12)，長期以來被認為是烏鴉和傑伊家族中不尋常的一員，這反映在它的共同名字上。當基於DNA的系統發育學表明它確實是山雀和山雀家族的非典型成員時，它相應地被重新命名為地山雀(James et al.2003)。在最後一個例子中，來自南亞的幾種鳥-白腹烏鴉()和伯勞鳥(屬)-長期以來被認為是狒狒的一部分，但基於DNA的進化進化基因確定它們是vireo家族中唯一的舊大陸成員(Jønson和Fjeldså2006；Reddy和Cracraft 2007)，揭示了亞洲和北美鳥類群之間一種以前未曾料到的聯繫。薩帕約阿尼格瑪褐背擬地鴉花椒鵙鶥屬

這一系統發育發現的過程仍在繼續，未來的研究無疑將支持目前關於鳥類關係的許多系統發育假說，同時駁斥其他假說並作出新的發現。我們正進入一個系統發育範圍不斷擴大的時代，在這個時代裡，活的鳥類之間關係的重建將基於它們整個基因組的比較，在這個時代裡，包括數千種鳥類的巨大系統發育將被組裝起來(Hugall和Stuart-Fox，2012)。這些分析方法和資源進展的最終目標是建立包括所有鳥類在內的支援良好的系統發育學。

 

2.2.3鳥類的遺傳變異

除了闡明鳥類物種和更高級分類群之間聯繫的系統發育學外，同一鳥類種群之間也存在更微妙的遺傳變異。當鳥類種群能夠在基因上彼此分離時，它們的系統發育就開始變得不同，這種情況通常發生在種群在地理上彼此分離，很少或沒有個體在它們之間移動，從而允許每個種群進化出自己的一組遺傳差異。如果種群較小，這種分化過程就更容易發生；當種群在地理上被隔離較長時間後，這種分化過程就變得越來越明顯；最終，同樣的過程可以導致兩個種群的完全物種形成。因此，最近分離的群體可能在遺傳上彼此非常相似，而長期分離的群體可能在DNA性狀和其他性狀上表現出更多的差異。

當許多鳥類在兩個這樣的種群之間遷徙時，高水準的基因流動傾向於在遺傳上混合種群，從而減緩它們的遺傳分化。因此，進行長距離遷徙等活動的鳥類在長距離遷徙時，其基因往往是相似的。例如，從北美大部分地區取樣的黃鶯遷徙種群()在基因上彼此非常相似，而同一物種在不同熱帶島嶼上的非遷徙種群通常在基因上彼此不同(Boulet and Gibbs 2006；Chaves et al.2012)。在北極鶯()中也發現了類似的模式，其中橫跨北歐至拉斯卡的種群非常相似，但俄羅斯偏遠的堪察加半島和日本島嶼的種群在基因上各不相同(Saitoh等人，2010年)(圖2.13)。塞托加瘀點柳鶯北冰洋

鳥類種群間的變異在分佈廣泛但不完整的鳥類中尤為明顯，因為它們的間斷種群往往是在一段時間內獨立進化的。尤其是在島嶼上的鳥類中，或在其他棲息地類型的母體中，僅限於像島嶼一樣活動的棲息地的鳥類中流行。例如，需要高海拔棲息地的鳥類可能被限制在不同山脈上的孤立斑塊中，這種模式出現在世界許多地區和許多鳥類群體中。非洲中部和東部的白星知更鳥()遵循這種模式，只在海拔1500米以上的山區繁殖(圖2.14)。來自不同山脈的這一物種的種群顯示出羽毛的差異，這使得它們被劃分為不同的亞種，而且基因調查已經證實這些種群中的許多在基因上是不同的，儘管沒有達到讓大多數鳥類學家將它們歸類為獨立物種的水準(Bowie等人，2006年)。範圍析取星狀多角藻

對更精細尺度的地理變異的研究，使用物理遺傳學的方法來理解物種內部過去的聯繫，無論是在個體之間還是在群體之間，都屬於自然科學的範疇。鳥類系統地理學家探索鳥類種群之間的關係，並測試導致它們分化的過程的假設。最有力的這種分析比較了許多鳥類的系統地理模式。例如，Burney和Brumfield(2009)研究了40種南美鳥類的遺傳變異，比較了安第斯山脈或寬闊河流等主要屏障兩側的種群(圖2.15)。他們發現，森林冠層中的鳥類物種在其分離種群中的遺傳差異始終小於使用森林下層的鳥類物種。這一發現將冠層鳥類分化程度較低的系統地理模式與可能產生這種差異的生態過程聯繫起來：棲息在環境較開闊部分的鳥類具有較高的擴散能力，它們適應長距離遷徙以尋找水果或其他廣布的資源。系統地理學

 

距離析取：一種地理分佈模式，其中兩個或兩個以上被佔領的區域被沒有發現該物種的大量中間區域分隔開來。

系統地理學：對種群和物種在空間上的進化關係的科學研究，通常根據遺傳信息推斷。

緯度多樣性梯度：在大多數生物群中，物種多樣性在熱帶地區最大，而在地球極地地區則逐漸減少。

生物地理領域：地球陸地區域的一種傳統分類法，按其大致相似的動物群、植物區系和進化史將它們分類。

美國大立交橋：大約300萬年前，當一座陸橋第一次連接南北美洲以前孤立的大陸時，開始了南北美洲的交換。

 

2.3 全球鳥類多樣性格局

鳥類群落多樣性的一些變化源於生態環境的可用性、物種間的競爭以及特定資源的存在或缺乏(第14章)，但其他模式發生在更大的生物地理範圍內，使我們能夠對世界範圍內的鳥類多樣性做出一些具體的概括。

 

首先，在其他條件相同的情況下，鳥類多樣性隨著面積的增加而增加。正如第14章更詳細地總結的那樣，這種幾乎普遍的模式有多種原因。一個區域內較大的區域可能包含更多的棲息地類型，而這些棲息地類型又可以容納更多種類的鳥類。更大的區域是更好的殖民目標，因此隨著時間的推移，鳥類多樣性逐漸增強。更大的區域通常支援更多的個體，從而降低了當地滅絕的風險。最後，大面積的區域可以支援稀有或分佈廣泛的物種，這些物種無法在較小的區域生存。

第二，鳥類多樣性在赤道附近最大，在地球兩極最低，這種現象被稱為鳥類生物地理學中最顯著的現象之一，但它沒有單一的原因；相反，它是由過去和現在的力量的結合而產生的。在進化的尺度上，熱帶地區更加多樣化，因為它們的物種形成與滅絕的總比率高於高緯度地區，因此熱帶物種的數量隨著時間的推移而增加。在生態尺度上，熱帶地區更加多樣化，因為給定的棲息地區域可以容納更多的鳥類物種，可能是因為熱帶棲息地通常具有更高的植物、昆蟲和其他對鳥類重要的資源多樣性。此外，如第14章所述，熱帶棲息地鳥類物種的更替更多，這種模式在區域而不是在空間的單一點上衡量時會促進多樣性。

第三，與同樣大小的大陸地區相比，島嶼上繁殖的鳥類種類更少。這種現象是導致鳥類多樣性更普遍地隨面積擴大的相同過程的一種表現。此外，並不是所有類型的鳥類都能成功地在島嶼上定居，島嶼上的滅絕率更高，因為它們的隔離種群不容易從其他種群中得到補充(第13章)。

 

 

2.3.1鳥類和生物地理領域

鳥類生物地理學家傳統上根據鳥類分佈將世界分為八個主要地區(圖2.16)。儘管已經為其他生物建立了類似的分類系統，但這種分類方法最早是在19世紀50年代由英國鳥類學家菲力浦·斯卡特爾(Philip Sclater)提出的，他是當時鳴鳥類分類和多樣性方面的主要專家。正如斯卡特爾和他的繼任者所認識到的，每個生物地理領域都有一個獨特的鳥類區系，它們是鳥類科和目的獨特組合。

毫不奇怪，每個領域的邊界都與鳥類擴散的一般障礙相吻合。許多鳥類家族僅在八個生物地理領域中的一個領域被發現，而對一個新領域的訪問往往為鳥類學家或鳥類學家提供了第一次看到鳥類進化樹全新分支的機會。同時，在兩個或兩個以上的生物地理領域中發現了許多善於分散的鳥類類群。因此，領域系統與陸地鳥類更為相關，因為水鳥和海鳥往往更容易分散在通常分隔不同領域的水屏障上。

生物地理學領域之間最著名的屏障出現在澳大拉西亞和印支馬拉西亞領域的共同邊界(圖2.17)，在這裡，動物群在被稱為“華萊士線”的交界處發生了突然的變化。最早提出這一點的生物學家阿爾弗雷德·羅素·華萊士是生物地理學的奠基人。華萊士的線路沿著一條深海航道，將蘇拉威西島與婆羅洲、龍目島與巴厘島分隔開來。海峽很深，即使在過去的低海平面時期，也沒有連接附近島嶼的陸橋。

華萊士的路線，而鮑比德(Ptilonorhynchidae)，貓頭鷹-夜鷹(Aegothelidae)，天堂鳥(Paradisaeidae)，和其他只發現在南部。

過去的孤立導致一些領域擁有獨特的家族和秩序。然而，許多廣泛分散的鳥類譜系跨越領域邊界，並在多個領域中表現出來。例如，近北半球和新熱帶地區交換了許多鳥類，而今天沒有一個單一的、明確的中斷點來表明它們的鳥類區系在哪裡多樣化。從地形上看，人們可能認為這個中斷點出現在巴拿馬地峽，這是一座連接南北美洲的陸橋，大約在300萬年前從海上出現。巴拿馬陸橋的建成對大多數哺乳動物等不會飛的動物產生了深遠的影響，因為它使以前孤立的動物群能夠迅速混合，這種現象被稱為。然而，基因研究表明，它對鳥類的影響更為多樣：容易在水面上分散的鳥類群體成員以前曾多次在這些大陸之間遷徙，而且相對來說不受陸橋出現的影響，但是，新的擴散cor ridor為通常不會在水中擴散的鳥類，如螞蟻和爬山虎創造了機會(Weir等人，2009)。美國大立交橋

 

2.3.2鳥類分佈及其限度

沒有一種鳥類可以被認為是真正的世界範圍內的分佈，因為沒有物種被發現在每一個方面。游隼()分佈於除南極洲以外的所有大陸，是陸地鳥類中自然繁殖分佈最廣的一種。其次為五大洲繁殖的貓頭鷹和四大洲繁殖的燕子，在一年中的其他地區還有兩次。在水鳥中，威爾遜的風暴海燕(圖2.18A)、北極燕鷗(圖2.18B)和烏黑的雪水(圖2.18B)是分佈最廣的物種；它們每年都有遷徙週期，遍佈世界五大洋的大部分地區。游隼倉鴞燕子鄉村 黃蹼洋海燕北極燕鷗灰蝶

 要確定一種特定鳥類的確切地理範圍是非常困難的。最容易發生的情況是，只在小島上或在一種非常特殊的生境中發現一隻鳥；在這種情況下，這種鳥的分佈直接對應於該島的面積或其特殊生境的分佈。然而，更常見的是，鳥類的分佈很複雜，種群數量在時間和空間上都有很大的差異。遊牧鳥類可能一年在一個地區很常見，但第二年就完全消失了。候鳥在每年的遷徙週期中也會有類似的活動。許多鳥類在其繁殖分佈的核心部分相對常見，但在其分佈範圍的邊緣變得越來越稀少。即使在一個區域內，鳥類也可能出現在某些棲息地，但在其他棲息地卻不存在。因此，如‧框注2.07所述，分佈圖對繪製比例特別敏感。

一些決定特定鳥類分佈範圍的因素顯而易見。範圍限制通常取決於物種的首選棲息地或其他基本資源的可用性，如特定的食物或築巢地點。同樣，許多鳥類在生理上也適應了某些氣候條件，只有在溫度和水資源適宜的地區才能找到。因此，無論是在進化的時間尺度上，還是在有記錄的歷史中，氣候的變化都可能導致鳥類活動範圍的變化。一個明顯的例子來自於在美國加利福尼亞州內華達山脈(Sierra Nevada Mountains of California)進行的相隔100年的調查，那裡的氣溫和降雨模式在一個世紀的過程中的變化有很好的記錄。在調查的53種鳥類中，48種顯示出與這些溫度和降雨量的長期變化相對應的範圍變化，表明這些鳥類的分佈至少部分由這些基本環境屬性決定(Tingley et al.2009)。

在許多情況下，範圍的限制可能是神秘的，一種鳥類在似乎很適合的地區缺席是很常見的。在這些情況下，範圍限制可能是過去遺留下來的，例如，如果該物種已在當地滅絕或從未有機會擴散到該地區。或者，一個物種可能受到隱藏的環境特徵的限制，例如寄生蟲、疾病或掠食者的存在。或者，它可能通常適合當地的環境，但無法與其他更能適應這些條件的物種成功競爭。許多鳥類的活動範圍是由幾個因素同時決定的。例如，對喜馬拉雅山脈鳥類活動範圍限制的研究表明，氣候變化和競爭對手的存在與否都強烈影響著每種鳥類的分佈(Price等人，2011年)。

 

2.3.3 活鳥類多樣性的變化

鳥類群的多樣性水準差異很大。例如，鳥類的最大目雀形目包括了所有現存鳥類的一半以上，而其他幾個存在了相當長時間的目僅包含少數物種。古老但多樣性較低的譜系包括南美洲的奇怪Hoatzin()，它是其目(opisthomiformes)的唯一成員，以及馬達加斯加的三種mesite，它們共同組成Mesitornithiformes目。麝雉

 

為什麼有些鳥類種類繁多，而另一些種類卻很少，有幾種補充性的解釋。化石證據表明，今天一些物種多樣性較低的群體曾經分佈得更廣，數量也更多。例如，所有六種活的鼠腳類(共同組成大腸形目)僅限於非洲，但化石記錄顯示，其他鼠腳類譜系曾經是北美和歐洲鳥類區系的非常多樣化的組成部分。目前尚不清楚，為什麼除了非洲以外，其他地方的老鼠最終都滅絕了(Ksepka和Clarke，2010年)(圖2.19)。

 

一個更完整的化石記錄將使我們能夠詳細地追蹤所有鳥類類群的這種變化，並研究它們的多樣性模式是如何隨著時間的推移而增減的。在缺乏對過去的詳細記錄的情況下，可以通過比較具有高多樣性和低多樣性的活鳥群來探索多樣性，以確定它們生物學的某些方面是否與其不同的多樣性水準有關。生物學家們經常想知道，是不是驅動了多樣性，也就是說，一個重要的新特性的偶然進化是否允許一個譜系隨著新物種擴展到其他地方或利用新資源而多樣化。關鍵創新

最明顯的是，飛行能力幾乎可以肯定是鳥類多樣性和長期成功的關鍵創新。特定鳥類群體的潛在關鍵創新包括學習鳴叫和其他吸引配偶或保護領地行為的能力，高水準的性二態性和性選擇的存在，以及與遷徙和擴散能力相關的行為。

 

系統發育資料可以用來比較不同鳥類群的多樣化速度。當鳥類在島嶼群島上定居時，新物種的繁殖速度通常最快，就像加拉帕戈斯雀和夏威夷爬蜜鳥一樣(第3章)。白眼是另一個很有啟發性的例子，說明在有利的環境下，鳥類多樣化的速度有多快。這些鳥類分佈在熱帶和亞熱帶非洲和亞洲的大部分地區，包括印度洋和太平洋的許多島嶼。系統發育研究表明，該科鳥類在過去1000萬年中穩步多樣化，但該類群的大約80種是由於僅在過去200萬年中多樣化的顯著爆發(Moyle et al.2009)。鳥類多樣性的一個原因是，這種小鳥傾向於在新的而且往往是偏遠的地方定居，在那裡，小而孤立的種群可以迅速分化成為新的物種。帶狀皰疹帶狀皰疹帶狀皰疹

 

許多活著的鳥類都有一個共同的多樣化模式：隨著時間的推移，物種形成的速度會下降，從而導致物種形成的早期和快速(Phillimore和Price，2008年)。這種模式至少有兩種可能的解釋。一開始是把這個群體分散到新的、有些孤立的地區：新地方的殖民最初為這些物種提供了形成的原材料，但最終新出現的地點都被殖民了，物種形成的速度減慢了。白眼的例子證實了這一模式，因為它們的物種形成脈衝似乎是在200萬年前的一次非常廣泛的擴散浪潮之後出現的，之後產生的新物種就更少了(圖2.20)。這些地理機會和物種形成的限制在異域群體中最為突出，在異域群體中，新物種在不同的位置形成。第二個可能的原因涉及最終產生的物種之間的競爭。特別是在一個群體中的許多現存鳥類物種同時出現的環境中，它們之間的生態競爭會限制它們進一步多樣化的機會。例如，北美林鶯群中的許多物種可能在過去的地理分離時期出現分化，但今天許多物種在相同的地方和棲息地繁殖，系統發育學研究表明，該群物種的形成自其起源以來明顯放緩(Rabosky和Lovette，2008年)。隨著時間的推移，這種多樣性減緩的模式表明，現有的多樣性與新物種的起源之間存在回饋，特別是當同時出現的物種相互競爭時：出現的物種越多，新物種出現的可能性就越小。這種普遍的現象被稱為，其普遍性和潛在的原因在不同的鳥類群體是有趣的，但尚未完全瞭解。帶狀皰疹共同依賴多元化瀨魚

 

關鍵創新：一種新進化的特性，允許alineage利用新的生態機會，並隨著時間的推移，導致譜系多樣化，成為多個物種，專門為這些新的生態位。

同域：指發生在同一地點的有機體或器官群。

依賴密度的多樣化：回饋迴圈的一個有點矛盾的概念，在這個迴圈中，隨著物種數量的增加，一個群體內的物種種類會隨著時間的推移而減慢，因為現存物種的存在會阻礙新物種的出現。

古龍：一大類爬行動物，包括非鳥類恐龍、翼龍、鱷魚和鳥類。

 

Maniraptora公司：獸腳亞目恐龍中包括鳥類及其近親的一個類群

氣動：充滿了小空氣細胞。

 

基因組：一隻鳥體內完整的遺傳物質DNA。

 

 

圖2.19進化膨脹和收縮。化石證據顯示，鼠腳類曾經是極其多樣化的，分佈在世界各地。今天只有五種鼠尾鳥(右下角)出現在非洲。(摘自Ksepka和Clarke 2010。經約翰·威利及其子公司許可複製。)

 

圖2.20快速物種形成。這種膝及其近親屬的進化樹可以用來描繪白眼物種隨時間的增長。隨著這一群體在大陸地區的傳播和許多孤立的島嶼群體的殖民，出現了幾次多樣化的浪潮。地圖上的顏色描繪了進化樹上具有相同顏色代碼的群體居住的區域。(摘自Moyle等人，2009年。經美國國家科學院許可複製)帶狀皰疹

 

‧框注2.07遠近鳥類分佈

 

一種特定鳥類的地理繁殖分佈通常是複雜的，特別是在仔細觀察時。在群體中繁殖的鳥類，如許多海鳥，在覓食時或非繁殖季節可能分佈廣泛，但它們的繁殖地通常高度當地語系化。非殖民地的陸生鳥類通常在空間上的分佈更為均勻，但即使是這些物種通常也僅限於特定的棲息地。事實上，在它的活動範圍內沒有廣泛分佈的鳥類。

 

鳥類的經典分佈圖，如在許多野外指南中發現的分佈圖，並不能捕捉到鳥類分佈中的這種雜合性。這類地圖通常使用陰影來表示可能發現特定物種的整個區域的輪廓。顏色可以用來區分圭什地區的物種是一個永久居民，遷徙繁殖者，移民，或非繁殖遊客。對於地圖繪製者來說，這些彩色區域的邊界通常很難繪製，因為許多物種在其分佈範圍的邊緣變得更加稀少。因此，準確地確定分佈線的位置就成了一個判斷的問題，地圖使用者在特定地點尋找鳥類時，需要考慮他們對每個物種棲息地使用的知識。

 

借助先進的製圖技術，鳥類學家可以比以往任何時候都更精細地繪製鳥類分佈圖。這些方法利用了來自衛星觀測、氣候測量和土地利用評估的巨大全球資料集。

它們還整合了博物館標本或觀鳥者報告的鳥類物種發現地點的精確資訊。這種方法的威力在於它不必知道每一個鳥類發生的地點。取而代之的是，人們建立了複雜的數學模型，以確定哪些環境參數最能預測這些地點，然後將預測範圍擴大到確定一個物種的整個範圍。因為這些預測是用概率表示的，所以可以生成每個物種分佈的概率圖(圖2.B7.01)，其中圖上顏色的強度編碼物種在該點出現的概率。這些更詳細的地圖顯然對觀鳥者很感興趣，但它們在任何環境中也有很大的實用價值，在這些環境中，物種分佈的精細尺度知識對於保護、管理或土地利用決策非常重要。

 

這些預測圖的品質在很大程度上取決於它們下面的鳥類觀測數量。觀鳥者通過參與公民科學專案，如eBird，為這項工作貢獻了數億的觀測資料(www.ebird.org)，這裡顯示的熱圖的來源。然而，許多地方仍然存在觀測稀疏的地方，額外的觀測將改善地圖，即使是覆蓋良好的地區。任何對鳥類感興趣的人都可以通過參與這種公民科學專案，為我們的科學知識做出寶貴貢獻，同時為觀鳥者改善資源，幫助鳥類保護。

 

2.4鳥類的起源

 

鳥類學中很少有話題能比鳥類的起源引起更多的爭論，這些爭論一直持續到今天。幸運的是，來自化石和DNA的新資訊有助於闡明鳥類和其他恐龍之間的關係，並確定了鳥類最有可能起源和多樣化的時間尺度。

 

2.4.1鳥類是獸腳類恐龍

 

幾乎所有的專家現在都相信鳥類是恐龍的後代，恐龍是一種多樣的爬行動物，起源於大約2.3億年前，後來成為陸地動物的主要類群，直到6600萬年前的大規模滅絕結束了白堊紀。早期的研究人員經常認為鳥類可能與各種非恐龍類的爬行動物有更密切的關係，或者鳥類代表了恐龍的一個非常早期的分支。許多證據，包括在化石中看到的特徵以及它們推斷出的生理學和行為的共同方面，現在有力地支持了鳥類形成恐龍的一個亞群的觀點，一個從更廣泛的恐龍輻射中產生的相當晚的亞群(圖2.21)。

儘管鳥類傳統上被劃分為鳥類類，與爬行動物類爬行動物相分離，但從進化的角度來看，恐龍和鳥類都被認為是爬行動物的一個子類，這一類群還包括活海龜、鱷魚、蛇和蜥蜴。爬行動物的多樣性在過去甚至更高，因為這個群體不僅包括所有的恐龍，還包括其他一些早已滅絕的譜系，如蛇頸龍、魚龍和飛行翼龍。因此，說“鳥是活恐龍”或“鳥是爬行動物”在技術上是正確的，但在大眾媒體上仍然聲稱這些說法在科學上有爭議是不正確的。

 

鳥類和恐龍之間的進化親緣關係最早是在19世紀60年代被認識到的，當時英國生物學家湯瑪斯·赫胥黎(Thomas Huxley)推廣了這樣一種觀點，即最近發現的化石(本章稍後將詳細介紹)代表了這些類群之間的進化過渡。然而，在20世紀初，有影響力的科學家對恐龍與鳥類之間的聯繫提出了挑戰，強調了在化石中看到的少數特徵的特殊差異。他們的基本論點是基於這樣一種觀點：恐龍已經失去了稱為鎖骨的脆弱骨骼，這種骨骼存在於更古老的爬行動物群中，也存在於鳥類中，它們融合了鎖骨，形成了叉骨(第6章)。在假設鳥類不會重新進化出一種在其直系祖先中丟失的複雜結構的情況下，鳥類被認為是一種更古老的、帶有鎖骨的非恐龍爬行動物群的後代。50年來，這種針對鎖骨和其他一些類似特徵的研究分散了研究人員對恐龍和鳥類所共有的許多其他特徵的注意力。始祖鳥

 

研究人員在20世紀60年代末開始採用一種更為綜合的觀點來看待鳥類的起源，這在一定程度上是由基於生物之間的相似性和差異的進化關係重建的進展所引發的。最初基於古生物學家約翰奧斯特羅姆的見解，許多其他形態特徵被鑒定出來，揭示了鳥類和恐龍共同祖先的證據。與此同時，新的化石發現擴大了我們對恐龍和早期鳥類多樣性的認識。後來的一個重要發現是，恐龍確實有鎖骨，鎖骨融合成一個套管是一個不僅在鳥類中發現的特徵，而且在獸腳類恐龍群中也廣泛發現，其中包括著名的暴龍等(Nesbitt et al.2009)。鎖骨的存在以前被忽略了，因為這些脆弱的骨頭並不能很好地石化，還有一些恐龍鎖骨被錯誤地識別。

 

關於恐龍中哪個亞類產生了鳥類的爭論持續了很久。一種可能是鳥類起源於地球輻射的相對早期，包括所有的恐龍和鱷魚，以及鳥類。以前人們認為鳥類與鱷魚的關係比與恐龍的關係更密切，但這種可能性已被新的證據所駁倒。或者，鳥類可能深深地嵌在恐龍內部，獸腳類恐龍內部，或者其他恐龍群內部或附近。後一種可能性的變體長期以來一直受到古生物學家Alan Feduccia(2012)及其同事的支持，但在大多數其他鳥類古生物學家中，現在幾乎普遍認為鳥類起源於獸腳類動物(Dyke and Kaiser 2011)。初龍

 

最早的獸腳類恐龍化石可追溯到大約2.25億年前的晚三疊世時期，當時幾個主要的恐龍類群首次出現。在隨後的1.6億年的侏羅紀和白堊紀時期，獸腳類是主要的食肉動物。最著名的獸腳類物種是可怕的(圖2.22)。然而，儘管許多獸腳亞目動物是巨大的食肉動物，獸腳亞目動物也包括各種體型較小的恐龍，其中一些可能是食草動物或食蟲動物。在兩足獸腳類動物中，鳥類很可能出現在一個被稱為獸腳類的群體中，這一群體以長臂等鳥類特徵為特徵。化石證據表明，一些非鳥類的猛鳥類也可以飛行或滑行；事實上，由於它們與鳥類的相似性，一些猛鳥類化石是否應該重新歸類為早期鳥類仍存在爭議。然而，更一般地說，最終產生現代鳥類的譜系很可能只是許多類似的猛鳥類譜系中的一個，這些譜系的特徵曾經被認為只存在於鳥類及其直系祖先中(圖2.23)。霸王龍手盜龍類

 

從曾經包括非鳥類恐龍和其他已滅絕的類群在內的更廣泛的古龍類群中，只有鳥類和鱷魚倖存至今。因此，在活的有機體中，鳥類和鱷魚是彼此最親密的近親(圖2.24)。

 

2.4.2鳥類的羽毛和其他恐龍特徵

 

鳥類和獸腳類恐龍有許多共同的特徵，其中一些也存在於其他恐龍群中。從他的歷史觀點來看，羽毛是鳥類和其他恐龍最令人驚訝的共同特徵之一，因為羽毛的存在長期以來被認為是鳥類區別於所有其他動物的一個特徵。從20世紀90年代開始，一系列重要的化石發現提供了越來越清晰的證據，證明大多數獸腳類恐龍的血統都有羽毛狀的羽毛和羽毛(第4章)。這些新發現中有許多來自於在中國遼寧省發現的保存異常完好的恐龍和早期鳥類化石，在那裡，大約1.25億年前，細火山灰落下，不僅保存了骨骼，而且還保存了埋在火山灰沉積層中的動物軟外部的印痕(圖2.25)。在中國的幾十個獸腳類化石以及北美和歐洲的一些化石中發現了羽毛的證據；在一些非獸腳類恐龍化石中也發現了類似羽毛的結構。雖然今天羽毛僅限於活的鳥類，但在過去，羽毛在恐龍祖先和鳥類親屬中很普遍。

 

除了羽毛，鳥類和獸腳類恐龍還有許多其他的形態特徵，包括融合鎖骨形成的漏斗。像鳥類一樣，有些獸腳類動物的骨頭是管狀的、中空的，或者說是。羽毛和充氣骨骼長期以來被認為是鳥類適應飛行的選擇，但我們現在知道，這些特徵是在非飛行恐龍蜥蜴，鳥類的祖先進化而來的。相反，獸腳亞目動物的中空骨骼可能是呼吸系統的證據，其中骨骼內的空間作為氣囊網路的一部分，類似于現代鳥類的呼吸系統(第6章)。比較研究表明，氣動骨骼在不同的獸腳類動物群中分別進化；在這種體型最大的恐龍中，這些骨骼可能有助於減輕支撐其龐大身體所需的巨大骨骼結構的重量。在與鳥類相關的非鳥類獸腳類譜系中，這些空氣空間和較輕的骨骼更可能與活躍、快速移動的生活方式有關(Benson et al.2012)。氣動的

 

儘管沒有古代恐龍的DNA能夠被分析，但化石證據表明，鳥類和其他獸腳類恐龍有一個共同的特點，即與大多數其他脊椎動物相比，它們有一個較小的基因。在一篇優雅的古生物學偵探小說中，研究人員意識到在活著的脊椎動物中，某些骨細胞的大小與動物基因組的大小密切相關：較大的基因組產生較大的骨細胞。這些骨細胞的直徑可以在一些保存特別完好的恐龍化石中測量出來，這表明在獸腳類的早期進化過程中，基因組的大小變小了。因此，這種減少是鳥類可能從獸腳類祖先那裡遺傳的另一個特徵(Organ等人，2007年)(圖2.26)。基因組

鳥類和其他獸腳類恐龍還有許多共同的生理和行為特徵：直立的兩足姿勢；年輕個體的快速生長速度；以及它們鈣化卵的結構細節。恐龍足跡和獸腳類化石巢穴的化石軌跡表明，至少有些獸腳類是群居的，它們可能保護或孵化它們的卵，與大多數現代鳥類相似。關於這些其他獸腳類動物是否像現代鳥類一樣，通過吸熱代謝能夠將核心體溫維持在比周圍環境更高的水準，爭論仍在繼續，但它們也有可能具有這一特點。

 

圖2.23猛鳥類很可能產生鳥類。這些恐龍有許多類似鳥類的特徵，這表明最早的鳥類可能出現在這個群體中。(插圖作者：簡·金，英德威爾)

圖2.25化石中的羽毛印痕。許多非鳥類恐龍的化石包括保存下來的羽毛印記。這只來自中國遼寧省的獸腳類恐龍化石的尾巴和四肢周圍有可見的羽毛遺跡，圖中的深灰色區域表示了這一點。比例尺=5 cm。(摘自Hu等人，2009年。經麥克米倫出版有限公司許可複製)

 

圖2.26鳥類和其他獸腳類恐龍的基因組很小。這棵進化樹上的彩色分枝表明了各種四足脊椎動物的基因組大小。橙色和紅色的分支表示最小的基因組，在鳥類及其獸腳類恐龍的近親中發現。這裡的基因組大小是以皮克(pg)或萬億分之一克來衡量的。(摘自Organ等人，2007年。經麥克米倫出版有限公司許可複製)

 

圖2.27始祖鳥，一種早期鳥類。作為所有化石中最著名的生物之一，這個柏林的鳥類標本提供了現代鳥類起源於恐龍的早期證據。(H.Raab攝影，http://commons.wikimedia.org/wiki/File：始祖鳥(柏林標本)。根據CC-BY-SA-3.0使用。)始祖鳥平版印刷術

 

 

 2.4.3始祖鳥，已知最早的鳥類

 

鳥類化石是所有已滅絕生物中最著名的一種。只有在德國南部1.5億年前的石灰岩礦床中才能發現化石。該物種的名稱來源於這樣一個事實，即大多數標本來自採石場，這些採石場被開採出來用於平版印刷(一種印刷工藝)。當採石場工人將這塊石頭的石板劈開製成石版時，人們發現了侏羅紀時期的化石和數千種其他生物。始祖鳥始祖鳥始祖鳥始祖鳥

 

19世紀60年代和19世紀70年代發現的一些最早的標本幾乎是完整的骨骼，手臂和身體周圍有清晰的羽毛痕跡。其中一個最壯觀的化石現在在德國柏林洪堡大學的自然歷史博物館中，因此被稱為“柏林標本”(圖2.27)。另一個著名的“倫敦標本”在大英博物館。所有化石都是在石灰岩沉積物中發現的，這些沉積物形成於一個淺淺的熱帶海洋中，海洋中點綴著島嶼。其他的飛行脊椎動物和翼龍共存，包括各種飛行爬行動物翼龍。翼龍化石在這些沉積物中比化石更為常見。始祖鳥始祖鳥始祖鳥始祖鳥

 

早期的化石曾經是而且現在仍然是聳人聽聞的發現，因為它們揭示了一種具有馬賽克特徵的有機體，顯示出與獸腳類恐龍和現代鳥類的聯繫。鳥類的特徵包括羽毛的結構，相對較大的大腦，以及骨骼解剖的許多細節。將它與非鳥類獸腳類動物聯繫起來的特徵包括：它的許多小牙齒、一條有骨性中線的長尾、翅膀上三根指骨末端的爪子以及額外的骨骼細節。始祖鳥始祖鳥

 

關於飛機的行為和飛行能力還有很大的爭論。這個物種最大的標本有大約半米的翼展，它的羽毛和翅膀解剖的各種特徵表明它能飛，但不清楚它飛得有多好(圖2.28)。它翅膀上的爪子在重建鳥類的過程中起到了突出的作用，是一個攀爬、樹棲的專家，但其他解剖學特徵表明它可能在地面上花費了很多時間(Chiappe 2007)。始祖鳥始祖鳥

 

儘管人類與現代鳥類和已滅絕的恐龍類群有著明顯的親緣關係，但我們現在明白這並不是這些類群之間直接缺失的聯繫。這是因為它不是現代鳥類的直接祖先，而是早期鳥類滅絕進化分支的代表，早期鳥類多樣性的一個分支，起源於侏羅紀早期。一種不同的、目前還不為人所知的早期鳥類更可能是所有現代鳥類的直接祖先。儘管如此，它通常被認為是已知最古老的生物，顯然是鳥類(Lee和Worthy，2012)。新發現的具有鳥類特徵的同時代獸腳類動物突出了晚侏羅世動物群中此類譜系的巨大多樣性。在所有的情況下，不同的譜系發生在一個巨大的進化過渡時期，而且由於所有的化石本身都是不完整的，因此區分早期鳥類和具有許多相似特徵的非鳥類獸腳類動物是一個挑戰(Xu等人，2011)。始祖鳥始祖鳥始祖鳥始祖鳥

 

圖2.29孔子學院重建。

 

這幅插圖描繪了中國中生代沉積物中的一種早期鳥類(120-135mya)。(插圖作者：簡·金，英德威爾)孔子鳥

圖2.30黑森伯納斯重建。描繪

 

海賊王(80 MYA)，一種坎帕尼亞水鳥，沒有失去活著的親戚。(插圖作者：簡·金，英德威爾)

圖2.31魚類重建。描繪

 

魚龍(85–93 MYA)，白堊紀的一種燕鷗狀鳥類，可能與產生現代鳥類的古代血統密切相關。(插圖作者：簡·金，英德威爾)

 

 

2.4.4中生代其他早期鳥類

 

毫無疑問，在中生代的最後一部分，即6600萬年前到1.45億年前的白堊紀，鳥類的多樣性激增。然而，這一時期的大多數鳥類化石並不是現存鳥類的直系祖先；相反，它們是鳥類進化樹的分支，沒有留下直系後代。在白堊紀現存的幾十種現已滅絕的鳥類中，有四種值得特別提及。

 

這種烏鴉大小的鳥類於1993年被發現，由於在一些化石中保存了精細的解剖細節，現在是人們最瞭解的中生代鳥類之一。儘管它們只在距今約1.2億至1.35億年前的中國遼寧礦床中被發現，但鳥類古生物學家已經研究了數百個標本；不幸的是，數百個，甚至數千個額外的標本被賣給了收藏家(通常是非法的)，無法用於研究。骨骼解剖有許多鳥類的特點，但缺乏適應看到在後來的鳥類，如廣泛龍骨胸骨(第6章)。它的翅膀又長又尖，翅膀上的羽毛高度不對稱，就像現代的飛鳥一樣。而不是長，骨瘦如柴的尾巴出現在耳朵，如鳥類，有一個pygostyle，結融合椎骨支持尾羽在現代鳥類(第6章)。儘管在大多數活著的鳥類中沒有完整的扇形尾巴，但許多標本保存了兩條長長的尾巴羽毛(圖2.29)。這些羽毛讓人想起在許多現存鳥類群體中看到的有性選擇的裝飾物，並表明不同種類的雌鳥至少有1.4億年來一直在選擇長尾巴的配偶。孔子鳥孔子鳥孔子鳥始祖鳥孔子鳥孔子鳥

 

一些中生代的鳥類，包括和它的近親在目Hesperornithiformes，已經被古生物學家知道了很久海賊王

 

孔子鳥.海賊王化石是在年發現的 19世紀80年代的北美洲西部。這些鳥都是非常專業的游泳運動員，長著長長的魚雷‐成形體(圖2.30)。它們縮小的翅膀表明，與現代企鵝一樣，它們已經喪失了飛行能力。它們有著巨大的、淺裂的腳和強壯的腿部肌肉，可以在水下快速移動，用長長的、有牙齒的下顎捕魚。更多相關物種的殘片表明海賊王只是更大輻射的一個代表 白堊紀末期滅絕的具有相似特徵的鳥類。

 

除了南極洲以外，在所有現代大陸上都發現了中生代鳥類中最多樣化和最成功的一類-對映體鳥類的化石。對映體鳥氨酸鳥類的多樣性可與現代鳴鳥類的不同形態和覓食特化相媲美。對映體的體型與今天的鳴鳥類相似，其骨骼的細節表明，許多是強壯的飛鳥。儘管它們的指骨上有爪子，但對映體翅膀的一般結構與現代鳥類有許多相同的特徵，包括有無尾鳥(第4章)。作為一個群體，對映體具有不同的生態系統，包括水生和陸地血統。來自微小琥珀液滴的化石證據表明，至少有一種物種有著不尋常的飲食：在鳥類消化道中發現的樹脂化石表明，這種對映鳥氨酸物種直接以樹液為食(Dalla Vecchia和Chiappe，2002年)。

 

魚龍是另一種著名的中生代鳥類(圖2.31)。與對映體相比，

孔子鳥(圖2.29)和(圖2.30)，海賊王

 

魚龍可能與現代鳥類的起源有更密切的關係，儘管它也不是它們的直系祖先。它是一種強壯的飛行物，是一種吃魚的現代海鳥，有現代燕鷗那麼大。它的翅膀結構和胸骨與現代鳥類相似。19世紀末在北美西部採集了許多標本，隨著這些發現，早期有牙齒的鳥類也變得眾所周知。1880年，查理斯·達爾文給一位美國古生物學家寫了一封信，指出這些古老的鳥類提供了自他出版《進化論》(Clarke 2004)以來“對進化論最好的支持”。 魚龍魚龍海賊王物種起源

 

儘管最近在中生代鳥類化石譜系方面有了引人注目的發現，但我們只有零碎的證據證明這個時期早期鳥類和其他類鳥恐龍的多樣性。從整個輻射中只有一個譜系倖存下來，直到今天才成為現代鳥類的譜系。

 

2.4.5大滅絕與現代鳥類的起源

 

關於今天生活的鳥類的譜系何時起源並開始彼此多樣化，一直存在爭論。在6550萬年前結束白堊紀的毀滅性大滅絕事件最著名的是導致除鳥類以外的所有恐龍滅絕(圖2.32)。白堊紀末期的這一事件也導致了許多其他陸地和海洋生物群的滅絕，它可能引發了許多鳥類譜系的多樣化，這些鳥類譜系至今仍然存在。

 

儘管這次大滅絕的原因長期以來都不清楚，但有證據表明，在墨西哥尤卡坦半島附近形成奇克蘇盧布隕石坑的巨大紫菀類群的撞擊，導致了全球氣候的突然變化。然而，同時發生的獨立事件，如火山活動和海平面的急劇上升，可能是造成大滅絕的原因。

小行星撞擊前的化石沉積對於確定滅絕是否如預期的那樣迅速(如果滅絕是由於小行星撞擊造成的)或更為緩慢(如果滅絕有多種因素，則更為緩慢)尤為重要。6550萬年前的鳥類化石的少數沉積物表明，小行星撞擊對中生代晚期的鳥類是毀滅性的。例如，對北美和馬達加斯加地區鳥類骨骼的分析揭示了中生代鳥類的廣泛多樣性，包括黑腹鳥形目和對映鳥形目的代表性，這種多樣性一直持續到這一時期結束，但不會超過這一時期(O'Connor and Forster 2010；Longrich et al.2011)。相比之下，這些調查沒有發現任何可以歸屬于現存鳥類目的骨骼，這表明大多數現代鳥類群的多樣化始於大滅絕事件之後。魚龍

 

事實上，整個白堊紀只有一個已知的化石明確地屬於一組仍然活著的鳥類：鴨親戚化石(雁形目)。來自世界各地的許多白堊紀化石也被初步地與鳥類群聯繫在一起，但這些聯繫通常是不確定的，而且通常是基於單個骨骼。相比之下，除了頭骨，化石標本幾乎是完整的骨架。該化石於1992年在南極洲被發現，但直到10年後進行了詳細分析，才被確認為水鳥類(Clarke等人，2005年)。在晚白堊世，鴨的近親的存在具有重要的意義，因為我們從其他的物理遺傳學證據中知道，鵝形目中的鴨、鵝和它們的近親在早期分裂後，從包括活雞、松雞和雉雞(雞形目)在內的類群中分裂出來，從而分裂出古顎類(鴕鳥，鴯鶓、獼猴、金剛鸚鵡及其親屬)和所有其他活著的鳥類。因此，化石表明，這兩個早期裂谷必須早于白堊紀末，儘管目前缺乏中生代現代線年齡的化石證據(Slack et al.2006)(圖2.33)。維加維斯維加維斯維加維斯維加維斯

代表許多現代目的化石在大滅絕後的第三紀早期的後續沉積物中被發現。然而，許多在晚白堊世常見的古鳥類譜系在第三紀卻不存在。鳥類化石記錄中的這種突然更替模式進一步表明，白堊紀和第三紀交界處的大規模滅絕幾乎摧毀了所有鳥類譜系。根據這一推論，在第三紀早期，隨著環境變得更加宜人，少數倖存鳥類迅速多樣化，填補了因大規模滅絕而開闢的許多鳥類生態位(第13章)。在第三紀早期的這段非常迅速的輻射時期產生了許多現代的秩序和家庭。

 

與早期化石記錄中幾乎沒有現代鳥類所暗示的第三紀輻射形成對比的是，基於基因比較的研究一致指出現代鳥類的起源要早得多。這些DNA日期是基於進化樹校準使用fos-sils從已知年齡的存款。一些有充分記錄的化石的日期可以説明校準更廣泛的系統發育的時間尺度，這些系統發育主要是基於活物種之間的DNA比較。這種方法有助於反算兩個鳥類譜系彼此分離時過去的點。不同的突變會隨著時間的推移在每一個後代螞蟻譜系中積累，一旦它們從它們的共同祖先中分離出來；因此，如果你知道突變變化的總體平均速率，你可以用兩個活著的物種之間的DNA差異量來估計它們的祖先分離的時間。在實踐中，這個過程並不十分精確，部分原因是基因組的不同部分有不同的平均突變率，因為許多活的鳥類沒有年代久遠的化石，還有其他技術原因。許多這些程式性問題可以通過統計分析來解決，這些統計分析將這些潛在的變異來源考慮在內，為每個進化分裂提供一個最可能的時間視窗，而不是確定一個確切的年齡。分子鎖

 

在幾十年前引入分子鐘的方法時，用分子鐘的方法來確定生物群起源的日期最初是有爭議的，但今天它被廣泛應用並被進化生物學家廣泛接受。然而，涉及分子鐘分析結果的爭議仍然存在，包括大多數現代鳥類的化石和DNA起源日期之間的普遍差異。由於仍然不確定的原因，使用分子工具估計的日期幾乎總是遠遠早於這些群體已知的相應的最早化石。即使是最先進的基於DNA的估計也表明，鳥類進化樹中最早的分裂-古頜類和所有其他鳥類之間的分裂-發生在白堊紀早期，大約在1.3億年前(Cooper和Penny，1997年；Haddrath和Baker，2012年)。一些研究進一步表明，許多生物類群起源于白堊紀，但幾乎所有這些類群的最早等效化石都來自第三紀晚期。

 

當考慮到化石和基因證據時，似乎很清楚至少有一些現代鳥類的譜系出現在白堊紀-第三紀邊界的大規模滅絕之前。現代鳥類在白堊紀的輻射程度仍不確定，但未來的化石發現可能為白堊紀鳥類的存在提供直接證據，目前，白堊紀鳥類的存在是從系統發育學推斷出來的，但從已知的化石記錄來看，這些鳥類在物理上是缺失的。額外的全基因組DNA資料，結合改良的分子鐘分析和校準進行分析，也可能表明現代鳥類的大多數多樣性發生在第三紀，因為這些譜系擴展到之前大滅絕期間打開的生態位。協調這兩種可能性仍然是鳥類分類學的一個重要挑戰。幽靈血統

 

 

圖2.32第三紀前鳥類多樣性。在白堊紀末期的大規模滅絕之前，有多少組活的鳥類起源仍然存在很大的不確定性。現代鳥類的化石很少被發現

 

在白堊紀的沉積物中，但DNA比較得出的日期通常表明，許多現代鳥類起源于白堊紀。這棵樹顯示了一個假設，即少數現代譜系起源于白堊紀，但大多數後來輻射到第三紀。(摘自《戴克與凱撒》2011。經約翰威利父子公司許可複製。)

圖2.33現代鳥類起源的一個假設。這一鳥類系統發育圖顯示了白堊紀末可能在K/T邊界滅絕的譜系的可能位置，以及為數不多的現代鳥類早期化石，包括早期鴨。(摘自Slack等人，2006年。經牛津大學出版社許可複製。)維加維斯

 

分子鐘：DNA變化以相對穩定的速度積累的觀點，生物間的遺傳差異因此可以用來估計過去它們開始彼此分離的時間。

 

幽靈血統：起源于系統發育史的進化譜系，但尚未發現化石證據。

 

皇冠集團：一種特殊的單系類群(即分支)，包括從一個較大分支的所有成員的最後一個共同祖先進化而來的所有生物。活的

等級：鴕鳥一種大型且不會飛的鳥，包括鴕鳥、獼猴、美洲鴕、食火雞、鴯鶓和美洲鴕，以及最近滅絕的摩押鳥和象鼻鳥。

古齒類：兩種現存鳥類中的一種，包括所有的羚羊以及已滅絕的象鳥和摩押鳥。

 

新頜類：兩種現存鳥類中的一種，包括除羚羊以外的所有現存鳥類。

 

岡瓦納大陸：古代南方超級大陸的名稱，距今1.8億至6億年，包括今天的大部分非洲、南極洲、澳大利亞、印度、馬達加斯加、紐西蘭和南美洲。

 

圖2.34活生生比率的兩個例子。

 

帝王鳥和大型的、不會飛的羚羊，包括(A)大猩猩(Rhea)和(B)鴯鶓(Emu)，構成了所有其他鳥類的姐妹群。(攝影：A，克里斯多夫·伍德；B，克裡斯·伯恩斯)美洲鴕鳥新喉果蠅

圖2.35岡瓦納大陸。岡瓦納超級大陸的地圖大約1.7億年前，在它開始分裂成更小的大陸和島嶼之前。(摘自Gibbs 2006。經Craig Potton Publishing許可複製。)

 

 

框注2.08出人意料的地方的古代蜂鳥

所有335種蜂鳥只在美洲發現。這些鳥讓歐洲的博物學家們大吃一驚，他們第一次在熱帶地區遇到它們。從那以後，邏輯上的假設是，這種盤旋的小型鳥類家族最初是在新大陸進化而來的。因此，在2004年，化石鳥類專家吉羅德·邁爾(Gerald Mayr)發現，德國南部一處遺址的3000萬年前遺跡實際上是蜂鳥化石，這讓人大吃一驚。邁爾仔細描述了這些化石，清楚地記錄了蜂鳥出現在舊大陸的早期進化史。

 

邁爾的標本確實是蜂鳥：它們骨骼結構的特徵表明它們可以旋轉翅膀盤旋，而它們細長的喙表明它們以花為食。然而，這些最早被發現的歐洲蜂鳥在不同的解剖細節上與現在所有的蜂鳥不同，這表明它們是蜂鳥進化樹的早期部分。

 

在法國南部發現了同一早期時期另一個壯觀的蜂鳥標本(Louchart等人，2008年)。這種古老蜂鳥的骨架幾乎是完整的，其骨骼周圍的岩石基質甚至可以顯示出鳥的羽毛輪廓，從而可以辨別其翅膀和尾巴的形狀(圖2.B8.01)。

 

與邁爾首次發現的化石相比，法國標本與現代鳴鳥類更為相似，為鳴鳥類進化的重要方面發生在美洲以外提供了更有力的證據。邁爾和他的法國同事指出，古代蜂鳥在現在的歐洲的存在，不僅僅是為我們提供了一個全新的視角，讓我們瞭解這些鳥類在何時何地進化：因為蜂鳥經常與它們所捕食的植物共生，歐洲和亞洲的一些現代植物可能保留了當時的特性當它們進化來吸引蜂鳥作為傳粉者時。

圖2.B8.01法國始新世早期蜂鳥化石。

 

蜂鳥今天僅限於美洲，但它們在3000萬年前更為廣泛。(摘自Louchart等人，2008年。經Springer Science+商業媒體許可複製。)

 

框注2.09鳥類目和科調查

肖恩M.比勒曼撰稿

鳥類學的樂趣之一是第一次遇到一群全新的鳥類。對鳥類多樣性的探索最好是從瞭解鳥類的多樣性開始，我們將其分為不同的目和科。因此，許多大學級別的鳥類學課程涵蓋了本地區的鳥類科，有時甚至包括全世界所有鳥類科。本章的其餘部分根據Winkler等人(2016)的分類，簡要介紹了世界範圍內活鳥類的多樣性，這一參考文獻對這些鳥類群中的每一種都進行了更深入的報導。

 

 

鳥糞蟲。ratite和tinamous共同組成了這個古老而多樣的陸生鳥類目，主要分佈在南半球。最近滅絕的鳥類包括紐西蘭的摩押鳥和馬達加斯加的象鼻鳥。總而言之，這個目的成員是所有其他鳥類的姐妹群。除了提那摩人，其他人都失去了飛行能力。

 

鳥糞科。鴕鳥()是現存最大的鳥類，目前只在撒哈拉以南非洲發現。不會飛的鴕鳥跑得非常快。雄性同時照顧許多雌性的卵和小雞。駝鹿

 

大黃科。rheas包括在南美洲草原上發現的一對物種。雖然體型大，飛行次數少，但它們與體型小，飛行時間短的食蟻目動物的關係比與其他食蟻目動物的關係更為密切。

 

蒂那咪科。Tinamous是來自南美洲的一個飛行但居住在地面上的鳥類家族，身體相對豐滿，頭部較小。一般來說，許多隱秘的，經常聽到比看到。

 

木麻黃科。食火雞和鴯鶓(Emu)是來自澳大利亞和新幾內亞的一個小型大型、不會飛的鳥類家族。食火雞身上覆蓋著堅硬的黑色毛髮狀羽毛，棲息在茂密的雨林中。這種鴯鶓是在澳大利亞較乾燥的地區發現的。鴯鶓屬新霍蘭德

 

無翅目。鷸鴕(Kiwi)是一小群中小型、不會飛的鳥，只在紐西蘭發現。幾維鳥身上覆蓋著細小的棕色毛髮狀羽毛，主要在夜間活動，主要以蚯蚓為食。它們產卵量最大，與它們的身體大小成比例。

 

 

雞形目。從北極苔原到熱帶雨林，世界各地都有這種形似貓頭鷹的大型鳥類。雞形目動物的大小從小型鵪鶉到健壯的火雞不等。這一類最常見的物種是家養的，包括雞、火雞、幾內亞雞和鵪鶉。許多雞形目動物的雄性用精緻的展示或誇張的羽毛來吸引雌性。

 

巨足科。在東南亞和澳大利亞的熱帶地區發現了巨足類。與所有其他鳥類不同的是，巨足類在產卵後不照顧幼鳥；相反，巨足類的卵是由雄性或其他來源堆積的大型有機土堆的分解物質產生的熱量孵化的。

 

克雷奇亞科。一個全新的世界輻射，熱帶觀鳥和庫拉索是多種多樣的。由於過度捕獵，許多物種面臨滅絕的威脅，它們特別容易被支離破碎的赤潮所破壞。這些警惕的鳥可能很難看到，但經常被聽到。

 

鸚鵡螺科。非洲山地鳥類的一個小科，一些種類的幾內亞家鳥類已經被馴化。它們沙啞的叫聲，複雜的羽毛圖案，裸露的彩色腦袋，讓它們立刻被認出來。

 

齒甲科。新大陸鵪鶉是一個多樣化的小型山地鳥類家族，經常聚集在大海灣中，它們獨特的叫聲和大膽的圖案讓人認出它們。它們生活在從乾燥沙漠到熱帶雨林的各種各樣的棲息地。

 

雉科。雉雞及其盟友遍佈世界各地，包括許多常見的家養物種，包括雞。這個家族的物種有各種各樣的形狀、大小和顏色，從矮小的東半球鵪鶉到大型火雞。許多物種有著複雜而誇張的羽毛，並用怪異的表演，包括舞蹈和響亮的叫聲來吸引雌性。

 

 

雁形目。鵝形目動物是一個龐大、多樣、非常熟悉的群體，有三個科，主要分佈在從北極苔原到熱帶的濕地棲息地。它們棲息在從小型內陸池塘到開闊海洋大小不等的水體中。

 

安米達。南美洲的大型尖叫鳥生活在濕地中，它們的名字表明，它們在那裡的空氣中充滿了響亮的叫聲。這些鳥類在解剖學上是一種鳥類異常：它們沒有羽毛束，但皮膚下有氣囊。它們的身體又大又重，腿又長，頭又小，主要靠吃草為生。

鵝科。澳大利亞和新幾內亞的喜鵲鵝()在大殖民地築巢，一隻雄性通常有幾隻雌性的後宮，它們在一個共同的巢裡產卵。喜鵲鵝可能是遊牧民族，在尋找合適的濕地條件下覓食和築巢。半帕爾馬塔鵝絨

 

鴨科。這種熟悉的鴨和鵝群分佈在世界各地，通常與池塘、湖泊、海洋和其他濕地有關。許多種類有明顯扁平的喙，通常有鋸齒或凹槽，以幫助它們過濾或抓住食物。

 

足類. 這個秩序只包含一個家庭，底格裡布。

 

足蟲科。世界各地都有不同種類的以魚為食的水鳥。它們很好地適應了水中的生活，淺裂的腳趾和腳放在身體的後面，以便能夠用腳推動潛水。

 

鳳凰形。這個秩序只包含一個家庭，火烈鳥。

 

鳳蝶科。火烈鳥分佈在一系列的淺濕地，主要分佈在熱帶地區。火烈鳥以粉紅色和形狀奇特的喙而聞名，喙特別適合過濾微小的食物，火烈鳥與灰熊的親緣關係最為密切。

 

哥倫比亞蟲。這個秩序只包含一個家庭，鴿和鴿子。

 

哥倫比亞科。鴿子和鴿子生活在世界各地的各種各樣的棲息地，從乾旱的沙漠到城市。鴿子和鴿子主要以種子為食，給小雞餵食“作物奶”，一種由水、蛋白質和脂肪組成的物質。

 

甲硫菊酯。這個秩序只包含一個家庭，混血兒。

 

粉虱科。混血鳥是馬達加斯加特有的一個大型鳥類科。對它們的自然歷史知之甚少，它們與其他鳥類的關係也同樣不清楚。

 

 

翼狀目。這個順序只包含一個家庭，山雞。

 

翼手目。在撒哈拉以南非洲和中亞的一些最乾旱的環境中發現了沙雞。有時形成巨大的群體，沙雞可以飛很遠的距離尋找水。成蟲通過浸透羽毛把水帶給小雞。

 

 

摩羯形目。這是一個大的目，包含有日變化和日變化的科。夜間活動的科包括夜鷹、夜貓子、貓頭鷹、蛙嘴和食草的穴居油鳥()。白天活動的摩羯形目包括空中的、食蟲的雨燕和樹蛙，以及新大陸高度多樣化但主要食蟲的蜂鳥。加勒比硬脂蟲

 

硬骨魚科。這種油鳥在南美洲的熱帶地區被發現。它主要棲息在洞穴中，利用其出色的視覺和回聲定位，在幾乎完全黑暗的環境中航行。油鳥是一種完全食果的動物，它們利用自己出色的嗅覺來定位果樹。

 

夜蛾科。土豆分佈在南美洲和中美洲的熱帶地區。它們體型龐大，圖案神秘，一動不動地坐在樹上，像斷了的樹枝。它們主要在夜間活動，主要以昆蟲為食。

 

泥鰍科。蛙人分佈在南亞和澳大利亞的熱帶地區。它們很大，形狀神秘，白天很難找到，因為它們一動不動地坐著，就像斷了的樹枝的末端。在夜間，它們更活躍，以各種各樣的昆蟲和小型脊椎動物為食。

 

摩羯科。夜鷹是一個多樣化的，世界範圍內的夜間，空中食蟲動物群體。它們的嘴非常寬，張開嘴四處飛，捕捉昆蟲。它們的圖案很神秘，主要在地上築巢。雖然很難看到，許多物種的叫聲可以在很遠的地方聽到。

 

山羊科。貓頭鷹-夜鷹分佈在澳大拉西亞的各種森林棲息地。它們通常白天棲息在樹洞裡，晚上從空中採食昆蟲。

 

半翅目。樹蛙是在東南亞熱帶森林中發現的小型空中食蟲動物。大多數樹蛙都有樹冠或鬍鬚，這使它們區別於相似和密切相關的雨燕。樹蛙不築巢，只是用唾液把卵粘在樹枝上。

 

夾竹桃科。雨燕是全球分佈的大量空中食蟲動物。雨燕一生大部分時間都在空中度過，腳和腿發育不良。大多數物種在垂直或接近垂直的表面築巢，並用唾液將築巢材料和卵粘在築巢基質上。遷徙者：一些物種在數千公里內不停地飛行。該目還包括類似鵪鶉的紐扣鵪鶉和籽鷸、涉水濱鳥、類似企鵝的海雀以及海鷗和燕鷗。

 

蟾蜍科。厚膝鳥是一種生活在熱帶和亞熱帶地區的“濱鳥”，通常生活在相對乾燥、開闊的熱帶草原上。厚膝蓋隱秘地拍打著，通常是夜間活動。

 

恙蟎科。海鳥是一個小海鳥科，主要分佈在南大洋的近海島嶼和南極洲沿岸。與大型白鴿相似，盾喙以企鵝蛋、小雞、腐肉和其他垃圾為食。

 

雨蟲科。麥哲倫河豚(magellanicplover)是一種罕見的涉鳥類，根據行為和分子證據，它被歸入自己的家族。它是南美洲南部的一種小型濱鳥，腿呈泡泡狀粉紅色。這些鳥用它們又短又粗的喙，翻動小岩石，挖掘地面，尋找無脊椎動物的獵物。社會雨生菌

 

雨蟲科。在非洲北部和中部的淡水水體中發現的埃及水獺是一種圖案大膽的濱鳥，主要以無脊椎動物為食。這種習慣曾被認為是從鱷魚嘴裡採食，但事實上從未被很好地記錄下來。在沙洲築巢的埃及海獺必須積極地給巢和雛鳥降溫。埃及雨蛙

 

血足科。捕牡蠣鳥是一個大型濱鳥的小家族，分佈在世界大部分海岸。它們用長長的、鑿形的、珊瑚紅色的喙來撬開或敲開貝類和其他海洋無脊椎動物。

 

朱鹮科。這個家族的唯一成員，Ibisbill()，生活在中亞快速流動的山間溪流中。長而彎曲的喙在巨石和鵝卵石中搜尋無脊椎動物的獵物。朱鹮

 

迴旋蟲科。高蹺和海鳥是長腿濱鳥，分佈於全球。它們在淡水和咸水沼澤中覓食小型無脊椎動物。

 

輪藻科。河豚是一種大型、多樣的小型至中型濱鳥。從苔原到熱帶稀樹大草原，遍佈世界各地的各種開闊棲息地，它們以各種陸地和本希無脊椎動物為食。

 

足蟲科。平原漫遊者()，這個家族的唯一成員，是一種來自澳大利亞內陸的小型，稀有的，正在衰退的陸地濱鳥。大部分是夜間活動，平原流浪者主要以種子和昆蟲為食。扭轉足管線蟲

 

夜蛾科。鷸是一個奇怪的濱鳥科，與松雞和鵪鶉比磯鷂更相似，鷸分佈在安第斯山脈的樹線上方和南美洲的開闊草原上。與大多數濱鳥不同，鷸主要以種子和其他植被為食。

 

喙鼠科。畫鷸是熱帶和亞熱帶沼澤地的一小群小型濱鳥。彩繪鷸通常由於其神秘的圖案而難以被發現，它們以各種水生和底棲無脊椎動物為食。

 

劍魚科。雅卡納鳥是一小群中等體型的濱鳥。它們的腳趾非常長，可以涉水穿過熱帶淡水沼澤的地表植被，尋找無脊椎動物。與大多數鳥類不同的是，雄鳥為蛋和雛鳥提供所有的父母照顧。

 

莨菪科。磯鷸和它們的同伴是最大的、種類最多的濱鳥家族。它們在自然歷史上是多樣的，因為這個科包括有各種各樣的交配系統和不同的攝食生態的物種。它們也有各種各樣的遷徙行為，有些物種會不停地飛行數千公里。

 

蕪菁科。東半球的巴頓尾巴是一小群微小的地棲鳥。看起來更像鵪鶉，而不是它們真正的濱鳥親戚，巴頓尾巴是一個長期的分類學謎團，直到基因工作澄清，他們是濱鳥組的成員。紐扣尾是陸生的，圖案神秘，主要以種子和昆蟲為食。

 

草蛉科。作為這個家族的唯一成員，海狸()是一種有著驚人圖案的黑白相間的中型濱鳥，在東非和中東沿海繁殖。河蟹在沙灘上築巢棲息。野薔薇

 

白蛉科。pratincoles和Courser是這個科的兩個不同的類群，它們都主要以昆蟲為食。Pratincoles像燕子一樣在翅膀上捕捉昆蟲。Courser是陸生鳥類，通常在乾燥、開闊的棲息地發現。

 

松科。海鷗、燕鷗和掠食者是分佈廣泛的科，分佈在各大洲。雖然大部分與水有關，但許多物種也生活在狹窄的環境中，有些已經很好地適應了城市環境。

 

糞珊瑚科。skuas和jaegers是世界各地海洋中發現的海鳥，但它們的繁殖限制在高緯度地區。它們的食物主要來自其他鳥類，特別是海鷗和燕鷗。

 

阿爾西達科。海雀是北半球海鳥的一個小而多樣的科。不同於企鵝，它們表面上很像，海雀完全有飛行能力，儘管它們也是出色的鳥翼驅動潛水夫。有些海雀頭上有色彩鮮豔的喙或華麗的羽毛。

 

 

廣鰭目. 這種新的秩序是形成時，原來的Gruiformes集團分裂。它只有兩個科，每個科只有一個種。雖然這兩個物種都有典型的彩色翅膀圖案，但它們在其他方面有很大的不同。

 

狐蝠科。卡古()是太平洋偏遠島嶼新赫里多尼亞特有的一種不會發光的陸鳥。在茂密的森林中發現，它的數量正在下降。雄鳥會豎起長長的羽冠，展開翅膀，露出引人注目的翅膀。作為一個合作的繁育者，當父母照顧小雞的時候，卡古的助手們為這一儀式辯護。朱巴魚

 

鸚鵡螺科。日光浴鳥(Sunbittern())是最常在中美洲和南美洲熱帶低地的溪流附近發現的一種鳥。太陽花在受到威脅之前都是神秘的圖案，這會觸發它們展開翅膀，露出它們被命名的壯觀羽毛。日鳽

 

 

苯乙醯胺類。這個目只包括一個科，熱帶鳥。

 

蚤科。熱帶鳥是熱帶鳥類的一個小家族，有黑白相間的羽毛和長長的尾羽。長期以來，人們認為熱帶鳥類與其他各種海鳥科有親緣關係，但似乎是廣鰭目的近親。

 

加維形目。這個命令只包含一個家庭，龍。

 

蜥蜴科。龍(也被稱為潛水夫)是只在北半球發現的一小群鳥類。它們在北方的湖泊和池塘繁殖，冬季主要在北美和歐亞大陸沿岸繁殖。龍特別適應水生生活方式：它們以魚為食，它們的腳放在身體的後面，以便用腳推動潛水。

 

 

鞘翅目。這個訂單只包含一個家族，賓格斯家族。

 

石斑魚科。企鵝是一群不會飛的海鳥，非常適合游泳和潛水。企鵝在南極洲附近的南大洋最為多樣。

 

 

小囊狀。海燕、海鷗、信天翁和風暴海燕是管鼻海鳥的不同目，分佈于世界各大洋。它們的大小從小型風暴海燕到信天翁，它們的翼展是所有鳥類中最大的。它們以各種各樣的獵物為食，從小型浮游生物到魚類。許多管鼻類動物有敏銳的嗅覺，它們在出海後用來尋找食物和找到巢穴。

 

海鰻科。南方風暴海燕是管鼻海鳥的一個小家族，主要在南半球的島嶼上繁殖，但當它們不繁殖時，可能在北大洋中發現。

 

石首魚科。信天翁是一種大型海鳥，廣泛分佈于世界各大洋，返回陸地只是為了繁殖。在3.5米處，遊蕩的信天翁()擁有所有現存鳥類中最寬的翼展。漂泊信天翁

 

水螅科。北方風暴海燕是管鼻海鳥的一個小家族，主要在北半球的島嶼上繁殖。像南方的風暴海燕一樣，北方的風暴海燕靠在水面上拍打和從水面上揀東西來進食。

 

小孢子蟲科。海燕和海鷗是遍佈世界海洋的管鼻海鳥。它們的大小從小型潛水海燕到大型巨型海燕不等。它們以各種各樣的獵物為食，從小型浮游生物到魚類。它們從海上回來時，用敏銳的嗅覺尋找巢穴。

 

 

 

蟬形目。這個訂單只包含一個家族，thestorks。

 

蟬科。鸛是東半球熱帶地區最為多樣的涉水鳥。鸛主要生活在沼澤地，棲息在各種開闊的棲息地，從乾燥的相思稀樹草原到城市景觀。許多物種的頭和脖子上都有裸露的皮膚。它們以各種各樣的獵物為食，從腐肉、昆蟲到魚類和小型哺乳動物。

 

 

溝形目。這種海鳥目的成員遍佈世界各大洋。溝形目動物缺乏外部鼻孔，這是對水生生活方式的一種適應。這個目的家庭採用各種各樣的覓食技術：護衛艦鳥從其他物種那裡掠奪食物，塘鵝和胸部是潛水者，鸕鷀和飛鏢在水下游泳捕魚。許多物種都是殖民地的繁殖者，有時集中築巢。

 

雀科。護衛艦鳥是熱帶海洋的海盜。在所有的熱帶水域都能發現，護衛艦鳥經常從其他鳥類，如燕鷗和海鷗那裡偷食。雄鳥主要在島嶼上築巢，它們會進行緩慢的求偶表演，在這種表演中，它們會膨脹自己的紅色眼袋。

 

蜥蜴科。鰹鳥和塘鵝是一種大型海鳥，它們從空中跳入水中捕魚。在世界上所有的海洋中都有發現，這個科的物種經常在巨大的殖民地築巢，主要是在島嶼上。塘鵝比胸大，在溫帶水域也有，而稍小的胸則在熱帶水域。

 

指頭珊瑚科。鸕鷀是一種種類繁多、分佈廣泛的水鳥。這種冰磧在世界各地都有發現，它們在淡水和海洋環境中游泳和潛水捕魚。鸕鷀的羽毛上沒有油，因此潛水後必須拍打翅膀晾乾翅膀。

 

蜥蜴科。像鸕鷀一樣，安欣加鳥和飛鏢鳥都是水鳥，它們游來遊去捕魚。這種鳥主要分佈在熱帶和亞熱帶濕地，它們用匕首狀的喙刺傷獵物。像鸕鷀一樣，它們的羽毛上沒有油，在水中後必須擦乾羽毛。安辛加安辛加

盾形目。涉水鳥的這個目包括海鷗、白鷺、朱鷺和琵鷺。它還包括鵜鶘，最近發現它們與Shoebill()和Hamerkop()關係密切。大多數鵜鶘與水生生境有關，從潮濕的草甸到海洋環境，以水生脊椎動物為食，採用各種覓食技術。平衡感受器雷克斯錘頭鸛

 

蛺鳥蛛科。涉水鳥、有神論和琵鷺的種類繁多，其中許多成員都有特殊的羽毛。朱鹮和琵鷺都有特別適合的喙；朱鹮用長而彎曲的喙進行探測，琵鷺用扁平的、鏟形的喙從水中捕食。

 

鷺科。蒼鷺和白鷺是一個多樣性和廣泛分佈的涉水鳥類家族，發現於世界各地和許多棲息地，從乾燥的草原到茂密的雨林。大多數物種在水中或水中覓食，用匕首般的喙來探測和刺傷獵物；其他物種則以從草地和其他植被上採集的昆蟲為食。

 

蜥蜴科。Hamerkop()是一種來自撒哈拉以南非洲的中型棕色涉水鳥，它用喙從水中捕食青蛙、魚和其他獵物。Hamerkops是所有鳥類中最大的鳥巢，它是樹上的一堆樹枝，裡面有一個築巢室。錘頭鸛

 

龜頭科。一種生活在非洲中部沼澤地的大型涉水鳥，有一個巨大的、塊狀的頭和一個讓人想起木屐的大喙，它用來捕捉肺魚和其他水生獵物。在炎熱的日子裡，成年人可能會用他們的帳單舀水來給他們的小雞降溫。鯨頭鸛

 

鵜鶘科。鵜鶘是一種分佈廣泛的水鳥，主要分佈在內陸湖泊和濕地；有些分佈在大陸海岸線上。他們用一個大喙和一個可擴展的眼袋一次舀了很多魚。

 

 

瀉藥。這個秩序只包含一個家庭，新世界禿鷲。

 

瀉藥科。新大陸禿鷲是從北美洲溫帶到南美洲最南端的一個小型獵鳥類科。新大陸禿鷲主要以腐肉為食，有些種類的禿鷲嗅覺極好。新大陸禿鷲與舊大陸禿鷲只有遠親關係。

 

 

 

 

 

 

2.4.6活鳥類的多樣化

 

在白堊紀末期大滅絕之後，鳥類的多樣性包括大多數現存鳥類目的代表性。然而，第三紀早期的化石很少能與現代鳥類在科水準上聯繫起來，因為這一早期的大多數鳥類多樣性發生在後來滅絕的科中。

 

在鳥類科的層面上，可明確劃分為由生物代表及其所有後代共同組成的類群的化石一般可追溯到始新世(5500萬至3300萬年前)。更具體地說，可歸屬于現存鳥類屬的化石較年輕，一般起源于200萬至2500萬年前。皇冠集團-

 

始新世鳥類化石記錄的一個引人注目的特點是，有些類群分佈得出奇廣泛，後來僅限於全球某些地區。例如，在歐洲發現了這一時期最好和最多樣化的一些化石礦床(‧框注2.08)。它們記錄了與美洲禿鷲、蜂鳥和新大陸禿鷲關係密切的鳥類的存在，然而今天這些鳥類群只在美洲發現。類似地，礦床中也有青蛙嘴，現在僅限於澳大拉西亞；還有秘書鳥的親屬()、鼠尾鳥、地滾球和圖拉科斯，所有這些現在只在非洲發現(2005年5月)。鷺鷹

 

在北半球始新世的大多數沉積物中，明顯地沒有現存鳥類中最多樣化和分佈最廣的目-雀形目或鳴鳥類(雀形目)。已知的最早雀形目化石是在澳大利亞發現的一些始新世時期的骨骼(Boles 1994，1997)。這一發現與其他表明雀形目鳥類最初在南半球進化的證據相似。雀形目化石在漸新世(3400萬至2300萬年前)出現在北半球沉積物中，但直到中新世(2300萬至500萬年前)才變得常見，此時它們構成了大多數鳥類化石的主要部分(‧框注2.08)。

 

2.4.7活鳥類目關係

 

有強有力的系統發育證據表明，許多目的活鳥類起源於一個短暫的時期，雖然，如前所述，爆發多樣化的時間是不確定的。這種多樣性的快速性阻礙了重建連接這些鳥類譜系的精確系統發育的嘗試，儘管整體樹的某些部分已經很好地解決了。

 

活鳥樹上最早的裂痕將鳥(圖2.34)和天目鳥(統稱)與所有其他鳥類(統稱)分開。除了會飛的食蟻獸外，這些古齒類動物都很大而且不會飛，它們生活在古老的超大陸的當前碎片上：非洲的鴕鳥、南美洲的美洲鴕鳥、澳大利亞的鴯鶓和食火雞、紐西蘭的獼猴和摩亞斯。這種笨重、不會飛的鳥類的分佈長期以來被認為是岡瓦納大陸在白堊紀分裂成今天更小的大陸時它們分離的結果，因為這些不會飛、不會游泳的鳥類很難在海洋中分散開來，將新大陸分開。然而，系統發育研究推翻了這一假設，表明這些群體的共同祖先比岡瓦納大陸解體時期生活得更近(圖2.35)。此外，飛虎tinamous也屬於這一類，是moas的姐妹(Haddrath和Baker，2012年；Smith等人，2013年)。現在看來最有可能的是，在古納特人出現在他們各自的現今大陸上之後，他們在古納特人中出現了多次飛行損失。在這種新的情況下，我們仍然無法確定今天那些不會飛的白鼬血統的祖先最初是如何分散在現在發現它們的大陸和島嶼之間的。岡瓦納古猿

 

在現存的新gnaths中，最早的分裂將鴨、鵝、巨足類、雞及其親屬(galoanseres)與其餘的群體(Neoaves)分開。如上所述，水鳥類化石表明，在白堊紀末的大規模滅絕之前，加隆斯群島已經開始多樣化。今天，這個團體的成員遍佈世界各地。維加維斯

 

新啃老族的許多深層血統之間的關係仍然不確定。圖2.09描繪了它們進化樹的一個可能的重建，但是細節可能會隨著我們收集更多資訊而改變。然而，總的來說，一些傳統的分類在現代基於DNA的系統發育學中幾乎找不到支援。框注2.09中的目和科列表綜合了當前鳥類關係的系統發育資訊。

第三章  鳥類如何進化  

鳥類的世界裡有很多種似乎與它們的特殊生活方式有著密切的聯繫。穀倉貓頭鷹有如此敏銳的聽覺，它們能在完全黑暗中定位並捕捉獵物。帝企鵝有著特殊的特性，可以在水下游泳10分鐘以上；斑頭雁經常飛越世界上最高的山脈。許多地上築巢鳥類的雌性，如鷸和鷸，都有偽裝的羽毛，當它們坐在巢上不動時，幾乎看不見它們。同樣，一些夜間活動的鳥類，如新大陸熱帶地區的野鴨和舊大陸熱帶地區的青蛙嘴，其羽毛圖案與它們白天棲息的樹皮相匹配(圖3.01)。這些鳥甚至採用樹枝狀的身體姿勢，強化了它們一無是處的錯覺倉鴞皇帝企鵝斑頭雁

不僅僅是樹上斷了的樹樁。

 

選擇你最喜歡的鳥群，你就可以很容易地識別出進化所塑造的其他驚人的、特殊的特徵。像信天翁和禿鷲這樣的飛鳥，會展開鎖翼結構，使它們能夠在伸展翅膀的情況下保持數小時，而肌肉幾乎沒有任何勞損。蜂鳥喙的長度和彎曲度通常與它們捕食的花朵的形狀非常吻合。熱帶沼澤地的雅卡納人的腳趾大大拉長，有助於他們在漂浮的植被上漫步。像許多松鴉、山雀和山雀這樣隱藏種子以備儲藏的鳥類有一個異常大的海馬體，這是大腦中記憶位置所必需的部分。適應

 

一個鳥類適應的清單可以填滿整本書。每種鳥類都以獨特的方式面對生存和繁殖的挑戰。因此，每一組鳥類都有在特定環境中有利的特殊特徵，這絕非巧合。鳥類學的核心是鳥類形態和行為的驚人多樣性，這與鳥類面臨的基本心理挑戰相匹配。進化過程稱之為連結這些微調適應他們的匹配環境。瞭解鳥類的進化多樣性還需要我們探索其他種類的選擇，以及鳥類譜系隨時間分裂形成新物種的各種方式。自然選擇

3.1自然選擇

 

自然選擇為鳥類和地球上所有其他形式的生命如何產生這些不同的適應提供了潛在的進化解釋。正如查理斯·達爾文和阿爾弗雷德·羅素·華萊士在19世紀50年代末首次提出的，自然選擇通常被稱為“適者生存”。在自然選擇的過程中，具有優勢特徵的個體平均比沒有這些特徵的個體擁有更多的後代。如果這些有益的性狀是固有的，這些性狀將在多代人群中變得越來越普遍。相對而言，那些被自然選擇所青睞的能產生最多、品質最好的後代的鳥類個體被認為具有最高的繁殖能力。個體適合度最高的鳥類會留下最多的後代，從而將它們的遺傳特徵傳給後代。儘管“適者生存”在自然選擇的大多數情況下都是成立的，但這個過程也可以作為“最不適合的人的死亡”來運作，這樣最不適合環境或具有最不有利特徵的個體就被剔除出種群。健身

 

 

3.1.1自然選擇的四個條件

 

更詳細地說，當滿足四個基本的生物學條件時，自然選擇是一個不可能的結果。首先，自然選擇只有在群體中個體鳥類之間存在差異時才能發揮作用。因為每隻野鳥的基因都是獨一無二的(‧框注3.01)，所以這一條件總是可以滿足的。當仔細觀察一組鳥類(圖3.02)時，個體間的差異往往很明顯，例如，在草坪上覓食的任何椋鳥群中，個體的羽毛形態、身體和喙的大小、蛻皮狀態和行為等特徵都會有所不同。研究野生鳥類種群的研究人員經常收集關於這些個體差異的大型資料庫，因為即使是細微的變異也可能是鳥類生存或繁殖能力的關鍵組成部分。

 

自然選擇的第二個條件要求至少有一部分這種個體變異是可以遺傳給下一代鳥類的。只有一些個體間的差異是遺傳的，因為一些變異是由環境條件或鳥類一生中的各種經歷產生的。這種二分法通常被稱為“先天與後天”，“先天”是遺傳變異，“養育”是由環境引起的變異。這種區別很重要，因為環境會對個體的發展和整體生存產生重大影響。例如，歐亞牡蠣捕食者的喙()會根據個體的飲食和覓食技術磨損成一系列不同的形狀(van de Pol et al.2009)。捕牡蠣者大多在淤泥中搜尋蠕蟲，磨損最少；它們的喙長而尖。另一種個體可能會通過刺殺的方式捕殺貝類，很快將其喙穿成鑿子狀。還有一些捕牡蠣者更喜歡用蠻力將貝類敲開，不經意間形成又短又鈍的喙。在許多地方，有著這些不同喙形的牡蠣捕手並排覓食。然而，它們不會將特定的喙型遺傳給後代，因為喙的形狀本身是個體對環境反應的產物。事實上，當一個捕牡蠣者的飲食在圈養中被改變時，它的喙的形狀會改變以適應新的環境-而覓食行為本身是習得的而不是遺傳的。因此，牡蠣的各種喙形是不可遺傳的，它們是“後天”而不是“自然”的產物，不受自然選擇的直接影響。遺傳的蠣鷸

 

儘管野生鳥類的某些特徵受到鳥類環境的影響，但許多特徵具有很高的遺傳力。對野生鳥類的研究表明，在形態特徵(如喙長、翅長和成蟲體重)的變異中，遺傳因素通常占50-90%；也就是說，這些特徵的大部分變異都是由親本遺傳給後代的。也許更令人驚訝的是，許多鳥類的行為也有很強的遺傳成分。例如，在北美西部的藍知更鳥()中，對其他藍知更鳥的攻擊程度(Duckworth和Kruuk，2009年)和在親戚家幫忙的傾向(Charmantier等人，2007年)(第9章)是基本上可遺傳的行為特徵(圖3.03)。在歐洲研究的大山雀()群體中，有充分證據表明遺傳基礎的行為包括探索新環境的意願(van Oers et al.2004)和產卵時間(Garant et al.2008)。西藍鴝帕魯斯專業

 

自然選擇背後的第三個條件是個體產生多少後代或其後代的差異。一個種群中的個體在繁殖後代的能力上是不同的。從進化的角度來看，個體間的這種生殖差異是他們一生適應能力變化的最直接的量度。這種變異性是自然選擇的另一個先決條件，自然選擇可能總是對自然鳥類種群起作用，因為繁殖的成功總是因個體而異。原因既包括偶然事件(例如暴風雨在鳥有機會繁殖之前就把它殺死)也包括個體間內在的品質差異(例如雄性良好的身體狀況有助於它吸引幾個配偶)。生殖成功

由於後勤方面的原因，通常很難在一隻野生鳥類的整個一生中追蹤其繁殖成功率。因此，鳥類學家通常以一年或幾年內“成功築巢”或“雛鳥羽翼未豐”為單位來衡量健康狀況。儘管如此，一個更好的衡量健康的方法是追蹤一個成年人的後代中有多少存活下來並作為成年人繁殖，因為這是這個原始父母對後代的直接遺傳貢獻的最準確的指標。

 

儘管在收集這類資訊方面存在挑戰，但在長達數十年的研究中，對個別鳥類的一生進行了監測。一項這樣的長期研究跟蹤了在瑞典哥德蘭島上繁殖的有領捕蠅器的繁殖(Meriläand Sheldon，2000年)(圖3.04)。近2000隻這些捕蠅器的一生資料顯示了個體間繁殖成功的差異：幾乎一半的成年捕蠅器最終甚至不能產生一個後代繼續繁殖；大約一半的捕蠅器飼養了一到三個成功繁殖的後代；而且只有一小部分最適合的繁殖者產生了四個或更多的後代，這些後代後來有了自己的小雞。合歡果

 

個體領口捕蠅器在其一生的繁殖中有很大的不同，但其他鳥類在這一基本的進化衡量標準上表現出更大的差異。例如，個體適應度的變化在列京物種中被帶到了極端(第9章)。在一種動物中，許多雄性向雌性展示，通常彼此非常接近。根據物種的不同，獅子座由一個空間組成，其中多個雄性聚集在一起，以便給來訪的雌性留下深刻印象，或者由多個間隔的展示區域組成，這些區域是一個特定雄性繁殖區域的兩倍。每一位來訪的女性通常會選擇最有魅力的單身雄鳥作為她的伴侶。列克鳥包括歐亞大陸的拉夫、北美洲的許多松雞、中美洲和南美洲的大多數曼納金鳥以及新幾內亞的天堂鳥。在大多數鳥類中，佔優勢的雄性與幾乎所有來訪的雌性交配。這就造成了一個巨大的差距，在他的高繁殖成功和微不足道的成功，較不佔優勢的雄鳥。通常情況下，雄獅在瀝道上的優勢地位與長壽有關：在瀝道上表現最長年限的雄獅上升到最高位置。在這種情況下，優勢雄性的終生繁殖成功與它的生存能力密切相關。列克普格納克斯

 

自然選擇所必需的第四個也是最後一個條件整合了前三個條件：平均而言，較高的繁殖成功率必須與個體間的遺傳差異相關聯。換句話說，健康不是隨機的；相反，它依賴於可遺傳的特徵，這些特徵説明一些個體比其他個體更好地生存和繁殖。

 

在這四種情況下，任何為個體創造適合性優勢的特質都更有可能被遺傳。隨著這些有益性狀的世代相傳，這些有益性狀在人群中變得越來越普遍。這種自然選擇的過程在任何時候都以微妙的方式發生，在進化的時間尺度上，它產生了奇妙的適應，使不同的鳥類適應它們的生活方式。

 

 

‧框注3.01每隻鳥都是獨一無二的嗎？

鳥類的繁殖需要雌性與雄性交配。在一些鳥類中，父親對後代的貢獻比精子多，但這種基本的遺傳貢獻是必不可少的。後代繼承了每隻小雞一半的遺傳物質；因為每隻小雞都有不同的父母DNA組合，所以每隻小雞的基因都是獨一無二的，就像大多數人類兄弟姐妹一樣。

 

這些規則有兩個例外，但都非常罕見。據報導，在同一個卵內發育的孿生鳥來自多種鳥類。雖然雙胞胎胚胎幾乎總是在卵子孵化之前就已經死亡，但有時兩隻小雞也會從同一個卵子中成功孵化出來。只有一個這樣的案例-一對從紐西蘭鴯鶓()農場的一個異常大的卵中孵化出來的有蓋幼雛進行了基因調查；測試結果顯示，這些鳥是同卵而不是異卵雙胞胎。兩對鴯鶓雙胞胎都存活了下來並長大了，儘管最初它們比同年齡的典型小雞小(Bassett等人，1999年)。新喉果蠅

 

在極少數極為罕見的情況下，雌鳥通過孤雌生殖繁殖，完全沒有雄性的精子。孤雌發育通常發生在一些家養火雞和雞品種中，在圈養的斑馬雀()和紅臉情侶()中很少有記錄。在所有這些情況下，存活的後代(一種不常見的現象本身)繼承了母親全部遺傳變異的一個子集，但它們不是母親的確切克隆；事實上，這些後代通常是雄鳥。目前還沒有野生鳥類孤雌生殖的記錄。斑胸草雀無色情玫瑰果

 

‧框注3.02達爾文雀類的自然選擇

自然選擇在原則上很簡單，在自然界也很普遍，但是在野外用絕對的確定性記錄自然選擇仍然是一個挑戰。在任何實地研究中，收集重要資料通常存在實際或邏輯上的障礙，包括相對性狀的遺傳力、種群中所有個體的生存和終生繁殖，或進化過程的其他先決條件。

 

普林斯頓大學的彼得·格蘭特和羅斯瑪麗·格蘭特(1986年)領導了所有鳥類野外研究中最著名的一項。自1973年以來，格蘭特夫婦及其許多學生和同事一直在關注加拉帕戈斯群島中心的達夫納小島上達爾文雀鳥種群的命運。該島的環境具有高度的週期性：在多雨的年份，食物既豐富又多樣，而且雀鳥的存活率和繁殖率都很高。相比之下，在可能持續數年的偶爾乾旱期間，種子或昆蟲很少，許多雀鳥死於饑餓。

 

在過去的四十年裡，格蘭特基金會對達芙妮島上所有的雀鳥進行了分類和測量：在那裡孵化的數萬隻雀鳥，以及從附近島嶼飛來的少數雀鳥。他們對每一隻雀鳥的生存和繁殖進行了全程監控，使他們能夠將每一隻雀鳥的健康狀況與使其在生存和繁殖後代方面或多或少取得成功的特定特徵聯繫起來。隨著一代又一代的雀鳥孵化和死亡，研究人員還監測了島上的氣候，以及每一季節雀鳥可獲得的種子和其他食物的種類和豐度。

 

這項工作的早期和現在的經典成果是，在1976年和1977年的嚴重乾旱期間，對島上最常見的雀鳥物種-中地雀(圖3.B2.01)進行了強有力的自然選擇的清晰記錄。在少雨時期，達芙妮島上的大部分植被都會枯萎；這些雀鳥靠它們在土壤中找到的種子為生。由於1977年的惡劣條件，種子變得越來越稀少。許多鳥類死於饑餓，雀鳥數量從1400隻驟降到僅存的200隻。食腐雀類首先吃掉較小的、更容易開裂的種子；到乾旱結束時，剩下的少數種子大多又大又硬，因此大多數雀類很難打開。強壯地雀

 

因為格蘭特在乾旱前後都對這些雀鳥進行了測量，他們能夠得出結論，倖存的雀鳥比死去的雀鳥有更大的喙。總的尺寸變化是微妙的，燕雀喙的平均深度增加了不到1毫米，但實驗表明，即使喙的大小適度增加，也足以造成生命或死亡的差異，當燕雀必須破解大種子才能生存。在乾旱剛剛過去的幾年裡，這些相對較大的喙倖存下來的雀鳥相互繁殖，而這一輪自然選擇所導致的喙的增大是由下一代雀鳥遺傳的。

 

1977年旱災期間雀類的自然選擇現在已經成為自然選擇的教科書案例，但故事一直延續到今天。結果表明，瑞香島多變的環境在不同時期施加了不同的選擇壓力。例如，在潮濕時期，微小的種子最為豐富；然後，最小的喙雀具有高度的適合性，通過自然選擇，喙的平均大小相應減小。補助金現在已經記錄了一系列的自然選擇週期，在這些週期中，雀鳥喙的平均大小跟蹤了島上種子作物性質的變化。

 

有時，達芙妮島上的壓力會以更複雜的方式變化(格蘭特和格蘭特2006)。1982年，一種名為大地雀(Large Ground‐Finch())的喙大得多的物種在達芙妮島上定居；這些名字恰當的鳥類即使是最大的種子也善於開裂，島上它們的數量穩步增長。2004-2005年的惡劣環境與著名的1976-1977年的乾旱非常相似，但這一次，中型地雀與現在眾多的大型地雀競爭最大的種子。因此，中型地雀的喙大小並沒有像1977年那樣增加，而是通過自然選擇急劇下降，因為在最近的乾旱中倖存下來的個體能夠專攻剩下的最小的種子。大黃魚

圖3.B2.01記錄自然選擇. 從1973年到2006年，繪製了加拉帕戈斯小達芙妮島上中等地雀的喙大小(包括寬度和長度)。喙的大小的增加和減少通常與這一性狀的不同自然選擇時期相對應。(來自格蘭特和格蘭特2006。經AAAS許可複製。奧列格·切爾尼肖夫攝。)強壯地雀

 

 

 

生殖成功：個體在其一生中產生的可存活的離體彈簧的數量。

 

列克：參與競爭性交配的雄性向來訪的雌性聚集。

 

適應：個體中的任何遺傳性狀，通過過去的自然選擇進化，使具有該性狀的鳥類在生存和繁殖方面更成功。從內在生理的微妙方面到複雜的鳥類行為，各種各樣的特徵都是潛在的適應。

 

自然選擇：一種進化過程，在這種過程中，具有良好遺傳特性的個體的更高存活率和繁殖率使這些特性隨著時間的推移在種群中增加。

 

 

圖3.01偽裝改裝. 巨大的河豚()的水晶羽毛與它直立的、枯枝狀的姿態完美地結合在一起，這是一種躲避捕食者的行為。這一物種還進化出了眼瞼上的兩個小切口，這種適應使它能夠瞥見白天的環境，而不會露出它適應夜晚的大眼睛。(琳達·S·馬丁攝)大夜蛾

圖3.02個體變異. 一群虎皮鸚鵡()展示了乍一看個體是如何難以區分的。仔細觀察可以發現不同鳥類羽毛的個體差異。同樣的概括也適用於其他性狀，包括遺傳變異。(伊爾比·洛維特攝)波狀黃顙魚

 

圖3.03遺傳行為特徵. 在巢穴防禦中有用，攻擊性可以遺傳。在這裡，一對西部藍知更鳥()攻擊一個模擬的領土入侵者(一棵樹，在鐵絲籠中)。(亞曆克斯·巴迪亞耶夫攝，tenbestphotos.com網站.)涎腺墨西哥 雙色樹燕

 

圖3.04終生繁殖成功率. 在領口捕蠅器()中，大多數雄性(藍色)和雌性(金色)在它們的一生中產生零個或一個後代，這些後代存活下來成為繁殖者；只有少數這種特殊的鳥類產生五個或更多成功的後代。(摘自Meriläand Sheldon 2000。經芝加哥大學出版社許可複製。)合歡果

 

3.1.2鳥類自然選擇的例子

 

鳥類提供了無數自然選擇作用於野生種群的例子，通常是在單個研究專案的短時間內。毫無疑問，對鳥類自然選擇的最全面的研究集中在加拉帕戈斯群島一個小島上的雀鳥(‧框注3.02)，在那裡長期的實地研究已經成為所有類型器官進化研究的模型。一個關於鳥類自然選擇的故事可以追溯到1898年，在一場特別寒冷潮濕的冬季風暴之後，136隻驚呆了、幾乎凍僵了的麻雀()被從美國羅德島布朗大學的校園裡手工採集。搬進哈樂德·邦普斯教授溫暖的實驗室，一半以上的麻雀康復了，但其餘的都死了。Bumpus(1898)比較了倖存麻雀和死亡麻雀的體形，發現倖存麻雀的體形通常接近種群的平均值，而死亡麻雀的體形往往大於或小於平均值(圖3.05)。他把這一模式解釋為自然選擇的一個插曲的證據，在這個插曲中，異常寒冷的環境淘汰了具有更極端特徵的個體。隨後對其原始資料的分析挑戰了Bumpus的一些大膽結論，但他的研究作為第一次對野生鳥類種群的自然選擇進行詳細的探索而聞名。家蠅

利用現代研究技術已經記錄了類似的自然選擇事件，比如體型。1996年，崖燕()返回北美大平原地區繁殖時遇到了一場漫長的晚春風暴，使這些燕子賴以生存的飛蟲停飛。超過一半的成年燕子死於饑餓；平均而言，倖存下來的燕子身體更大，儲存的脂肪也相應更多。至少在隨後的十年裡，這種體型的增長一直保持著(Brown and Brown 1998，2011)。即使在沒有極端天氣條件的情況下，自然選擇的類似過程也可能發生。例如，南非的社會編織者()在巨大的殖民地裡繁殖。在某些年份，存活率最高的織布者是中等體型的織布者：體型較小的鳥類挨餓的風險較高，但體型較大的鳥類行動困難，因此更經常被捕食者捕獲，如Gabar蒼鷹()(Covas等人，2002年)。皮羅諾塔石油公司西南部的社交鳥小石斑魚

在最近在新的地區定居的鳥類種群中，可以看到自然選擇可能導致的變化。例如，1957年，一群大約200名大基斯卡迪人在他們的家鄉特立尼達被捕獲，並在百慕大島被釋放。儘管這些捕食者沒能控制之前引進的蜥蜴，但它們很快成為百慕大群島上最常見的鳥類之一。後來對百慕大鳥和特立尼達大基斯卡迪鳥的比較表明，百慕大鳥在短短幾代時間內進化出更大的體型(Mathys和Lockwood，2009年)。在新島嶼上定居的鳥類身體尺寸的類似增加已經被記錄了很多次，包括在澳大利亞東海岸的島嶼上的摩羯座銀眼(Clegg等人，2008)。硫皮坦格斯外側帶狀皰疹

 

直接健身：一隻鳥通過自己繁殖後代而獲得的適合度；直接適合度通常通過一隻鳥一生的繁殖成功來衡量。

 

間接適用性：個體適合性的一個組成部分，它不是由個體自身的繁殖而產生的，而是由個體給予親屬的幫助而產生的，從而提高了親屬的繁殖成功率。

 

完全適合：個體自身生殖的直接適應度加上其親屬生殖的間接適應度之和。有時也被稱為“絕對健康”

 

漢密爾頓法則：這個公式描述了一個人什麼時候應該放棄自己的繁殖，而應該幫助其相對繁殖。這一觀點的一個表述是，當>，即個體與其繁殖親緣的遺傳相關性，即這種幫助行為將增加親緣繁殖成功的額外後代數量時，幫助應該受到青睞，如果他們投資於幫助他們的親戚，他們就不能生產自己的後代。銣C級rB類C級

 

親屬選擇：通過間接適應產生的自然選擇，通過在個體幫助下的親屬的繁殖。

 

 

圖3.05存活率和體型. 一項關於自然選擇的早期研究發現，中等體型的麻雀在異常寒冷的溫度下比同一物種中不典型的較大或較小的鳥類更容易存活。(岸原秀樹攝)家蠅

圖3.06通過選擇性繁殖精心製作的羽毛. (A) 僅從一個物種，野生石鴿()，人類有選擇地培育超過350種不同的家鴿品種。(B) 每一個這樣的家養品種都以一套精心製作的，有時甚至是怪異的羽毛特徵、體型、喙形和發聲而著稱。(C) 查理斯達爾文以鴿子的人工選擇(或選擇性繁殖)為例，說明了特定基因的選擇是如何顯著改變有機體的表型的。(攝影作者：A，伊蓮R.威爾遜；B，萊恩加德納；C，1868年達爾文，公共領域。)利維亞哥倫巴

 

3.1.3親屬選擇和間接適合度

 

一隻鳥一生繁殖成功的後代數量決定了它對下一代的直接遺傳貢獻，從而決定了它的壽命。也有一些間接的方法可以在後代中表現出一種特定鳥類的基因，因為它的近親共用同一遺傳物質的很大一部分。這個數學在鳥類身上的作用和在人類身上的作用一樣：一個特定的父母和它的每隻小雞分享50%的DNA；同父異母的兄弟姐妹也分享50%，同父異母的兄弟姐妹分享25%，表親分享12.5%，以此類推。如果鳥類的近親能在春季繁殖出許多後代，它們就能獲得可觀的收益。因此，當在遺傳背景下進行測量時，鳥類的適應度是其直接適應度(通過其自身產生的後代)和間接適應度(通過其親屬傳給雛鳥的遺傳物質部分)的總和。直接適應度間接適應度總適應度

 

理論生物學家威廉·漢密爾頓(William Hamilton)在20世紀60年代中期正式提出了間接適合度的概念，他意識到這一概念為為什麼有些動物放棄自己的繁殖，而花費時間和精力幫助其親屬繁殖提供了有力的解釋。描述了這個概念：一隻鳥應該幫助它的親屬，即使它失去了直接的健康，只要它的行為結果在其總的健康增益。漢密爾頓法則

 

鳥類間接傳遞基因的各種方式屬於自然選擇的一個子集，稱為遺傳選擇。相關的主題，如利他主義和合作繁殖行為，將在第9章中詳細介紹，但這裡的一個例子說明了基本概念。佛羅里達灌木叢松鴉()，只發現在他們的同名佛羅里達州(美國)，保衛一個獨特的和越來越不常見的橡樹灌木叢棲息地類型的領土。大多數傑伊領地都有一群親戚，通常是一對繁殖後代和他們前些年的一些後代。在築巢季節，“呆在家裡的松鴉”幫助它們的父母保衛領土的邊界，對抗鄰近的松鴉群，圍攻捕食者，並給幼鳥帶來食物。基因研究表明，這些灌木叢幫手從未獲得過直接的健康(Townsend等人，2011)；然而，他們確實通過他們幫助撫養的每個年輕親戚獲得了間接的健康。由於松鴉的領地通常佔據著有限的灌木叢棲息地，而且繁殖空缺也很少出現，所以這些松鴉呆在家裡幫助自己的親戚在進化上是有意義的，除非它們非常幸運地找到了自己的繁殖領地。親屬選擇藍盲蝽

 

人工選擇：進化過程與自然選擇有關，當人類是決定允許哪些個體繁殖的選擇主體時，就會產生這種結果；當人類為了想要的特徵而有選擇地繁殖個體時，通常會發生這種情況。

 

3.1.4鳥類的人工選擇

 

查理斯達爾文在他的書(1859)中強調了自然選擇與動物繁育者幾千年來有意或無意地強加給馴化物種的自然選擇之間的許多相似之處。達爾文在總結自然選擇的證據時，對業餘愛好者通過精心挑選羽毛、歸巢能力和不尋常體形等特徵培育出的幾十個品種的家鴿產生了極大的興趣(圖3.06)。達爾文自己飼養了20多個這樣的品種，他指出，它們之間的差異非常大，如果鴿子是野生鳥類，鳥類學家可能會把每一個品種都描述為一個獨特的物種，或者在某些情況下，甚至是一個獨特的屬(第2章)。然而，達爾文也認識到，所有這些顯著不同的鴿子品種都可以追溯到野生岩鴿()，它們之間的差異僅僅出現在幾千年前，因為人類飼養者有選擇地與雄鴿和雌鴿交配，以增強特定的特性。論物種起源人工選擇利維亞哥倫巴

 

這種對鴿子進行人工選擇的過程仍在繼續，現在甚至有比達爾文看到的更獨特的鴿子品種。其他熟悉的鳥類也受到了激烈的人工選擇，也許沒有比家養雞更重要的了。雞的祖先可以追溯到紅叢林貓頭鷹()，它在西元前3200年(Kanginakudru等人，2008年)在東南亞和中國被馴化，甚至可能早在西元前8000年。與鴿子一樣，雞的選擇性繁殖產生了數百個不同的品種，每個品種都有一套獨特的特性。在現代，養雞者對提高商業養殖品種經濟效益的性狀進行了極其激烈的人工選擇。例如，Sue Jackson和Jared Diamond(1996)在相同條件下飼養了野生叢林貓頭鷹和商業肉雞。他們發現圓頂雛雞比剛孵出的叢林貓頭鷹雛雞重三倍，而且雛雞也長得更快。這種差異凸顯了過去人工選擇雞的馴化祖先的結果，這些祖先偏愛胸肌大、體型大、生長快等性狀。在解剖學上，這種選擇也增加了雞的消化道的大小，但它減少了雞的大腦和腿骨的大小，與它們的野生叢林貓頭鷹的親戚相比，它們經歷了一個非常不同的選擇壓力的歷史，這些壓力是由尋找食物、吸引交配的挑戰所施加的，避免捕食者。五倍子

 

人工選擇的結果在寵物店裡也很明顯，這些寵物店出售的是其他鳥類，這些鳥類通常都是在活動中繁殖的。野生虎皮鸚鵡()在他們的祖國澳大利亞有鮮綠色的下半部和斑駁的黃色上半部(圖3.02)，但人工選擇圈養的虎皮鸚鵡產生了彩虹色的羽毛鳥。類似地，其他流行的籠中鳥類，如斑馬雀()和玫瑰色的愛情鳥()也被選擇性地繁殖，以產生各種各樣的羽毛顏色和圖案。波狀黃顙魚斑胸草雀桃面愛情鳥

 

 

性別選擇：一種特殊的自然選擇形式，涉及個體的不同繁殖成功，特別是由於對交配機會的競爭；這可能涉及與同性成員的直接競爭或吸引異性成員的競爭。

 

圖3.07性選擇性狀. 雄性標準翼夜鷹的羽毛延伸阻礙了它的覓食效率。雄性在這種壓力下生存的能力很可能證明了它對潛在配偶和競爭對手的素質。(保羅庫爾斯攝，https://commons.wikimedia.org/wiki/文件：標準有翼夜鷹1.jpg。CC‐BY‐SA‐3.0.)長鰭山羊

 

3.2性別選擇

 

進化過程是一種特殊的自然選擇過程，由獲得交配機會所驅動，產生了鳥類最顯著和最壯觀的特徵。在許多方面，一隻鳥的健康水準取決於它吸引配偶或與其他性別成員競爭的程度，而這兩種性選擇途徑往往在個體交配的失敗或成功中起著相互關聯的作用。雄性印度孔雀()以其巨大而耀眼的尾巴而聞名。在繁殖季節，來自非洲中部大草原的雄性標準翼夜鷹(圖3.07)會在它們的二次飛行羽毛上長出巨大的、像旗子一樣的延伸物，這對於一種以空中昆蟲為食的鳥類來說是一種非常昂貴的裝飾物。澳大利亞的雄性緞紋鮑比德()編織著精緻的展示場地，它們用貝殼、撿來的羽毛和(現在)色彩鮮豔的塑膠片來裝飾。安第斯雄雞(Cock of the rock)雄性聚集在列克山脈，為來訪的雌性進行精力充沛的表演。北美東部的雄性褐打獵者在整個繁殖季節都會演唱成千上萬種不同類型的歌曲。這些都是通過性選擇過程產生的顯著特徵的例子。性別選擇基督宮長鰭山羊紫背天牛秘魯魯皮柯拉嘲鶇

 

性選擇可能涉及雄性和雌性鳥類的特徵，但有一些潛在的生物學原因可以解釋為什麼像印度孔雀那樣最引人注目的特徵在雄性而不是雌性鳥類身上達到極端。繁殖的限制在兩性之間建立了一個根本的區別：雌鳥的繁殖產量從根本上說是受其能產卵的數量和能飼養的小雞的數量的限制，而雄鳥的繁殖產量通常是受其能與之交配的雌鳥數量的限制。這種差異解釋了為什麼在大多數鳥類中，雄性而不是雌性會進行精心的歌唱或交配舞蹈，獲取和保護資源，或炫耀顯眼的羽毛。基督宮

 

即使是這種模式的例外也可以用來說明一般規則。大約1%的鳥類採用一妻多夫的交配系統(第9章)，其中雄性為蛋和小雞提供大部分或全部的產蛋後照顧，雌性在同一繁殖季節與多隻雄性交配。在這種典型鳥類性別角色的逆轉下，雌性必須競爭來吸引雄性，通常在一個繁殖季節內不止一隻雄性。因此，這些一妻多夫的雌性通過配偶選擇受到相對強烈的性選擇；因此，在大多數一妻多夫的鳥類物種中，典型的趨勢是相反的，雌性比雄性更大或顏色更明顯。對這類鳥類進行了深入研究的鳥類包括：斑鷸(Oring and Lank 1982)和北美洲的三種phalarope(屬)(Reynolds 1987)(圖3.08)、印度的青銅翅雅卡納(Butchart 2000)、中美洲的垂首雅卡納(Emlen and Wrege 2004)和坦桑尼亞的黑庫卡(Goymann)等人，2004年)。反向性二形性黃斑動結膜炎瓣蹼鷸屬美托皮迪烏斯賈卡納賈卡納格柵中心

 

反向性二型性：一種情況，在這種情況下，通常較小或較少的裝飾性是較大或更明顯的性別在一個特定的物種。在鳥類中，雄性的性選擇通常更強，所以反向性二形性指的是雌性更為豔麗的物種。

 

中間性選擇：性選擇的一個子集，涉及依賴于異性行為的個體的生殖成功。在鳥類中，中間性選擇通常(但不總是)涉及到雌性在潛在雄性配偶中的選擇。

 

直接好處：配偶直接從伴侶身上獲得的有形利益，如食物、進入好的領地、免受捕食者的侵害或高品質的巢址。

 

求偶餵食：在求偶期間或交配前，一對中的一個成員(通常是雄性)向他的潛在伴侶提供食物的行為。食物有時被稱為“結婚禮物”，這種行為是一些鳥類配對的重要組成部分。

 

圖3.08反向性二形性. 在某些物種中，雌性表現出更精緻的羽毛和更大的體型。例如，紅頸Phalarope()雌性比雄性有更顯著的顏色。(©羅伊·曼格斯內斯，naturepl.com網站.)灰瓣蹼鷸

 

‧框注3.03穀倉燕子的性別選擇

倉燕()是世界上自然分佈最廣的鳴鳥類。部分原因是它們在建築物上築巢，因此相對容易監測，這些燕子已經成為研究自然選擇和性選擇之間相互作用的模式物種。鄉巴佬

 

Anders Møller(1988)在歐洲對倉燕進行了一系列廣泛的選擇研究。通過一系列的觀察和實驗，Møller表明，性選擇強烈地決定了雄燕子的尾巴長度，因為雌燕子更喜歡與尾巴較長的雄燕子交配。這些鳥只以空中昆蟲為食，因此它們必須是快速、機動性強的飛行者。因為雄性歐洲倉燕的尾巴比空氣動力學的最佳長度要長，所以雄性倉燕要為其吸引配偶的特性付出機動性的代價。

 

其他地方的倉燕面臨著不同的選擇壓力，而且這個物種有很強的地理變異性

 

圖3.B3.01不同人群的表型不同. 來自(A)北美，(B)歐洲和(C)以色列的倉燕()在羽毛的紅色和尾巴的長度上有所不同。在這些不同的群體中，雌性更喜歡具有這些特徵的不同組合的配偶。(攝影：A，阿努帕姆·達什；B，艾倫·切裡；C，威廉·維瓦雷利)鄉巴佬

 

3.2.1性別選擇和配偶吸引

 

性選擇的一般現象通常被分為兩個亞類，這兩個亞類在鳥類中都是廣泛分佈的和重要的。第一種是一種性別選擇另一種性別的個體。由於雌鳥往往是“挑剔”的性別，這一子類有時也被稱為“雌性選擇”，但這一術語的使用正在減少，因為雄性有時也很挑剔。然而，由於雌性通常是鳥類中比較挑剔的性別，下面(以及第9章)的大部分討論都是從挑剔的雌性角度來探討這一現象(‧框注3.03)。性間選擇

 

一些雄鳥通過提供來證明自己的價值：當女性與高品質的雄鳥交配時，她通常會獲得各種各樣的資源來增加自己的健康。例如，在一個大型的群居築巢鳥類群落中，位於群體中心的築巢地點往往較少受到捕食者的攻擊。雌性更喜歡與最能保護中心位置的雄性配對，因為它們直接從中受益。同樣，對於保衛大片領地的鳥類來說，食物最多、覆蓋最密集或築巢地點最佳的領地往往供不應求。雌性選擇與雄性配對，它們可以壟斷最好的棲息地。在實踐中，野外生物學家通常很難準確地確定這些雌性動物在選擇什麼：它們是選擇最具吸引力的雄性、品質最高的區域，還是基於這些資訊和其他資訊的某種結合？直接效益

 

一些雄鳥通過提供來證明自己的價值：當女性與高品質的雄鳥交配時，她通常會獲得各種各樣的資源來增加自己的健康。例如，在一個大型的群居築巢鳥類群落中，位於群體中心的築巢地點往往較少受到捕食者的攻擊。雌性更喜歡與最能保護中心位置的雄性配對，因為它們直接從中受益。同樣，對於保衛大片領地的鳥類來說，食物最多、覆蓋最密集或築巢地點最佳的領地往往供不應求。雌性選擇與雄性配對，它們可以壟斷最好的棲息地。在實踐中，野外生物學家通常很難準確地確定這些雌性動物在選擇什麼：它們是選擇最具吸引力的雄性、品質最高的區域，還是基於這些資訊和其他資訊的某種結合？直接效益

 

有時對女性的直接好處更容易界定。許多鳥類參與了一項活動，其中雄性向雌性提供食物，作為配對或預種群展示的一部分(圖3.09)。當雌性在卵子發育過程中進行投資時，這些儀式給雌性提供了熱量和營養的直接輸入；這種行為也可能為雌性提供有關雄性作為後代未來提供者的潛力的資訊。例如，Piotr Tryjanowski和Martin Hromada(2005)在波蘭的野外觀察到北方伯勞的這種行為：在早期繁殖季節，雄性伯勞經常向雌性伯勞提供小鳥、田鼠、蜥蜴或昆蟲的食物。作為回報，雌性通常會與雄性交配。當雄性贈送的禮物相對較大時，這些餵食後的交配更可能發生。求偶餵食灰伯勞

 

許多雄鳥壯觀的羽毛、複雜的展示和複雜的鳴叫也都是通過中間性選擇的過程產生的。這些中間性選擇的特徵中的一些看起來真的很奇怪，有時很難想像它們是如何參與配偶選擇的。是什麼可能使南美洲雄性長垂雨傘鳥的垂虱對雌性有吸引力？澳大利亞一流的萊比德(Lyrebird())令人難以置信的聲樂曲目和精心的求愛表演怎麼樣？當考慮到配偶選擇的進化結果時，從性別選擇的角度來解決這些問題是很有啟發性的：那些個體通過選擇一個特定的配偶會得到什麼？下垂頭翅目華麗琴鳥

 

儘管雄鳥的羽毛、歌聲和表演本身令人印象深刻，但它們都可以作為雄鳥整體素質的指標。許多鳥類表現出羽毛的二型性，雌雄鳥的羽毛不同。大多數時候，雄性聲稱自己擁有最美麗的顏色或最誇張的羽毛(圖3.10)。在蜂鳥、天堂鳥、松雞和曼納金等鳥類群體中發現了這種二形性的最極端的例子；考慮到這些物種中的雄性在築巢、孵化或照顧雛鳥方面對雌性沒有幫助，這些鳥類中出現的極端現象在進化上是有意義的。因此，在這些鳥類中，雄性的健康狀況完全取決於它在配偶吸引比賽中擊敗對手。

 

然而，兩性選擇所帶來的一些特徵仍然令人費解，因為它們的誇張本質。即使是最強烈的性選擇，怎麼能把孔雀的尾巴或天堂鳥的羽毛這樣的特徵推向如此極端，尤其是當這種精細程度給雄鳥帶來了真正的代價時？

這可能有助於解釋這些超精細特徵的存在。首先由Amotz Zahavi(1975)提出，它是基於這樣一個想法，即當性狀產生和保持的成本很高時，它們比那些更容易產生和保持的性狀更有可能成為個體品質的可靠指標。事實上，發展一種複雜特質所需的成本限制了低素質雄鳥偽裝成高素質雄鳥進行欺騙的能力。例如，一隻整體狀況較差的雄鳥，如果長著長長的尾巴或鮮豔的羽毛，很可能會吸引掠食者或體型較好的競爭對手的注意。在這些條件下，只有最優秀的人才有能力投資于最華麗的裝飾品或最複雜的歌曲。然後，雌性可以用這些高度複雜的特徵作為每個雄性相對狀況的誠實指標。累贅原理

 

另一種解釋是，超精細的特徵涉及一個過程，稱為女性偏好和雄鳥特徵之間的回饋迴圈。在逃跑的情況下，由於雌性更傾向於選擇具有特定特徵的配偶，因此具有該特徵的雄性更容易交配後代。反過來，這些交配產生了具有相同偏好的新一代雌性，以及具有這種特質的雄性。當這些性狀都處於相似的遺傳控制之下時，這個過程加強了對性狀的選擇，把它誇大到更大的程度，直到它被同樣強大的自然選擇所平衡。失控性選擇

 

雄性向雌性表明自己的品質是有益的，因為雌性也從配偶那裡獲得間接的好處，通常稱之為遺傳物質傳遞給它們的共同後代。儘管雄性的基因並不能直接幫助雌性，但它們仍然通過增強後代的健康來增強雌性的健康。高品質的雄性可能有特定的基因或基因組合，這些基因或組合是有利的，因此是“好基因”-它們會傳遞給後代。例如，一隻雄性加拉帕戈斯雀可能會為其後代提供大喙的基因，這在某些乾旱時期是一種有利的特徵(‧框注3.02)。好基因有益

 

其他種類的遺傳益處則更為複雜，因為有時重要的不是它們自身的特定基因，而是基因的混合。例如，Dustin Rubenstein(2007)在肯雅研究的超級椋鳥()中，雌性經常選擇與它們基因異常不同的雄性交配，從而增加其後代的遺傳多樣性(圖3.11)。在其他潛在的好處中，這種增強的基因混合可能會給後代帶來更大的遺傳變異多樣性，以抵抗各種疾病。這一解釋得到了oppo位點適合度效應的支持，在鳥類繁殖後代時，遺傳多樣性異常低。在這種情況下，當親屬一起繁殖時，後代可能遭受嚴重的健康後果。例如，當近親美國烏鴉()交配並產下小雞時，這些後代死于疾病的概率比非近親繁殖的小雞高得多(Townsend et al.2009)。近親繁殖導致的低遺傳多樣性也會給保護帶來問題，比如在涉及少量繁殖鳥類的圈養繁殖計畫中，或者當瀕危物種減少到少數剩餘個體時。Lamprotornis超級巴士近親繁殖短尾烏鴉

 

交配的好處甚至可以從特定雌性與特定雄性的遺傳相容性中產生。由於實際原因，很難發現個體的特定配對是否會影響健康，但是一些研究已經發現了這種現象的證據。例如，Tim Birkhead和他的合作者(2004年)用兩個雄性的精子對母雞進行人工授精，仔細控制個體精子數量和雌性的生殖狀態等因素。他們發現，每個雄鳥精子受精的卵子數量有很大差異，但這些差異在女性之間並不一致：一個特定雄鳥的精子與一個特定女性的受精率很高，但對另一個女性的卵子受精效果卻很差。這種遺傳相容性的個體間變異是否在野生鳥類中普遍存在，如果是的話，鳥類是否有辦法選擇與之遺傳相容性最強的配偶，這仍然是一個懸而未決的問題。

 

當考慮涉及配偶選擇的性選擇時，記住社會配對和基因配對之間的差異是很重要的。雌性可能會與特定的社會伴侶配對，但也會與其他基因伴侶交配並產下小雞。事實上，在某些鳥類中，同一窩中的每個卵可能有不同的父親。現在很容易對野生鳥類進行基因親子鑒定，數百項研究評估了特定物種的親子鑒定率。這些調查揭示了鳥類之間在這種基本上看不見的交配行為上的差異。然而，一般來說，鳥蛋內的額外配對後代是正常的，而不是例外。正如第9章更全面地討論的那樣，這種獲得社會配對之外的好基因好處的替代途徑可能對雄鳥和女性的健康都有重要的影響。額外使用

 

3.2.2性別選擇和競爭

 

第二種類型的性選擇，稱為，涉及競爭的成員之間的同一性別獲得交配的機會。由於適用於雄鳥和女性的基本生殖限制不同，雄鳥往往受到更大的性內選擇。歷史上，這一過程被稱為雄鳥之間的競爭。然而，這種對雄性有偏見的說法已經過時了，因為實地研究表明，許多雌鳥也在競爭獲得最佳配偶的機會。性內選擇

 

鳥類中最普遍的性內選擇類型之一涉及到對繁殖至關重要的資源的競爭，例如高品質的領地、安全的築巢地點或獅子座內的中心展示位置。例如，許多遷徙的鳴鳥正承受著巨大的壓力，它們一定會在春天的早些時候到達繁殖地，而此時品質最好的地區仍然無人居住。在美國密歇根州(美國)繁殖的美國紅尾鳥中，雄性和雌性到達的時間大致相同，但更年長、更具優勢的雌雄鳥到達的時間要早於較年輕的繁殖者(Smith和Moore 2005)。這些“早起的鳥”通過在最密集的灌木叢中獲得領地而受益，這是一個最佳的開始棲息地-它們不僅能生產出更多的雛鳥，還能生產出更重、更健康的雛鳥。美洲紅星鳥也在非繁殖季節保護鳥類，但它們的到達方式不同：在牙買加，幼鳥往往在初秋首先到達，通常定居在最佳棲息地。然後，隨著年齡較大且更具優勢的鳥類回歸，它們會將年齡較小的鳥類趕出最佳領地(Marra 2000)。無論是在春天還是秋天，做一個狀態良好的老紅人是值得的。蘆丁

 

性內選擇也會影響鳥類用來向同性競爭者表明其優勢地位的各種廣告和展示。雄性鳴鳥類在鄰近地區與雄性鳴鳥類對唱時，通常使用特定的鳴叫類型(第10章)。同樣，顯著羽毛斑塊的大小或強度往往與優勢度有關。當你坐在世界上大多數戶外城市咖啡館裡時，你可以觀察到這種狀態信號，在那裡，你腳下的麻雀()為掉落的麵包屑爭吵：在這些鳥中，雄麻雀胸前黑色“圍嘴”的大小是其整體狀態和狀況的顯著標誌。家蠅

圍嘴較大的家麻雀更具攻擊性，優勢度更高，一生繁殖成功率更高(Jensen等人，2004年)。

 

性內競爭有時會升級為實際戰鬥，儘管戰鬥造成的傷害在鳥類中相對較少。然而，如‧框注3.04所述，澳大利亞的雌性獵食鸚鵡()可能會爭奪巢洞的所有權，有時會導致一名戰鬥人員的重傷或死亡。同樣地，在威斯康辛州(美國)的小湖上繁殖的雄性普通龍經常在一隻雄性試圖佔領另一隻雄性的領地時進行激烈的戰鬥。龍嘴尖尖，因此由比爾·斯皮林和其他與戰鬥有關的創傷造成的死亡是該物種繁殖海子死亡的主要來源(Piper等人，2008)。斜紋夜蛾普通潛鳥

 

雄鳥之間的競爭也可以通過一種不太明顯但可以說更明確的性內選擇來實現。在許多鳥類中，雌性有機會在繁殖期和產卵期與多個雄性交配。因為雌鳥的輸卵管有特殊的結構，可以儲存精子長達數周，所以在實際交配發生很久之後，這些多配偶的精子就成了競爭對手。在圈養的斑馬雀身上，精子競爭的研究尤其充分。結果發現，雌性雀鳥可以通過在一個小時的時間視窗內與特定的雄性雀鳥交配來偏向於與特定的雄性雀鳥的親子關係，就像發育中的卵開始通過她的輸卵管向下移動一樣。如果雌雀在這段時間內沒有交配，卵子就會被儲存的精子受精，而最近一次交配儲存的精子受精的機會最大(Birkhead 1998)。精子競爭帶絛蟲病黃花軟紫草

 

研究精子在野外的競爭需要研究人員開發出不尋常的技術。在匈牙利橡樹林地進行的一項項圈捕蠅器繁殖研究中，一個研究小組在雄性捕蠅器配對的雌性開始產卵之前捕獲了雄性捕蠅器。他們在一些雄性動物的泄殖腔周圍放置了橡膠緩衝器，防止它們將精子轉移到雌性動物身上。隨後，一些卵子被證明是由早期與這些雄性交配時儲存的精子受精的；其他卵子則是由未經處理的種群雄性受精的(Michl等人，2002年)。合歡果

 

 

 

 

圖3.10戲劇性的羽毛二形性. (A) 雄性金雞()展現出精緻的、有性選擇的羽毛，與(B)偽裝的雌性相比顯得尤為引人注目。(攝影：A，特蕾西·範德瑞；B，張塔克·華)紅腹錦雞

圖3.11遺傳多樣性的好處. 個體優秀的椋鳥()傾向於選擇與不同物種的配偶，從而使它們的後代對環境的不可預測性有更大的適應能力。(裘蒂絲·尼科萊攝)七鰓鰻超級巴士

 

殘障原則：假設某些物種的雌性進化出了對雄性的交配偏好，雄性表現出非常昂貴和誇張的姿態或行為，因為這些代價確保只有特別高品質的雄性才能承受這些所謂的缺陷。

 

失控性選擇：一種關於極度誇張的裝飾或行為可能如何演變的假設，通過一個回饋迴圈，女性選擇具有極端特徵的雄鳥，由此產生的一代雄鳥後代擁有越來越複雜的特徵變體，而由此產生的女性後代對具有極端特徵的雄鳥具有越來越強的偏好這種特質。

 

好基因的好處：個體(通常是雌性)通過選擇配偶而獲得的健康優勢，這種選擇是基於他們將遺傳給共同後代的遺傳品質。

 

近親繁殖：在一個群體中，親緣關係比預期的更為密切的個體之間交配產生的後代。

精子競爭：在鳥類中，一種性內選擇的形式，多個雄性與同一雌性交配後產生，因此多個雄性的精子在雌性生殖道內競爭使卵子受精。

 

 

‧框注3.04 Eclectus鸚鵡奇怪的二型性

Eclectus鸚鵡()提供了一個不尋常的例子，說明鳥類的性二型性是由強烈的選擇壓力引起的，這種壓力對兩性的作用是不同的。這些中等體型鸚鵡的雄性和雌性有非常不同的顏色：雄性呈鮮綠色，翅膀上有猩紅色的襯裡，而雌性則是紅色和藍色的驚人混合(圖3.B4.01)。這些羽毛是如此明顯，以至於早期的鳥類學家認為雄性和雌性獵食鸚鵡是不同的物種。斜紋夜蛾

 

Rob Heinsohn(2008)深入研究了澳大利亞約克角半島的Eclectus鸚鵡的繁殖生物學。結果表明，在這種雨林棲息地，高大樹木上合適的巢洞是很少見的：理想的巢洞必須高出樹冠，以限制捕食者的進入，並且必須保持乾燥，即使在熱帶暴雨期間也是如此。雌性獵食鸚鵡積極地競爭著為數不多的合適的巢址，有時甚至戰鬥到死亡。一旦她擁有了一個好洞，一個雌性守衛它刻苦，字面上永遠不會離開巢樹長達11個月。

 

同時，雄性獵食鸚鵡聚集在一起，長途跋涉，尋找它們賴以生存的果實。這些雄性返回給守巢的雌性帶來食物；作為回報，雌性與大多數雄性交配。在一個特定的繁殖季節，一組雄性可能會拜訪幾隻雌性並與之交配。

 

海因森的研究表明，這些性別的不同顏色與自然和性別選擇有關。明亮的紅色和藍色的雌鳥與其他雌鳥競爭非常激烈，它們引人注目的顏色可能有助於表明它們的存在和它們的巢腔的歸屬。從上面看，這些雌鳥特別顯眼，這是另一隻雌鳥在飛行和尋找空巢時的視角。同時，儘管這些雌性動物很顯眼，但它們相對來說不受捕食動物的侵害；因為它們的食物是由雄性提供給它們的，所以它們可以花大量時間保持警惕，在受到威脅時可以潛入巢穴的保護中。

 

另一方面，雄性Eclectus鸚鵡在果樹間穿梭時，會受到遊隼(Peregrine Falcons)和棕腹貓頭鷹(rufuus Owls)等掠食者的侵害。它們的綠色很可能有助於在這種綠葉叢生的環境中偽裝它們。然而，回到巢樹上，當雄性與樹幹的木材相抵消時，同樣的綠色會提供更大的對比度。當通過雌鸚鵡的眼睛看到雄性鸚鵡時，它們的綠色也可能是它自己的明顯信號。遊隼尼諾克斯·魯法

圖3.B4.01自然選擇和性選擇驅動的二型性. 由於每種性別都面臨著非常不同的選擇壓力，Eclectus鸚鵡()進化出了極端的羽毛顏色二型性。(A) 雄性的綠色在覓食時起到偽裝的作用，但在求愛雌性時也能幫助它們在樹幹上脫穎而出。(B) 引人注目的紅藍相間的雌鳥羽毛向競爭的雌鳥表明了巢洞的所有權，同時也向感興趣的雄鳥宣傳它們的位置和地位。(攝影：A，Tim Collins，http://commons.wikimedia.org/wiki/File：雄鳥鸚鵡.jpg. CC-BY-SA-3.0；B，www.animalphotos.me。)斜紋夜蛾

 

圖3.12精細性狀和性別選擇. (A) 雄性長尾寡婦的尾巴()是強烈的性選擇的結果。(B) 一項經典的研究操縱了不同守寡鳥雄性的尾巴長度，縮短了一些，延長了另一些(兩個對照組都包括平均尾巴長度的雄性，但第一組將它們的尾巴剪下來，粘上膠水，以確保這個過程本身沒有影響)。尾巴最長的雄性吸引了最多的雌性到它們的築巢區域。(A)布蘭得利·韋伯攝。B、 安德遜1982年寫的。經麥克米倫出版有限公司許可複製)普萊特斯普羅涅

圖3.13羽毛揭示了繁殖策略. 在紅領喪偶鳥()中，羽毛標誌著雄性的地位：(A)暗紅色(或橙色)的雄性傾向於四處遊蕩，同時尋找機會交配，而(B)深紅色羽毛的雄性則保衛穩定的領地，吸引築巢的雌性。(攝影：A，庫爾特·韋德伯格；B，弗蘭·特拉巴隆)阿登斯歐普勒特斯

 

 3.2.3寡婦的性別選擇：一項個案研究

 

非洲守寡鳥提供了一個特別優雅的案例，研究了性內和性間選擇如何同時影響雄鳥的豔麗特徵。八種喪偶鳥在草原生境繁殖。每個物種都是一夫多妻制：一個雄性經常與多個雌性交配。在繁殖季節，所有雄性都會蛻皮，呈現深黑色羽毛，但不同物種在兩種羽毛性狀上有顯著差異：一些物種的繁殖雄性會長出驚人的長尾羽毛和/或在翅膀或體毛上出現亮黃色或紅色斑塊。

 

一組瑞典生物學家進行了一系列的實驗，旨在區分作用於不同雄性喪偶鳥的性別選擇壓力。他們最早也是現在最經典的研究集中在長尾守寡鳥(圖3.12)，這是一種很有名的物種，繁殖雄性的尾巴非常細長，幾乎不可能飛行。在肯雅中部，Malte Andersson(1982)操縱了長尾寡婦群體中的雄性尾巴長度，以確定雌性是否基於這一顯著特徵選擇配偶。他首先繪製了雄性的領地圖，並計算了每個領地的巢穴數量，以此作為實驗開始前每個雄性吸引了多少雌性的指標。然後，他抓住雄性並改變它們的尾巴：他將一些尾巴修剪成較短的長度，並通過粘在額外羽毛的部分來拉長其他的尾巴。作為對照，他簡單地剪下另一組雄性的尾巴，然後把它們粘回原來的長度。普萊特斯普羅涅

 

這個實驗有明確的結果：尾巴變短的雄性失去了許多雌性，而尾巴變長的雄性獲得了更多的配偶。雌性長尾守寡鳥確實是根據尾巴的長度來選擇配偶的，這支持了這樣一種觀點，即這些雄性的極長尾巴是根據中間性選擇進化而來的。類似的結果已經在其他一些雄性尾巴很長的守寡鳥物種中被發現，表明雌性選擇長尾巴是這類鳥類的一個普遍趨勢。

 

然而，長尾巴只是寡婦故事的一個組成部分。大多數寡婦鳥的雄性都有長長的尾巴和明亮的羽毛。Staffan Andersson、Sarah Pryke和他們的合作者(2002年)在南非研究了紅領喪偶鳥()，他們發現雄性採取兩種繁殖策略中的一種：一些雄性保衛領地，但另一些則變成了“飛蚊”，它們放棄了一塊領地，試圖在雌性在草原上活動時與它們交配(圖3.13)。通過實地觀察和一系列實驗，這些研究人員發現雄鳥紅領的大小和強度與他的領土控制能力有關。換句話說，這個五顏六色的項圈是雄鳥相對於其他雄鳥地位的標誌。另一方面，雌性紅領喪偶鳥似乎並不太在意雄性的項圈，而是更喜歡尾巴較長的雄性。因此，這個種族的紅領在很大程度上是隨著性別內的性選擇而進化的，這種性選擇是通過雄鳥對地位和領土所有權的競爭來實現的。阿登斯歐普勒特斯

 

結果發現，對於雄性紅領喪偶鳥來說，生產紅領和長尾巴都很昂貴。每一隻雄性都被迫在成為與其他雄性的有力競爭者和對雌性的吸引力之間進行權衡：一隻有領地的雄性必須在項圈上投入足夠的資金來嚇阻對手，在尾巴上投入足夠的資金來吸引雌性。相比之下，雄性漂浮物能夠在它們的尾巴上投資更多，因為它們甚至不試圖佔據領地。因此，儘管區域性雄性是處於最佳環境中的雄性，但它們的尾巴往往比漂浮者略短。因此，這些紅領喪偶鳥提供了一個特別清晰的證據，說明了如何通過兩性(通過女性選擇)和性內(通過雄鳥-雄鳥競爭)壓力的平衡，對每個雄鳥進行性選擇。自然選擇無疑也起到了一定的作用，因為擁有鮮紅的羽毛和長長的流淌的尾巴一定會增加雄性對諸如老鷹和獵鷹等捕食者的脆弱性。

 

這種雌性對複雜性狀的偏好首先是如何產生的，在守寡鳥和所有其他物種中都發生了這種選擇？對第三種喪偶鳥的研究解決了這個問題。Sarah Pryke和Staffan Andersson(2002)對扇尾守寡鳥()進行了尾巴長度操縱，與上述經典實驗非常相似，扇尾守寡鳥是一種所有雄性都有相對較短尾巴的守寡鳥。通過給一些雄性扇尾守寡鳥一條不自然的超長尾巴，他們確定守寡鳥雌性普遍對長尾配偶有內在偏好，即使在雄性通常有短尾巴的物種中也是如此(圖3.14)。從進化的角度來看，雌性對長尾巴的偏好可能是在雄性特徵在任何守寡鳥物種中被誇大之前就已經出現的。腋臭

 

3.2.4挑剔的雄鳥呢？

 

從達爾文到今天，在有關性別選擇的文獻中，有一種強烈的傾向，即忽視了雄鳥在女性中進行選擇的可能性。這種偏見部分源於基本的生物學傾向，即接近雌性通常是限制雄性可以生育多少後代的因素，因此雌性通常是在選擇配偶時可以選擇的性別。儘管如此，人們越來越意識到，雄性通常可以通過選擇最合適的雌性作為配偶而受益，鳥類學家最近對雄性選擇性選擇的話題產生了興趣。

 

在一妻多夫的物種中，雄鳥的選擇是可以預期的，比如本章前面提到的phalaropes和jacanas，在這些物種中，每一個女性都試圖吸引多個雄鳥。在一夫一妻制物種中，雄性選擇也很重要，在這種物種中，配對的兩個成員的生殖命運是緊密相連的。這一預測得到了許多鳥類實驗的支持，包括阿拉斯加繁殖的有冠海雀(圖3.15)，其中雄性海雀對有最大冠的雌性海雀表現得更熱情(Jones和Hunter 1993)。同樣，瑞士的雄性倉貓頭鷹()更喜歡羽毛上有較大黑點的雌性(Roulin 1999)：雄性貓頭鷹在伴侶的一些黑點被剪掉後，為雛鳥提供的食物更少。挪威的雄性藍喉動物()比遲鈍的雌性更專注地追求擁有明亮羽毛的雌性；因為明亮的雌性往往處於最佳的身體狀況，雄性會將它們的吸引力指向更適合的雌性(Amundsen等人，1997)。最後，西班牙的雌性岩斑鸚鵡(rockpetronias)較少受到雄性的注意，在這個季節晚些時候交配，當它們乳房上的黃色斑塊被實驗性地減少時，產生的後代也較少(Griggio et al.2005)。冠小海雀倉鴞藍點頦石雀

在澳大利亞的古爾迪安雀(Gouldian Finch)中，雄性選擇尤其強烈。野生古爾第雀有三種顏色：黃色、紅色或黑色頭部(圖3.16)。無論是在自然條件下還是在鳥類中，這些雀鳥都傾向於根據頭部顏色配對。Sarah Pryke和Simon Griffith(2007)發現，這種配對傾向主要是由雄鳥對頭部顏色與其相匹配的女性的偏好驅動的，因為女性表現出的偏好要少得多。事實證明，雄鳥更喜歡自己頭上有顏色的女性有一個很好的理由：不同顏色的父母配對產生的後代遭受著遺傳不相容性的折磨，這大大降低了他們的存活率。因此，自然選擇傾向於與同樣膚色的配偶配對的雄性。杜氏刺蝟

 

這些和其他記錄鳥類雄性選擇的研究可能有助於解決鳥類形態中長期存在的一個悖論：為什麼這麼多雌性鳥類擁有與雄性相同的明亮羽毛？例如，在新大陸的熱帶地區，大多數唐納鶴的顏色都非常鮮豔，雌性通常看起來和雄性幾乎一模一樣。同樣地，在舊大陸的食蜂動物中，大多數物種的雄性和雌性都擁有同樣明亮的羽毛和長長的尾羽。傳統上，雌性和雄性之間的這些相似性被解釋為與雌性品質幾乎沒有關係，相反，被認為是遺傳上的“遺留”，是作用於雄性的強烈選擇的副產品。然而，現在看來，許多這樣的女性特徵也有可能通過挑剔的雄鳥進行中間性選擇。

物種形成：一個祖先譜系分裂成兩個或多個後代物種的進化過程。

 

生殖隔離：當某種行為、生理或遺傳障礙阻止來自兩個不同群體的個體間成功的雜交時，甚至在它們同時發生的地方，也會發生交配不相容。

行為隔離：一種生殖隔離的形式，包括行為上的不相容性，這預示著兩個種群的雜交。這些行為包括識別同一物種成員的行為、特殊的求偶行為或成功交配所必需的任何其他行為。

地理隔離：由於兩個種群在空間上分離而產生的雜交障礙，通常在它們之間有某種地理障礙。

棲息地隔離：在不同的生境中發現的兩個種群間雜交的障礙，即使它們非常接近。

機械隔離：由於一個物種的雄性生殖器和另一個物種的雌性生殖器不相容而導致的兩個種群間雜交的障礙。

分散：鳥從一個繁殖地到另一個繁殖地的運動。

異域的：分佈在不同地區，沒有地理重疊的種群。

避難所：由於過去的氣候變化或其他環境變化而保持相對不變的地理區域，因此支援在周圍地區消失的生物種群。

 

‧框注3.05環種

作為一個過程，物種形成的複雜性在稱為環物種的不尋常群體中尤為明顯。想像一下，一個物種的種群以類似於一個開放環的模式分佈在一個廣闊的區域。環種包括一系列相鄰的相關種群，其中鳥類可以與鄰近種群的鳥類雜交。然而，在某些情況下，來自開口環兩端的種群是如此的分散，以至於它們不再能夠雜交，即使它們在空間上很接近。

 

亞洲的綠鶯()是研究最深入的鳥類環種。該物種出現在森林棲息地，但在喜馬拉雅高原的高海拔地區沒有發現；相反，一系列的綠鶯種群包圍著喜馬拉雅山脈(圖3.B5.01)。基因重建表明，這一環是最近形成的，因為來自南部的鳥類在喜馬拉雅山兩側向北移動，跟蹤更新世冰期結束時森林棲息地的向北移動(Irwin et al.2005)。暗綠柳鶯

 

對這個環周圍種群進行的一系列仔細的歌曲重播研究進一步表明，幾乎在任何地方，鄰近種群的鶯都會對彼此的歌曲做出積極的反應。然而，在年輪兩端交匯的北部地方，這種認識並不存在：在該地區，兩個種群重疊，但將彼此視為獨立的物種。

 

這個環物種代表了物種形成過程中一個誘人的中間階段：在概念環周圍移動很長一段時間，鶯類種群最近都是連接在一起的，但它們在環的末端充當獨立的物種。如果這個物種的活動範圍進一步向北移動，最南端的種群消失，隨著南部連接的中斷，將發生完全的分類。

 

圖3.B5.01環種. 在這個環周圍的綠鶯的相鄰種群()通常可以雜交，但是在北部的重疊種群“環的末端”以散列的紅色和深藍色顯示，出現在相同的位置，但沒有雜交。(摘自Irwin等人，2005年。經AAAS許可複製。)暗綠柳鶯

圖3.17異域物種形成. 當一個地理屏障將一個原始種群中的兩個群體初步隔離時，由於選擇壓力或遺傳漂變，這兩個群體會隨著時間的推移而分化。如果這兩個群體的成員後來再次接觸，如果這兩個群體沒有雜交，生殖隔離就會保持。在這一點上，這兩個種群被認為是兩個不同的物種。(改編自Ilmari Karonen，https://commons。wikimedia.org/wiki/File%3a配置\u模式.svg。CC‐BY‐SA‐3.0.)

 

3.3物種形成

 

今天世界上有近一萬種活的鳥類。每一種都是通過一個祖先物種的不同群體逐漸改變並最終分裂成兩個或更多後代物種的過程而產生的。我們定義物種的方法在第2章中有介紹；這裡我們探索創造新的鳥類多樣性的基本過程。物種形成

 

當兩種鳥類不能雜交時，它們被稱為繁殖隔離。是定義北歐物種的黃金標準。考慮到這一標準，鳥類學家Ernst Mayr(1942)創造了“物種”的主要定義，這一定義已經被一代又一代的高中生和大學生物學學生所學習。根據邁爾的定義，“物種是實際或潛在雜交的自然種群的群體，它們在繁殖上與其他這類群體隔離開來。”正如下面幾節所述，新物種以多種方式實現繁殖隔離。此外，生殖隔離有時也不是絕對的，物種間通常不雜交的雜種的存在就證明了這一點。這些部分生殖隔離的情況為物種起源提供了有價值的見解。生殖隔離

 

 

3.3.1鳥類交配前出現的生殖障礙

 

在幾乎所有的情況下，鳥類個體在與自己物種的其他成員交配時都會受益。這些基因創造了多種適應性，幫助鳥類避免跨物種配對。即使一個地區存在幾個近親物種，每個物種通常都有獨特的歌聲或其他求偶表演，吸引自己物種的配偶。這種物種間的分離被稱為分離，因為不同鳥類的行為和擇偶偏好使它們彼此分離。行為隔離

 

對於在同一時間在同一地點繁殖的近親鳥類來說，行為隔離尤為重要。在季節性環境中，大多數雄鳥用某種發聲方式向潛在的配偶宣傳自己(第10章)。因此，歌聲對許多鳥類起著特別重要的隔離作用。當一個鳥類愛好者播放一首記錄在案的鳥叫聲來引誘某個特定的物種時，這種隔離效應就很明顯了：通常只有同一物種的個體才會被一首歌的播放所吸引。

 

研究人員同樣利用歌曲重播實驗來發現鳥類是否能認出彼此是同一物種的成員。鳥類鳴叫的多樣性在一定程度上源於有利於相關物種鳴叫差異的選擇，但雌鳥通常對鳴叫的細微差別很敏感，這些細微差別編碼了有關鳴叫者身份的資訊，即使鳴叫聽起來極其相似。例如，在秘魯的馬德雷德迪奧斯地區，兩種密切相關的螞蟻種類秘魯()和黃胸()鳴鳥類一起出現在同一個棲息地。這些種類的鳴叫非常相似，甚至對許多經驗豐富的實地研究人員來說也難以區分，但仔細的重播研究表明，每種螞蟻的雌性只被自己種類的雄性鳴叫所吸引(Seddon和Tobias，2010)。下血球秘魯次火山岩

 

行為隔離有助於鳥類避免在同一地點與不同物種交配，但其他形式的繁殖隔離則是通過在空間中物理隔離一個物種來實現的。當物種佔據不同的區域或被某種障礙物隔開時發生，例如山脈或河流，它們不容易穿越。地理隔離在鳥類的密切相關物種中很常見；正如本章後面所討論的，它被認為在大多數鳥類物種形成事件中起著重要作用。地理隔離

 

棲息地隔離類似於地理隔離，但它發生在一個較小的規模。如果密切相關的鳥類出現在同一地區，但往往佔據不同的習慣，雄鳥和女性的不同物種有較少的機會交配。這種棲息地分離在許多鳥類群體中都很常見，有經驗的觀鳥者通常很清楚在稍有不同的棲息地中可能會發現相關的鳥類物種。

 

機械隔離可能是由於生殖器結構的不相容性造成的；這在其他動物中很常見，但在鳥類中相對少見。然而，機械隔離在少數鴨種中可能很重要(第6章)，在這些鴨種中，雄性有極細長的器官(類似哺乳動物的陰莖)，用於將精子插入雌性生殖道的深處。缺少如此長器官的雄鴨可能很難與這樣一個物種的雌鴨交配。

區域差異：通過一些新的地理屏障或物種原來廣泛分佈的棲息地的分裂，將物種最初的大分佈區細分為更小和分離的地理碎片。

 

鄰近物種形成：物種形成是在種群被新的屏障分割後，物種之間發生分化的結果。

 

嵐橋群島：以前是附近大陸的一部分的島嶼，通常保留一些早期的鳥類和其他生物，這些生物是由海平面上升造成的。相比之下，海洋島嶼直接從海中升起，其上的所有陸地生物都必須通過水上定殖到達。

 

 

 

3.3.2通過地理分裂形成物種

 

每一個觀鳥者都知道，把物種加入生命名單的最快方法就是到世界的一個新地區去旅行。沒有鳥類物種無處不在，而密切相關的物種往往出現在一個大陸的不同地區或不同但相鄰的島嶼上。

 

這種鳥類種群在太空中的物理分離成為數千年或數百萬年來鳥類物種形成的主要驅動力。要理解為什麼，考慮一下一個鳥類譜系進化成兩個或多個後代物種必須發生的事情：某些東西必須將祖先物種分開，以便其後代遵循自己獨立的進化路徑，以導致它們進化成不同物種的方式分開。當某種屏障將原始物種細分為分離的種群時，最容易和最簡單的進化獨立發生。

 

儘管一般來說，鳥類在個體之間的傳播方式上相對比較熟練，但無論是來自父母還是現有的群體，許多種類的障礙可能會限制它們的遷徙。例如，許多陸生鳥類不能輕易地在長距離的開闊水域(如海洋或大河)上分散。類似地，鳥類在零散的棲息地自然聚集形成馬賽克分佈。例如，如果某一特定鳥類物種需要森林棲息地，但該森林出現在具有中間草原區域的斑塊中，則同一森林鳥類物種的種群是分離的；如果草原充當擴散屏障，它們可能不會相互作用。同樣，山脈、沙漠或冰川等主要地形特徵也會阻礙鳥類的活動，而居住在島嶼上的鳥類如果不能輕易穿過中間的水屏障，可能會與附近的種群隔離開來(‧框注3.05)。分散-

 

這些和其他類型的擴散障礙有可能造成孤立的種群，最終可能分化成獨立的物種。這個過程被恰當地稱為物種形成(“allo”意思是“不同的”，“patric”意思是“地方”或“祖國”)。儘管鳥類學家喜歡就細節進行爭論，但大多數人同意，某種形式的異域物種形成幾乎是一種鳥類物種進化為多個後代物種的所有情況的基礎(圖3.17)。異域的

 

鳥類種群在空間上分離有兩種方式，即異域化。一種是以前分佈廣泛的種群通過改變棲息地分佈或景觀特徵而被細分。例如，不斷變化的氣候可能會將原來廣泛分佈的棲息地限制為相互隔離的斑塊。這一過程在過去很長一段時間內普遍發生，可悲的是，現在發生的速度要快得多，以應對人類造成的棲息地變化。這些殘餘碎片通常被稱為是因為它們可以作為棲息地的庇護所，允許鳥類和其他生物種群在其總體分佈很小或支離破碎的時候持續存在。避難所

避難所的概念在我們今天看到的鳥類物種起源的推測中起到了特別突出和有爭議的作用。曾經人們普遍認為，在更新世的“冰河期”氣候週期中，大多數現存的鳥類物種從它們的近親分離出來，這一時期跨越了250萬年到12000年前，當時全球氣候在冷暖期之間多次波動。這些氣候波動對世界各地的棲息地分佈產生了深遠的影響，因此一定引起了鳥類分佈的許多變化。在北半球，當冰原擴張時，棲息地向南移動。儘管沒有受到冰川的直接影響，許多熱帶地區，包括亞馬遜河流域和撒哈拉以南非洲，經歷了長時間的乾旱。廣闊的雨林被縮減成更小的避難所森林斑塊，鑲嵌在周圍的稀樹草原基質中。海平面下降，因為大部分海水被困在巨大的冰原中；結果，世界各地的許多島嶼與其他陸地相連，但當冰原融化和海平面上升時，它們又分離了。

因為這些戲劇性的棲息地變化必然伴隨著鳥類種群的變化，所以有理由認為，鳥類分裂成避難所有助於推動許多鳥類走向物種形成。然而，這一“更新世避難所假說”的普遍性在20世紀90年代受到質疑，當時的遺傳學研究表明，大多數現代物種在更新世到來之前就與其近親分離了。例如，John Klicka和Robert Zink(1997)利用DNA資料對35對關係密切的北美鳥類的分裂進行了測定，發現幾乎所有的鳥類都在更新世之前分裂。這一發現在鳥類學家中引發了一場有爭議的爭論，爭論的焦點是現在鳥類的年齡以及導致其物種形成的條件。經過幾十年的後續研究，現在看來，大多數被歸類為不同物種的鳥類確實有幾百萬年(或更多)的歷史，因此最初的物種形成于更新世冰期之前。儘管如此，最近確實有一些鳥類群體出現了多樣化；更新世氣候迴圈引起的分佈變化產生了一些最近特別分化的鳥類物種，而這些氣候波動無疑促進了我們現在看到的廣泛分佈的鳥類物種的不同種群之間的許多差異。

 

許多其他過程可能破壞鳥類的分佈。當一個新的物理運動障礙導致一個物種地理範圍的分裂時，這個過程被稱為。隨著時間的推移，這種異地經營所產生的多樣化被稱為。上面描述的許多情況，包括冰原造成的避難所或改變棲息地的馬賽克，都是生態變異的例子。類似的情況也發生在陸鳥種群被海平面上升困住的時候，海平面上升切斷了它們與大陸的聯繫。因此，嵐橋群島通常包含附近大陸上發現的鳥類的一個子集。如果有足夠的時間和持續的隔離，這些島嶼種群最終可能進化成不同的物種。長橋群島物種形成

 

事實上，一個嵐橋島被隔離多久，大致可以通過它所包含的特有鳥類的數量來衡量。例如，基於其巨大的面積和高度的鳥類多樣性，你可能會認為特立尼達島的新熱帶島嶼擁有許多隻在該島上發現的物種，但它只有一種特有的鳥類，特立尼達-冠()。特立尼達島上的所有其他陸鳥物種也都在南美洲北部發現，因為特立尼達島在最近的冰河時期與該大陸相連，當時海平面較低。同樣地，在較小的尺度上，巴拿馬灣的小島嶼las Perlas上的山頂最近才因海平面上升而被孤立；它們包含了一些鳥類的殘餘種群，如仍佔據著大陸低地棲息地的白邊鷦鷯()。鳴官鳥灰蟻

3.3.3通過新區域殖民形成物種

 

異域也發生在鳥類分散和殖民的一個新的地區，而不是連接到他們原來的範圍。這種通過擴散擴大射程的過程與上一節中描述的新屏障劃分現有射程的區域變化過程形成對比。世界各地的鳥類都會通過分散的方式進行範圍擴展，但當鳥類從其他島嶼或附近大陸移民到偏遠島嶼定居時，這些事件最為明顯。例如，所有在海洋島嶼上繁殖的陸鳥種群，這些島嶼最初從未連接到另一塊陸地，它們必須通過散佈在其間的海洋到達那裡。

 

在世界上許多地區，島嶼上都有與附近大陸上發現的不同物種密切相關的鳥類物種(圖3.18)。例如，只有在加勒比海的火山島聖盧西亞島上才發現7種陸地鳥。與南部的特立尼達島不同，聖盧西亞從未與大陸或附近島嶼相連；因此，所有七種特有鳥類的祖先最初一定是通過水上擴散到達聖盧西亞的。不足為奇的是，這七種特有物種都與小安的列斯群島其他地方發現的鳥類有著密切的親緣關係，儘管它們隨後在島嶼間的遷徙非常罕見，以至於每個島嶼的種群都分化成了一個不同的物種。世界上一些最偏遠的海洋島嶼上有鳥類群，這些鳥類群是在真正可怕的遼闊的公海上長距離分散形成的。例如，夏威夷群島只成功地被鳴鳥類殖民了六次(‧框注3.06)。

 

對其他島嶼群的鳥類調查顯示，一些鳥類特別擅長分散在水障礙上。例如，rails的一個譜系已經成功地將西太平洋幾乎所有的大洋島嶼生態化。這種殖民過程有時在短時間內就已經被目睹了。例如，Jared Diamond(1974)調查了這隻鳥

 

 

 

圖3.18通過海洋屏障的物種形成.

異域物種形成可能導致了(A)分佈在智利和阿根廷大陸範圍內的綠背火冠(Sephanoides sephaniodes)和(B)胡安·費爾南德斯火冠(Juan Fernandez Firecrown)(Sephanoides fernandensis)，一種南美洲西南海岸一個島嶼特有的瀕危蜂鳥的分化。(照片作者：

A、 阿圖羅·納胡姆；B，彼得·霍杜姆，奧伊科諾斯。)

圖3.19定殖和擴散. 1888年印尼喀拉喀托島臭名昭著的火山噴發仍然是歷史上最大的火山噴發之一。島上幾乎所有的生命都被摧毀了。科學家們仍在記錄這場災難導致的再殖民和生物演替。(來自西蒙斯1888年，公共領域。)

圖3.20創始人事件減少了遺傳多樣性.

 

(A) 從塔斯馬尼亞(以及更早的澳大利亞大陸)開始，銀眼(Silver‐eyes)先後在紐西蘭和幾個偏遠的島嶼殖民。圓圈代表殖民事件，箭頭表示殖民順序和日期。(B) 由於這些殖民地只涉及到少數鳥類，因此與這些殖民者最初起源的大陸上的較大種群相比，這條鏈上的每一步都導致了遺傳多樣性的喪失。(摘自Clegg等人，2002年。經美國國家科學院許可複製)外側帶狀皰疹

 

 

()和Louisiade White-eye()。戴蒙德將這些早期殖民者稱為“殖民地開拓者”，指的是他們在陸地上的高度成功。梭梭夜蛾灰口帶狀皰疹 超級流浪漢物種

 

殖民地本身可以使新建立的種群朝著物種形成的方向發展。如果新殖民地的環境不同于原來的環境，自然選擇可以導致殖民地人口以反映其新環境壓力的方式分化。此外，在殖民初期，新的種群幾乎總是非常小，因此可能不包含在其原籍種群中發現的全部遺傳多樣性。罕見的基因變異-也許一個編碼獨特羽毛顏色的基因可以更容易地掃過一個僅由幾個個體組成的群體。

 

這些通過殖民而產生的基因變化在摩羯座銀眼(一種最初在澳大利亞發現的小型鳴鳥類)中得到了很好的記錄。銀眼在1830年左右自然地在紐西蘭殖民，然後從紐西蘭分散到幾個更偏遠的島嶼。這種運動被稱為，因為每一個新殖民的島嶼都為殖民鏈的下一步提供了一個出發點。Sonya Clegg和她的同事(2002)的遺傳研究表明，在每一個擴散步驟中，銀眼的定殖種群都會失去一些遺傳多樣性(圖3.20)。這是遺傳多樣性喪失的預期結果，當一個新的群體是由從一個龐大的原始群體中抽取的一小部分個體組成時，就會發生這種遺傳多樣性喪失。然而，在這些銀眼睛的例子中，在每一個擴散步驟中多樣性的喪失並不是有害的，可能是因為新的種群是由大量的定居鳥類建立的。然而，總的來說，分散鏈末端的偏遠島嶼上的銀眼種群已經失去了在澳大利亞大陸的源種群中發現的遺傳多樣性的一大部分。外側帶狀皰疹氯頭 踏腳石散佈者事件

 

 

超級流浪漢種類：一個用於描述鳥類物種的術語，這些鳥類特別擅長於長距離分散和在新建立的棲息地定居。

 

踏步石散佈：通過一系列殖民地，一個接一個地，穿過一系列島嶼或棲息地斑塊而產生的擴散。

‧框注3.06夏威夷群島的陸鳥殖民

夏威夷群島是世界上最偏遠的島鏈，3900公里的海洋將這些島嶼與最近的大陸分隔開來。這片遼闊的海洋已經成為鳥類擴散和定居的屏障，這些鳥類不能靠降落在海面上休息。儘管如此，在過去的七百萬年中，陸鳥已經多次在夏威夷群島定居(圖3.B6.01)。可悲的是，大約1800年前，在第一批人類到達後不久，該群島的大多數大型鳥類就滅絕了。這些滅絕的夏威夷鳥類譜系包括各種各樣的鷹、貓頭鷹、水鳥類、鐵軌、朱鷺和烏鴉，其中一些進化成了只限於夏威夷群島的不會飛的物種。

 

夏威夷鳴鳥在這一波滅絕中倖存下來，它們來自於該群島的六個獨立殖民地。最近的系統發育研究已經闡明了這些譜系中大多數可能的定殖途徑。最近滅絕的五個Oo(屬和)物種起源於他們的古老殖民地，可能來自北部或東部。這些鳥類非常獨特，現在它們被歸入自己的科，Mohoidae(Fleischer等人，2008年)。夏威夷烏鴉()可能是一個較大群體的唯一殘餘；它與歐亞大陸的烏鴉()關係最為密切(Jønsson等人，2012年)。這三種飛虱(屬)來自西南部的殖民地，是這些帝王捕蠅者對許多太平洋島嶼殖民浪潮的一部分(Filardi和Moyle，2005年)。millerbirds(屬)的兩個物種與南太平洋島嶼上發現的其他蘆葦鶯關係最為密切，因此從東南部殖民夏威夷(Cibois et al.2011)。夏威夷畫眉的五個物種(屬)與北美洲和南美洲同一屬的soli taires有親緣關係；這個譜系可能從東部殖民該群島(Lovette等人，2002年)。最後，夏威夷蜜柑的壯觀輻射源於對這些島嶼的單一殖民。由於這一群體與亞洲朱雀的關係最為密切(Lerner等人，2011年)，因此蜜柑的祖先很可能分散在東北部。莫霍面毛頂 夏威夷烏鴉短尾烏鴉 恰西恩皮斯葦鶯屬 邁亞斯特斯

圖3.B6.01夏威夷群島陸鳥可能的殖民路線. 通過鑒定周圍大陸和島嶼上最接近的物種，重建了這些路線。(©康奈爾鳥類學實驗室)

 

 

 

3.3.4無地理隔離的物種形成

 

雖然稀有，但兩個物種也有可能彼此分離，而不會以某種方式在地理上孤立。這種類型的過程被稱為(“sym”意思是“相同”和“patric”意思是“地點”)。同域物種形成在鳥類學和相關科學中一直存在爭議，因為即使是少量的雜交也能阻止兩個種群的遺傳分化，使它們保持同質化。當初始物種沒有被地理阻止雜交時，只有當其他強大的力量阻止它們混合時，它們才會走上獨立的進化道路。同情欣賞

 

由於同域物種形成本身就很困難，研究人員在考慮可能的證據時，把標準定得很高。除了在今天的同一個地方繁殖外，同一種鳥類也被認為是彼此的近親。他們必須不再雜交，必須進化出某種類型的遺傳差異。此外，它們應該出現在這樣的環境中：它們最初不太可能在不同的地點分化，後來在物種形成後又聚在一起。

 

當搜索同域物種形成的實例時，孤立的單一島嶼提供了一個有用的測試用例。鳥類有時會在孤立的島嶼群上形成壯觀的物種多樣性，但一般認為，這種物種形成是在一個群島內不同島嶼上的種群被孤立時開始的。如果同域物種形成是可能的，那麼在單一島嶼上定居的鳥類也應該能夠隨著時間的推移多樣化為多種物種，同時仍然局限於這一個島嶼。然而，對46個高度孤立島嶼上鳥類區系的全球調查只發現了一個潛在的同域物種形成的例子(Coyne和Price，2000年)。該屬的兩種類似於雀的塘鵝分佈在南大西洋的特裡斯坦-德庫尼亞群島，南美洲大陸以東約3400公里，在那裡發現了它們的近親。這些塘鵝有兩種形態：一種是大嘴種類，專門吃木本水果；另一種是小嘴種類，吃種子和其他各種食物。儘管各種遺傳證據表明這些鳥類在這些島嶼上的同域分居，但即使是同域分居的證據也值得商榷：因為特裡斯坦-德庫尼亞群由附近的三個島嶼組成，這兩個Tanager之間最初的分裂可能發生在他們佔領不同島嶼的時候(Ryan等人，2007年)。奈索皮紮奈索皮紮

 

同域物種形成的悠久歷史很可能出現在另一類鳥類中，即該屬的非洲靛藍(Sorenson等人，2003年)(圖3.21)。所有的靛藍鳥都是在其他雀鳥的巢中產卵的寄生物(第13章)，每種靛藍鳥都專攻一種宿主。隨著小靛藍鳥和他們的養父母一起長大，他們學會了主人的歌。成年後，雄性靛藍鳥模仿宿主的鳴叫，雌性靛藍鳥選擇配偶的主要依據是它們作為雛鳥時學習的鳴叫。在這種情況下，雛鳥的環境既決定了雄性“我是誰”的信號，也決定了雌性對配偶的偏好，在這種罕見的情況下，物種形成幾乎可以瞬間發生，即雌性靛藍鳥會轉而在新寄主物種的巢中產卵。在這樣的宿主轉換之後，下一代的靛藍鳥將學習一組新的宿主歌曲，不太可能與父母物種的個體交配；它們可能會與學習了同一首歌曲的兄弟姐妹交配，或者與其他進行了相同宿主轉換的雌性後代交配。在這種情況下，生殖分化將通過這些習得的行為而不是通過某種形式的空間分離而發生。儘管許多靛藍類物種在其他特徵上不斷進化出差異，例如雄性的羽毛顏色和雛鳥的嘴上的標記，但使用歌曲重播的研究表明，即使是最相似物種的雄性似乎也不承認彼此是潛在的競爭對手(Balakrishnan和Sorenson 2006)。維杜阿

 

創始人活動：當一個新的群體由一個更大的來源群體中的極少數個體移民而建立時，遺傳變異的損失。

 

同域物種形成：當兩個不同的種群在同一地點繁殖時發生的物種形成，因此有可能在每一代中混合。

暫時性(或異慢性物種形成)：一種不尋常的物種形成形式，其中兩個不同的種群發生在同一地點，但由於它們在一年中不同的時間繁殖而不同。

 

圖3.21育雛寄生蟲的同域物種形成. 非洲靛藍鳥的近親物種，如(A)Jambandu靛藍鳥()和(B)Village靛藍鳥()在巢穴中學習寄主物種鳴叫的各個方面，如(C)這一窩包括兩隻寄主詹姆遜螢火鳥()雛鳥和一隻紫色靛藍鳥()雛鳥(右側)。成年靛藍鳥在交配時會融入宿主的歌聲成分。如果一些靛藍鳥開始寄生一個新的寄主物種，物種形成可能會在幾代內發生，因為由同一寄主物種培育的靛藍鳥後代在成年後往往會彼此交配。(A和B，來自Sorenson等人，2003年。經麥克米倫出版有限公司許可複製，克雷爾·斯波提斯伍德攝。)拉裡柯拉靛藍維達鳥羅多帕湖紫薇

 

3.3.5時間而非空間上的物種形成

 

同域物種形成的一個特例是，當兩個物種在一年中特定的繁殖季節發生時，時間而不是空間將它們分開。這種類型的物種形成被稱為(時間)或(“allo”表示不同；“chron”表示時間)。鳥類學家懷疑，在一些島嶼上，時間物種正在起作用，這些島嶼支持兩個繁殖季節不重疊的相關海鳥種群(Friesen et al.2007)。研究得最好的例子來自廣泛分佈的物種(或者有人會說是一組相關的物種)，稱為帶臀風暴海燕()。這些鳥在太平洋和大西洋較溫暖的地區築巢，但在它們分佈的一些地方，個別島嶼支撐著一年中不同時間繁殖的兩個種群。在某些這樣的情況下，這些不同繁殖時期的種群很可能會成為不同的物種。暫時性慢性物種形成卡斯楚海象

 

例如，在大西洋東部的亞速爾群島，當周圍海水寒冷時，一個群體的海燕築巢，當海水溫暖時，第二個群體在同一地點繁殖(圖3.22)。在一些這樣的島嶼上，這些繁殖季節是如此的不同，以至於冷水和溫水繁殖者使用相同的洞穴，但是在不同的季節。對這些種群起源的詳細調查表明，在加拉帕戈斯群島這樣的一些地方，這兩個海燕種群之間的關係非常密切，個別鳥類可能會改變繁殖季節。在其他地方，如亞速爾群島，當地的季節性變種是彼此的近親，但在基因上是如此的不同，它們可能在幾十萬年前就分開了。因為它們不再交換基因，這些種群可能正朝著成為獨立物種的方向發展。

 

在時間上相似的分離可能導致其他一些海鳥的物種形成，這些海鳥在同一個群體中有兩個不同的繁殖期。然而，一般來說，大多數鳥類生活在季節性環境中，不允許在一年內有兩個離散的、不重疊的繁殖期。儘管如此，繁殖時間上的細微差異可能有助於比通常所認識到的更普遍地推動分化。例如，歐亞大陸常見的布穀鳥()是一種寄生在多種寄主巢穴中產卵的寄生蟲，大多數常見的布穀鳥雌性都是這方面的專家。許多這些杜鵑“寄主種族”(這意味著，即使是同一物種的孵卵寄生蟲，是由它寄生的鳥類的物種亞類化)已經進化出卵點模式，模仿他們的特定宿主。因為布穀鳥的幾個寄主種族經常出現在同一個地方，它們如何保持基因的不同一直是個謎。對它們產卵時間的分析表明，不同的寄主種族往往在春季的不同時間繁殖，因為每個種族都跟蹤其特定寄主物種的繁殖時間(Møller等人，2011年)。布穀鳥繁殖期的這些差異最終可能會阻止不同的寄主種族在基因上混雜在一起。杜鵑卡諾羅斯

 

繁殖的時間甚至可以隔離具有更典型繁殖行為的鳥類。例如，麥凱的邦廷斯()只在聖馬太島上繁殖，這是一個位於西伯利亞和阿拉斯加之間的白令海的偏遠小島。麥凱的彩旗與一種分佈更廣的鳥類雪地彩旗有著非常密切的關係。雖然雄性雪兔在夏季也出現在聖馬太島上，但這兩個物種通常不會在那裡雜交，這可能是因為麥凱雪兔只遷徙到附近的大陸，因此能夠在春天很早回到島上。雪兔遷徙到南方很遠的地方，當它們返回聖馬太島時，麥凱的雪兔已經開始築巢了(Maley和Winker 2010)。在春天到來的時間上的這種簡單的差異似乎阻止了物種的混合。高壓側耳雪鵐

 

3.4雜交

 

雜交在鳥類中很常見；世界上超過10%的鳥類至少雜交過一次(圖3.23)。許多這樣的雜交只是罕見的，但有些鳥類物種在同一繁殖地點進行常規雜交。在某些情況下，雜交對在遺傳上是不相容的，以至於不能產生任何後代：要麼雄性的精子不能成功地使雌性的卵子受精，要麼發育中的幼仔在孵化前死亡。在這些情況下，對父母的健康影響是極端的，因為他們根本沒有活的後代(除非他們中的一個或兩個也與自己物種的一個成員交配)。

 

這種完全不可侵犯性在自然雜交的鳥類中是不常見的，因為即使是不同鳥類屬的物種，在雜交交配後也能產生活的後代。這些後代通常擁有混合的羽毛模式和其他形態特徵的雙親物種。有些鳥類似乎比其他鳥類更傾向於雜交；例如，海鷗和鴨子似乎特別傾向於跨物種配對。有經驗的觀鳥者知道要考慮一種可能性，一種長相奇特的水鳥類或海鷗是一種雜交種，而不是來自另一個地區的稀有物種。

 

雜交後代可能會也可能不會因為他們的混血祖先而遭受健康代價。有些雜交後代是不育的。另一些可以繁殖，但不如任何一個純親本物種的成員，而其他雜種似乎沒有遭受任何有害影響。一般來說，親本物種的進化距離越遠，它們的雜交後代不育或適應性越差。當雜交物種屬於同一屬時，通常會產生可存活的後代，但即使是不同鳥類科的少數物種也成功地進行了雜交(Price和Bouvier 2002年)(圖3.24)。

 

因為近親物種通常可以產生雜交後代，為什麼雜交後代通常很罕見？一個答案是，最接近的鳥類通常在不同的地方發現，所以它們沒有機會雜交。另一個答案是，在大多數物種中，繁殖歌曲、求偶行為、棲息地偏好的前期障礙是強大而有效的。

 

在鳥類中，雌性雜種比雄性更容易不育或不可侵犯。這種模式是因為雌鳥有兩條不同的性染色體(ZW)，而雄鳥有兩條相同的性染色體(ZZ)。遺傳上的不相容性常常出現在雜交雌性的Z chro-mosome的唯一拷貝(她從父親那裡繼承的)和她從母親那裡繼承的其餘基因組的組成部分之間。相反的模式發生在哺乳動物身上，雜交雄性具有不同的性染色體(XY)，因此通常比雜交雌性更差(XX)。這種模式被命名為霍爾丹的規則後，J.B.s.霍爾丹，遺傳學家誰第一次看到它在20世紀20年代。

一些複雜的情況會給研究人員造成困難，他們試圖確定雜交後代是否會失去健康。自然界中的雜種通常很罕見，也很難找到，限制了可以研究的數量。即使有大量的雜交後代作為雛鳥進行繁殖，多年來也很難跟蹤它們

一些複雜的情況會給研究人員造成困難，他們試圖確定雜交後代是否會失去健康。自然界中的雜種通常很罕見，也很難找到，限制了可以研究的數量。即使有大量的雜交後代作為雛鳥進行繁殖，多年來也很難跟蹤它們，直到它們嘗試自己繁殖。因此，在野生鳥類中，雜種的適合性通常是通過比較來自純雙親的雛雞與來自混合雙親的雛雞的羽化成功率來評估的。在瑞典進行的一項項圈捕蠅器和歐洲捕蠅器雜交的研究中，這些挑戰得以規避(Wiley等人，2009年)。利用各種野外和遺傳技術，研究小組能夠測量雜交後代的即時成功率，並跟蹤雜交後代及其後代幾代的適應性。結果令人驚訝：雜交對最初似乎表現得相當好，因為它們產生後代的速度接近純對。以這種方式來衡量，與異性配對對健康沒有什麼不利影響。然而，當對雜交後代的長期適應性進行幾代追蹤時，出現了一個非常不同的模式：雜交後代總體上留下的後代要少得多-合歡果低白榕

 

螞蟻要比非雜交的螞蟻好。這一結果令人清醒，因為它表明，研究其他雜交物種的研究人員通常會低估雜交的成本，如果他們只能跟蹤雜交後代直到它們離開孵化的巢穴。

 

如果，正如這項對捕蠅者的研究所表明的那樣，雜交通常比容易觀察到的成本更高，那麼這種適應成本將有助於闡明為什麼鳥類進化出了尋找和選擇自己物種成員作為配偶的有效方法。在雜交特別常見(但仍然昂貴)的情況下，配偶選擇可能有助於自然選擇的另一個因素，因為與其他物種的配偶配對的鳥類比與自己物種的配偶配對的鳥類後代要少。至少在理論上，這個過程可以選擇更有效的特定身份的信號，如不同的歌曲或羽毛。由於自然選擇直接強化了兩個物種之間的生殖障礙，雜交和繁殖性狀差異之間的潛在反饋回路被稱為。這種強化在鳥類中的實際發生頻率仍有爭議，因為這可能需要特殊的條件才能有效。例如，與同一物種成員之間的正常配對相比，雜交所施加的選擇在任何情況下都不太可能強烈。鋼筋

 

 

 

圖3.22繁殖季節差異. 一些島嶼在一年中的不同時間有兩種不同的海燕種群。冷季繁殖者(黑圈)不與暖季繁殖者(開放圈)混合，即使在島上，這兩種形式出現在不同的季節(分裂圈)。因為這些種群不再雜交，它們很可能正在成為獨立的物種。(摘自Friesen等人，2007年。經美國國家科學院許可複製。吉姆·丹尼攝。)海洋瘤卡斯楚

 

圖3.24雜交通常具有適合性結果. 對407種不同雜交鳥類組合後代適應性的比較表明，親緣關係密切的親本傾向於產生可育的雜種，而親緣關係較遠的親本則傾向於產生不育或無法存活的雜種。在每次比較中，圓圈的大小與子代中具有不同適應度結果的配對數相對應。(摘自Price和Bouvier 2002。經約翰威利父子公司許可複製。)

圖3.25縫合帶. 幾對西部和東部鳥類在北美中部的Great Pains縫合帶(紅色)相遇並雜交。例子包括(上，從左到右)拉祖利()和靛藍()金鶯；(中，從左到右)布洛克()和巴爾的摩()金鶯；和(下，從左到右)黑頭()和玫瑰胸()大嘴鶯。(圖片由穀歌地球提供。資料來源：SIO、NOAA、USNavy、NGA、GEBCO。陸地衛星圖像。圖為伊布曹。照片作者：左上，比爾·鮑頓，https://commons.wikimedia.org/wiki/文件%3ALazuli\u Bunting%2C\u Passerina\u amonea\u 1.jpg。CC‐BY‐SA 2.0；右上角，Henry Domke；左中角，Shravans14，https://commons。wikimedia.org/wiki/文件：公牛%27s\u黃鸝\u喂\u馬德拉的驕傲\u_鮮花.JPG. CC‐BY‐SA 3.0；右中，亨利·多姆克；左下，艾倫·弗農，https://en.wikipedia.org/wiki/File：Pheucticus_melanochephalus‐加利福尼亞州，美國‐8.jpg。CC-BY-2.0；右下角，John Harrison，http://en.wikipedia.org/wiki/File：RosebreastedGrosbeak08.jpg。CC-BY-3.0.)阿莫納雀形目青色雀形目牛黃雞黃疸口瘡黑頭盧多維奇雉

 

 

鋼筋：一種自然選擇促進兩個雜交群體分化的情況，通過直接對雜交後代進行選擇，或通過偏愛選擇自己群體成員作為配偶的個體。

 

混合區：兩個物種(或少數種群)接觸並雜交的地理區域。

 

縫合帶：有點爭議的觀點認為，過去棲息地的大範圍變化以類似的方式影響了許多物種，從而創造了多個雜交區重疊的位置。

 

交錯帶：連接兩個居住區和鳥類及其他生物群落的過渡地帶。

 

 

3.4.1鳥類雜交區

 

雖然大多數鳥類之間的雜交是罕見的，可能發生異常，一些對物種雜交有規律。形成於兩種鳥類分佈交匯和重疊的區域。雜交區在鳥類多樣性研究中發揮著重要作用，因為它們代表了一種自然實驗，使研究人員能夠研究仍然能夠相互交配的物種之間的相互作用。混合區

 

在每一個大陸上都有雜交區，涉及到非常廣泛的鳥類多樣性。在一些地方，雜交區是孤立的，只有兩個雜交種。在其他地方，多對鳥類可能會在同一個一般區域內出現雜交區。這種重疊的模式，有時被稱為a，當過去地形或環境的變化將以前在空間中分離的鳥類動物群聚集在一起時產生。研究得最好的鳥類縫合帶之一出現在北美洲中部的大平原上，在那裡，許多物種以西部和東部的分佈相互接觸，在狹窄的重疊帶內雜交(圖3.25)。縫合帶

 

令人驚訝的是，許多雜交區相當狹窄，因為雜交種只在兩個物種相遇和雜交的一個小區域內發現。在其他條件相同的情況下，理論上，雜交區應該迅速擴大，因為每一代雜交種都會分散回各自的親本分佈區。如果沒有阻止這種快速混合的措施，兩個具有活躍雜交區的物種將很快混合在一起成為一個組合物種。

 

一個狹窄的雜交區可能只是非常新的，特別是如果沒有足夠的時間讓兩個物種充分融合在一起。更有趣的是，這兩個物種可能是沿著一個斷裂點相遇的，一個在底層環境中的斷裂點。如果一種鳥類更好地適應生態交錯帶的一側，而另一種鳥類更好地適應生態交錯帶的另一側的棲息地，則雜交區自然可以保持在生態交錯帶的中心。交錯帶

 

當雜交後代自身的適應性較低時，即使沒有潛在的生態過渡帶，也可能出現狹窄的雜交區。如果這些雜種不能很容易地雜交回親本群體，它們就不能使這些物種隨著時間的推移融合在一起。因此，混合區不會擴大，最終仍保持狹窄。

 

最近關於鳥類雜交區的一些最令人興奮的研究利用了新技術來研究雜交物種之間的遺傳交換模式(‧框注3.07)。例如，拉祖利(Lazuli)和靛藍(Indigo)是在北美中部相遇的雜交種之一。在第一次密集的鳥類雜交區基因調查中，馬特·卡林(Matt Carling)和他的合作者(2010年)梳理了這些鳥類基因組的哪些部分通過雜交進行了互換。這些群聚體的雜交導致每個物種的基因轉移到其他物種的相鄰群體中，但卡林發現這種交換主要涉及鳥類基因組的組成部分，這些組成部分是從母系和父系遺傳的。相比之下，只有母親遺傳的部分基因組幾乎沒有這種基因交換。這種模式可能是由於雜交雌兔的適合度低，因此不能在物種間攜帶基因，而雜交雄兔有時會回交到一個親本物種。帕斯琳娜山野豌豆青色雀形目

 

3.4.2雜交作為保護問題

 

我們生活在一個許多鳥類的分佈越來越受人類活動影響的世界裡，因此一些以前在不同地方發現的物種現在共存。當這種新的重疊導致雜交時，以前不同的鳥類可能會融合。當一種稀有物種通過與更廣泛或普通物種雜交而在基因上被淹沒時，這一過程尤其值得關注。例如，綠頭鴨()已經被引入世界上許多它們不是自然出現的地區。與入侵野鴨雜交導致了相關本地鴨的減少，包括夏威夷群島的夏威夷鴨、紐西蘭的太平洋黑鴨和北美東部的美洲黑鴨。類似的問題也出現在歐洲，從北美引進的紅鴨()很容易與本地白頭鴨()雜交(圖3.26)。目前正在加緊努力根除英國引進的紅鴨種群，並阻止紅鴨向歐洲其他地區傳播。3.4.3田間雜交種鴨嘴獸阿納斯·維維利亞納太平洋黑鴨黑鴨棕硬尾鴨白頭Oxyura leucocephala

 

對於研究人員和觀鳥者來說，識別雜交後代的親子關係都是一個挑戰。第一代雜種通常有一個拼湊在一起的組合，羽毛性狀發現在親本物種，他們的起源往往可以推斷出這些可見的特徵。在雜交和回交可能發生在幾個世代的雜交區，鑒定變得更加複雜。在這些情況下，研究人員可能會給a評分，這是將許多區別一個潛在親本物種和另一個潛在親本物種的性狀加在一起的結果，雜交後代則被評為中間品種。傳統上，這類研究是通過檢查羽毛或其他形態特徵來進行的；今天，研究人員也通常使用遺傳標記推斷鳥類的雜交祖先。混合指數

 

一些鳥類通常會產生具有可重複特徵的雜交後代。例如，在北美東部，藍翼()和金翼()鶯頻繁雜交，產生獨特的後代，即所謂的“布魯斯特”和“勞倫斯”鶯，早期鳥類學家錯誤地將其歸類為單獨的物種(圖3.27)。同樣，許多南美洲蜂鳥的“物種”是根據19世紀採集的單一標本描述的。儘管其中一些似乎是從未見過的真實物種，但史密森學會的鳥類學家加里·格雷夫斯(Gary Graves)的一系列仔細研究表明，許多這些假定的蜂鳥物種實際上只是不尋常的雜種藍翅蟲金翅蟲

 

3.5驅動因素

 

鳥類種群的分化？

 

當第一次瞭解鳥類時，幾乎每個人最初都專注於識別物種。這種心理分類的過程也許會讓我們無意識地看到鳥類的多樣性，將每一個物種視為一個固定的、建立起來的實體。然而，從進化的角度來看，重要的是要記住，每一個現存的鳥類物種群都起源於一個共同的祖先，而現在的一些物種將是未來鳥類輻射的奠基人。因此，物種形成被最準確地視為一個持續的過程，一個在我們周圍慢慢發生的過程。

 

什麼過程可能導致鳥類種群隨著時間的推移而分化？傳統上，鳥類學家對鳥類物種形成感興趣的重點是各種形式的地理隔離，這可能使種群保持分離。然而，近年來，他們的注意力更多地轉向在任何環境下促進分化的潛在進化力量。這些包括基因突變(為種群增加新的多樣性)、自然選擇(導致一個種群進化出特定於其特定環境的適應能力)和性選擇(導致鳥類種群在對交配重要的性狀上發生分化)。

 

對鳥類物種形成的現代理解將所有這些因素聯繫在一起。在太空中完全隔離無疑有助於促進鳥類種群的分化。然而，如果促進分化的力量強于通過基因交換實現同質化的趨勢，那麼通過某種程度的相互作用連接起來的種群仍然可以分化。例如，在墨西哥北部的山區，墨西哥松鴉()分佈在從低地橡樹叢到高海拔松林的一系列海拔地區。儘管沿著這整個梯度的鳥類與它們的鄰居一起繁殖，但低地的松鴉進化出了更適合打開橡子的喙形，而高海拔的松鴉喙更適合從松果中提取種子(McCormack和Smith，2008)。像這樣的情況說明了自然選擇是如何導致這些相鄰種群之間的差異的，即使在它們之間的基因流動面前也是如此。在某些情況下，這種類型的分化可能會導致種群隨著時間的推移成為不同的物種。用於描述這種多樣性的術語是，當不同環境中不同的自然選擇最終導致生殖隔離時，就會發生這種多樣性。生態物種形成可以沿著環境梯度發生，例如墨西哥松鴉沿著海拔梯度專門吃不同的食物，或者更常見的情況是異域分佈，在空間中分離的種群經歷不同的環境條件。狼尾隱翅蟲生態物種

 

 

3.6鳥類的適應性輻射

 

鳥類進化的一些最壯觀的例子發生在一個祖先鳥類譜系已經多樣化為許多後代物種的地方，每個物種都有不同的形態和行為。這些物種群通常被稱為物種，因為自然選擇可能驅使每個物種專精于不同的資源，比如食物類型。自我調整輻射

 

幾乎所有鳥類群體中的不同物種在某些特徵上都有所不同，其中許多差異可能源於過去的自然選擇，因此在非常普遍的意義上，適應性輻射在鳥類中普遍存在。然而，在實踐中，“適應性輻射”一詞最常用於許多物種從共同祖先進化而來的群體，而在這些群體中，不同的後代物種以幾乎可以肯定是自然選擇的結果的方式顯著地彼此分化。

 

所有最著名的鳥類適應性輻射的例子都涉及到在島嶼上多樣化的鳥類群體。當你對比一種鳥類在群島上的殖民所面臨的生態壓力和一種鳥類在大陸的新區域殖民所經歷的壓力時，這是有意義的。由於島嶼與世隔絕，面積較小，它們的鳥類種類幾乎總是遠遠少於大陸上環境相似的地區。因此，在島上定居的鳥類面臨著數量較少的潛在競爭對手。事實上，該島可能提供開放的生態位(第14章)；例如，一個殖民物種可能能夠利用目前佔領該島的其他物種(鳥類或其他物種)無法獲得的食物來源。此外，一個群島內的不同島嶼在某種程度上彼此孤立，因此，如果鳥類很少在這些島嶼之間遷徙，一個島嶼上的種群可能會與其他島嶼上的種群迅速分化。

 

三種這樣的鳥類適應性輻射特別著名，儘管原因不同。達爾文雀作為一種仍在發展中的適應輻射的幼鳥而引人注目。它們只在加拉帕戈斯群島(位於南美洲太平洋海岸約1000公里處的一個孤立的赤道島嶼群)發現(科科斯島的科科斯雀除外)。基於基因調查的進化樹表明，加拉帕戈斯群島在過去200萬年的某個時候曾被一種來自南美或加勒比海的類雀鳥殖民(Burns等人，2002)。這種單一的祖先物種已經多樣化為14個後代物種，其喙的形狀多種多樣，從食蟲的綠()和灰()鶯的短尖喙到大型地雀的巨大裂籽喙()。其中一些雀鳥物種在繁殖上彼此高度隔離，但其他雀鳥物種則經常雜交(Grant和Grant，2008年)。如‧框注3.02所述，許多達爾文雀鳥種群的進化軌跡是高度動態的，因為自然選擇導致了它們喙形和其他特徵的短期變化。很可能，如果我們能在10萬年後前往未來，參觀加拉帕戈斯群島，我們可能會發現，自然選擇和性別選擇導致了今天的達爾文雀種的多樣化，變成了更多的物種。細脈粉蚧橄欖果褐飛虱大黃魚

 

馬達加斯加島上一種更古老的適應性輻射產生了稱為vangas的鳥類的顯著形態多樣性(圖3.28)。許多vangas彼此非常不同，直到最近才被分類到不同的鳥類家族中，一系列基於DNA的研究表明，它們實際上都是單一的大適應性輻射的一部分，僅限於馬達加斯加(Reddy et al.2012)。今天的萬加斯的共同祖先可能是一種食蟲動物，從植被上採集昆蟲，但它的一些後代已經進化出一種空中捕蠅式的覓食方式，還有一些研究樹皮狀的啄木鳥。這21個活的萬加物種的共同祖先似乎在大約2000萬年前曾在馬達加斯加殖民。以覓食為主題的輻射發生在那次殖民之後不久，正如人們所預料的那樣，一個群體在一個幾乎沒有競爭對手的新環境中進行殖民。

 

夏威夷蜜柑是適應性輻射的最後一個例子。這個群體可以說代表了鳥類，也許是所有脊椎動物中適應性輻射最壯觀的例子。系統發育研究表明，這種輻射源于一種類似於今天的朱雀(屬)的祖先物種在夏威夷群島定居時(Lerner等人，2011年)。在它們的故鄉亞洲，朱雀經常成群結隊地遊牧；也許夏威夷蜂蜜爬蟲的祖先也表現出同樣的行為。無論如何，大約600萬到700萬年前，一群遊手好閒的雀鳥不知何故穿越數千公里的海洋來到夏威夷群島，這是世界上最孤立的島嶼群。在接下來的幾百萬年裡，這些像雀鳥一樣的殖民者多樣化，形成了令人難以置信的各種形態，形成了50多種蜂鳥種類的光譜，它們彙聚在一起，反映了在整個世界範圍內雀形目鳴鳥輻射中觀察到的幾乎所有喙形，再加上其他鳥類沒有的幾種喙形。可悲的是，人類造成的物種滅絕大大削弱了這種適應性輻射的極好例子。夏威夷群島已經成為世界上鳥類多樣性損失最嚴重的地區之一，這是一個警告性的故事，說明鳥類物種及其適應能力的喪失是多麼容易，而這些物種的進化需要數百萬年的時間。朱雀屬

 

 

生態物種形成：在不同的地理位置或環境中，由於不同的自然選擇，種群間繁殖隔離的進化。

 

適應性輻射：進化輻射是一種特殊的輻射，它能迅速地從一個共同的祖先進化出許多物種，以回應自然選擇，使這些物種在使用環境方面彼此不同。

圖3.28馬達加斯加萬加群島的適應性輻射. 系統發生學研究表明，這些明顯不同的鳥類實際上是同一家族的一部分，是從同一個共同祖先進化而來的。不同的譜系進化出許多不同的特徵；它們不同的覓食行為在這裡有顏色編碼：採集(黑色)、探測(橙色)和突襲(藍色)-突然從棲息處飛出來捕捉空中的昆蟲。(摘自Reddy等人，2012年。經皇家學會許可複製。)

 

第四章 鳥類羽毛

 

軸：風向標羽毛堅硬的中央脊，如果有風向標的話，從中伸出。

葉片：從羽軸和飛羽上延伸出來的寬的，通常是平的表面；葉片由互鎖的倒鉤組成。

 

菖蒲：沒有葉片的羽軸的中空下部。

脊柱：羽軸的一部分，位於丘腦的遠端；它通常相對堅固，支撐著葉片。

五邊形：描述葉片相對平坦且具有規定形狀的部分。

羽狀：描述了葉片中鬆散、蓬鬆的倒鉤不構成平葉片的部分。

倒鉤：羽翼從脊柱兩側延伸形成羽翼的規則的平行纖維。

升支：羽羽的中心軸(羽羽從中伸出)。

小枝：小枝從與相鄰的小枝鉤在一起的羽毛的倒刺上脫落。

杠鈴(或小鉤)：小羽上的小鉤子，使它們能夠附著在相鄰的小羽上，從而形成羽翼的平面。

角蛋白：一種堅硬的蛋白質，形成鱗片、爪子和羽毛。

毛囊：羽毛窩鳥皮膚上的一個小的、有表皮襯裡的坑，羽毛從中生長並附著在上面。

羽毛針：發育中的羽毛仍被羽毛鞘包圍。

護套：一種臨時的管狀覆蓋物，包裹著正在生長的羽毛。

故障條：成熟羽毛的橫向區域，顏色或質地略有不同，與羽毛生長的不同應激日相對應。

蕨類：羽毛束，鳥類皮膚上羽毛附著的區域。

Apteria公司：羽毛束之間的裸露或少羽皮膚區域。

翼狀胬肉：羽毛在鳥皮上的圖案和位置。

納塔爾下來：覆蓋幼鳥身體的羽絨。

身體向下：羽絨在許多成年鳥類的羽毛下面。

下粉：一種特殊的羽絨，能連續生長，並在其頂端分解成細粉。

輪廓羽毛：羽毛組成鳥的外表面的羽毛，包括翅膀和尾巴。

後羽：第二種較小的羽毛，從較大的羽毛軸上長出來。

飛行羽毛：形成翅膀和尾巴的羽毛。

Remiges公司：源自翼骨並形成翼面/翼型的飛行羽毛。

直腸：源自尾骨並形成尾翼表面/翼型的飛行羽毛。

初選：附在馬努斯身上的外翼的飛行羽毛。

二級：附在尺骨上的內翼的飛行羽毛。

 

隱蔽處：覆蓋在翅膀和尾巴的飛行羽毛基部的較小的重疊的羽毛。

鬃毛：一種特殊的輪廓羽毛，它的毛是堅硬的，沒有倒刺。

Rictal豬鬃：有些鳥喙基部突出的堅硬的毛髮狀羽毛。

絲狀體：毛髮狀的羽毛，有軸但沒有倒刺。

羽毛：指一隻鳥的整個羽毛被毛，或由特定部分或完全蛻皮產生的一組羽毛。

基本羽毛：羽毛鳥一年中最長時期的羽毛，從蛻皮到另一根羽毛之間。

候補羽毛：在繁殖前由基本羽毛的部分蛻皮而形成的羽毛。

日蝕羽毛：羽毛套在成年鳥類(如鴨子)繁殖季節後短暫佩戴的一套顏色暗淡的羽毛。

打扮：一種羽毛維持行為，用嘴撫摸羽毛。

體外寄生蟲：寄生在宿主身體外部的寄生蟲，如蒼蠅、蜱、蝨子和蟎蟲。

尿膿腺：晶體：靠近尾巴上基部的腺體，分泌油脂，鳥類通過這些油脂分佈在羽毛上整理或顏色，使阿伯德保持隱藏的混合到其環境中。

破壞性著色：一種偽裝的顏色，其中斑塊、條紋或其他大膽的圖案有助於打破和分散鳥的整體形狀。

埋伏：一種顏色圖案，上面的顏色比下面的顏色深。

性別二型性：同一物種的雄性和雌性在大小、顏色或形狀方面不同的情況。

單態的：描述雄性和雌性外表相似的物種。

 

 

圖4.01羽毛的基本特徵。從解剖學上講，相對於羽毛在翅膀和/或身體上的附著部位，羽毛有近(近)端和遠(遠)端。這些術語也適用於描述羽毛的組成部分。(©康奈爾鳥類學實驗室)

圖4.02羽葉和羽節解剖。(A) 羽毛葉片的細節與相互作用的近端和遠端小羽。

 

(B) 顯示小鉤與相鄰倒鉤上的小鉤相互作用的細節。(C) 岩鴿的兩個羽狀的小枝(i)，從近端到遠端的三個區域(ii–iv)在下麵擴大。在(ii)中，基部和近端淋巴結與小穗(iii)的中心區域相比相對較大。遠端小枝尖(iv)的淋巴結明顯減少。利維亞哥倫巴

 

(A，安德魯·利奇插圖©康奈爾鳥類學實驗室。B和C，改編自盧卡斯和斯蒂芬海姆1972年。)

圖4.03角蛋白的結構和用途。(A) α-和β-角蛋白的不同分子結構創造了獨特的折疊(三級)結構和特性。(B) β角蛋白是鳥類和爬行動物所特有的，是羽毛和爪子的主要結構成分，就像這隻禿鷹的爪子一樣()。(攝影：B(主)，彼得·布蘭農；B(插圖)，大衛·拉馬森)白頭海雕

圖4.04羽毛毛囊。這隻拔毛的雞的每一個凸起的皮膚都是一個毛囊。出現在不同的領域稱為翼狀體，遵循鳥類的輪廓，他們是分開的地區裸露的皮膚沒有毛囊。(evp82攝)/Shutterstock.com網站.)

圖4.05毛乳頭羽毛生長。(A) 一種新羽毛的早期芽，從表皮板(未顯示增厚的表皮皮膚)和真皮皮膚層升起，形成乳頭。(B) 乳頭底部的表皮細胞生長迅速。這些細胞最終雙倍回到真皮層，形成雙層內陷的表皮皮膚-毛囊。(C) 毛囊內生長羽毛的橫截面揭示了表皮皮膚的排列，形成了表皮領及其真皮核心。(改編自普魯姆1999年。經約翰威利父子公司許可複製。)

圖4.06展開羽毛的階段。(A) 當羽毛從毛乳頭中露出時，它就像一根稻草，一邊有一條裂縫(黑色虛線)。內表面和外表面具有不同的曲率。(B) 當它展開時，管子內部形成羽毛的腹側(下側)表面。(C) 當羽毛完全展開時，它的腹面是凹的，背面是凸的。(©康奈爾鳥類學實驗室)

圖4.07羽狀生長。在表皮板層(A)內開始生長，羽毛倒鉤脊(B)開始形成。在羽毛鞘層內，背側倒鉤脊繼續向下生長(C，D)，最終與板層基部周圍的表皮環相遇。生長羽毛的腹側基部形成另一倒鉤脊(E，F)，螺旋狀生長導致仍具鞘羽毛的中央軸脊的形成(G，H，I)。然後鞘退化(J)，允許羽狀羽的倒刺完全展開(K，L)。(由Matthew Harris、John Fallon和Richard Prum提供)

圖4.08背側和腹側表面。這些猩紅色的金剛鸚鵡在飛行中露出了它們的初級羽毛的兩側。每個初級的背側(頂部)是藍色的；腹側(底部)是紅色的。(斯坦查普曼攝)緋紅金剛鸚鵡

圖4.09表皮領和倒鉤脊解剖。(A) 表皮領和軸脊的橫截面，角質形成細胞產生的角質形成羽毛軸。(B) 倒鉤脊的擴大，向軸脊生長。(改編自Yu等人，2002年。經麥克米倫出版有限公司許可複製)

圖4.10羽毛從表皮領生長的過程。與直覺相反的是，在生長過程中，遠端羽倒刺(羽尖)在與中軸脊融合之前從表皮領生長出來。(改編自Lucas和Stettenheim 1972)

圖4.11羽毛針。這隻棕色的猛鳥類()雛鳥在從出生到幼年的蛻皮過程中，其蠟質的、帶藍色的鞘中露出了引人注目的針形羽毛。最終，這些針狀羽毛鞘會在鳥梳理的過程中被折斷或移除。(斯蒂芬妮·桑切斯攝)嘲鶇

圖4.12羽毛中的斷層條。當一隻鳥在早期發育或成蟲蛻皮前經歷高水準的壓力(如嚴重的食物限制)時，由纖維生長的暫時減少引起的斷層帶可能會出現在它的新羽毛上。通常，這些斷層帶在直腸(尾羽)最明顯。(尼古拉斯·貝利攝)

圖4.19羽絨解剖。羽絨是一種很好的絕緣體，因為它自由漂浮的倒鉤能捕獲大量的空氣。(A) 一種典型的羽絨；注意倒鉤比脊柱延伸得遠。(B) 羽絨結構細節。(A)1972年盧卡斯和斯特滕海姆合著。B、 安德魯·利奇的插圖©康奈爾鳥類學實驗室。)

圖4.20預熱提供絕緣。像許多海鳥一樣，這隻查塔姆信天翁()的雛鳥被羽絨很好地隔離了。這個物種在寒冷、多風的海洋島嶼上孵化它的幼仔，在那裡有效的體溫調節是必不可少的。(洛娜·德佩攝)海生石

圖4.21早熟雛鳥與晚熟雛鳥的絨毛羽毛。(A) 因為早熟的小雞必須立即保持自己的體溫，它們孵化時有一層厚厚的絨毛和先進的運動技能。(B) Altricial幼雛孵化完全無助，幾乎沒有絕緣下來(箭頭)。在生命的最初階段，他們依靠父母提供溫暖。(C) 中間種類的雛鳥，包括許多生長緩慢的物種(如鷹、鷹和貓頭鷹)，它們孵化時行動不便，但身體很軟，因為它們必須在戶外坐上數小時等待難以捕獲的食物。(攝影：A，詹妮弗·霍爾；B，林德爾·狄龍；C，阿爾·塞西爾)

©美國鷹基金會。版權所有。允許使用。)

圖4.22作為嵌套材料。許多水鳥把巢排成一行，通常是直接從母親的胸脯上摘下來，以隔離和保護它們的卵，就像一隻普通的羽絨服()在這裡所做的那樣。(謝爾蓋·科爾松攝)絨鴨屬軟骨病

圖4.23粉末下補片。在少數幾組鳥類中，白鷺羽毛上的粉末狀羽絨頂端(見上圖)會分解，產生類似滑石粉的角質防水劑。(詹妮弗·米勒攝)白鷺屬圖拉

圖4.24羽毛輪廓。根據定義，輪廓羽毛的軸必須比最長的倒刺長，並且至少有一部分必須是羽狀的。羽毛的輪廓形成了鳥的特徵輪廓。(改編自Lucas和Stettenheim 1972)

圖4.25防水羽毛。(A) 大多數羽毛表面的水珠是由於羽羽羽和羽羽羽之間的空隙造成的。

 

(B) 當這種水鳥(如木鴨)從潛水中浮出水面時，它們會很容易地從羽毛上滑落。(C) 尿腺(尾巴底部的黃色小突起)分泌鳥類用來維持和防水羽毛的油脂。在這裡，一隻白翼的雜交鳥()用喙接觸它的尿腺油，然後用喙把這些油塗抹在它的羽毛上。(攝影：A，克莉絲蒂娜·霍爾；B，大衛·納爾遜；C，達羅克·惠特克，https://en.wikipedia.org/wiki/File：白翅琰_泌尿生殖.JPG. CC-BY-SA 3.0.)林鴛鴦白翅交嘴雀

圖4.27羽狀後羽。(A) 一種典型的輪廓羽毛，其右側連接有羽狀後羽。從同一個毛囊發育而來的後羽可以用來保護主羽。(B) 鴯鶓的兩種雙軸羽狀羽毛()，是唯一能長出與主輪廓一樣長的後羽的物種。新喉果蠅

 

(A，改編自盧卡斯和斯特滕海姆1972年；B，洛伊斯·赫萊蒙德攝影，西克爾山家庭農場。)

圖4.28修改的輪廓羽毛。在一些物種中，特殊的輪廓羽毛充當信號裝飾物，例如(A)棕櫚鳳頭鸚鵡的殼羽毛()，或(B)黑冠鶴的堅硬的金色冠羽毛()。(攝影：A，克莉絲蒂娜N.茲德內克；B，奧拉夫·奧利維耶羅·裡默，https://commons.wikimedia.org/wiki/文件：Balearica\u pavonina_(施瓦澤・克羅寧克拉尼奇・-・黑色・王冠・起重機)・韋爾特沃格爾派克・沃爾斯羅德・2012-0-120426・0206.jpg。CC-BY-SA 3.0.)棕櫚鳳頭鸚鵡黑冕鶴

 

 

‧框注4.01關於羽毛進化的一種可能情景

鳥類學家Richard Prum(1999)提出了現代羽毛進化的發展模式(圖4.B4.01)。他認為羽毛的進化可能是通過一系列的六個階段來實現的，每一個階段都代表著越來越複雜的鳥類羽毛毛囊及其產生的羽毛。最後一個進化階段是現代毛囊和現代羽毛；早期階段代表了它們潛在的進化前輩。

 

第一階段是最簡單的毛囊的起源，一個由未分化的均質組織組成的中空圓柱體。衣領內沒有亞結構，如脊柱脊或倒鉤脊，只存在一個簡單的角質生長細胞管。我們可以想像，這種結構的表皮領會長出一個低柱狀的角蛋白，或管狀羽毛。

 

進化的新奇性決定了第二階段可能是倒刺脊的形成。這就需要表皮項圈內的組織分化成角質形成細胞條帶，這些角質形成細胞條帶與項圈內的其他條帶分開生長。這樣的毛囊會產生一簇不分叉的倒鉤，很像有流蘇的黨角末端飄動的紙條。沒有軸脊形成，因此沒有倒鉤脊與之融合，就不會形成軸，羽毛的長度將限制在其組成倒鉤的長度上。

 

第三階段包括在下一階段發生之前必須採取的兩個步驟，這裡產生了現代羽毛中發現的兩個層次的分支結構：從軸分支的倒刺和從倒刺分支的杆狀鱗莖。因此，在第三階段，一個軸脊可能已經分化，這樣一個分支結構可能已經形成了倒鉤脊融合軸脊。

圖4.B1.01羽毛進化的假設階段。(A) 從表皮項圈的前方看羽毛生長的發育階段。(B) 一個假設的毛囊的轉變。(改編自普魯姆1999年。經約翰威利父子公司許可複製。)

圖4.13恐龍化石的原始羽毛。遼寧省的這種小型獸腳類恐龍身體周圍的表皮結構在形態和功能上都像羽毛。化石上六個標記區域的特寫顯示了身體不同區域的絲狀形態。(摘自Ji等人，2001年。經麥克米倫出版有限公司許可複製)

圖4.14絲狀恐龍羽毛。(A) 這一早期物種化石提供了證據，證明在第一批鳥類進化之前很久，恐龍身上就存在著絲狀羽毛(紅色箭頭)。(B) 靠近標本脊柱的絲狀羽毛特寫，用單色畫在右邊，清楚地描繪出它們細長的形態。(摘自Xu等人，2009年。經美國國家科學院許可複製)北票龍

圖4.15現代羽毛形態化石。(A) 現代已知的最早形態的羽狀羽毛來自於這種小型的水龍骨架。(B) 在A)中，盒子區域的放大圖顯示了單個羽毛結構，包括羽軸和倒刺。(摘自Norell等人，2002年。經麥克米倫出版有限公司許可複製)

圖4.16有羽毛的恐龍及其可能的羽毛顏色。(A) 侏羅紀Trodontid()，左前肢在腹側視圖(插圖)，右前肢在背側視圖。選定的樣本(化石翅膀上的紅點)顯示了黑素體(B，C)的位置，用於確定恐龍可能的顏色(D)。(A–C，摘自Li等人，2010年。經AAAS和Jacob Vinther許可複製。D、 邁克爾·迪吉奧吉奧的插圖。)赫胥黎錨

圖4.17羽毛生長區域。在幼鳥或采過毛的鳥身上，羽毛的毛囊清楚地排列在羽毛束或蕨類中。無羽毛的區域稱為無羽毛區。(改編自N.John Schmitt的插圖©康奈爾鳥類學實驗室。)

圖4.30羽毛狀旋鈕。一隻火雞禿鷲的()次級飛行羽毛通過稱為羽毛柄(B)的骨突起直接附著在尺骨(A)上，如圖所示，沒有附著羽毛。(摘自Turner等人，2007年。經AAAS許可複製。)宣洩靈氣

圖4.31鋼筋混凝土和鋼筋混凝土的編號系統。

 

鳥類學家根據其附著部位將其分為兩類：第一羽從掌骨延伸，而第二羽附著在尺骨上。從兩塊翼骨的交匯點開始，每一塊翼骨都有一個編號；因此，初選從右到左編號，二選從左到右編號。直腸的編號從尾部的中心開始，向兩個方向向外延伸。注意，飛行羽毛的數量在不同物種之間有很大的差異。(改編自N.John Schmitt的插圖©康奈爾鳥類學實驗室。)

圖4.32貓頭鷹有特殊的飛行羽毛。貓頭鷹是非常安靜的飛行者，這得益於它們飛行羽毛微觀結構的兩個主要差異。內部葉片形成了一個柔軟的細長的遠羽(盒狀區域)，減少了羽毛相互移動的噪音。它們的原色的前緣有一個梳狀的邊緣，可以減少空氣湍流及其相關的噪音。(科爾斯蒂攝，https://commons.wikimedia.org/wiki/File：eulenfedertel3.jpg。CC-BY-SA 3.0.)

 

圖4.33半羽為中間羽型。

 

半羽沒有倒鉤，但倒鉤短於軸，如在輪廓羽毛。(詹妮弗·萊頓攝)

圖4.34剛毛羽變化。這裡顯示的是野生火雞的鬃毛起源點()。豬鬃通常有一個軸和一個後軸，兩者都用來收集感官資訊。(改編自Lucan和Stettenheim 1972)加洛帕沃香蜂草

圖4.35鬃毛(“睫毛”)。

 

據推測，這些鬃毛為眼睛提供了額外的保護，這對野外鳥類尤其重要，如(A)南方地犀鳥()和(B)秘書鳥()。(照片作者：大比目魚鷺鷹

 

A、 黛比播放了攝影；B，辛西婭·馬默瑟。)

圖4.36絲狀體：最小的羽毛類型。由鳥類的運動或周圍環境而不是毛囊附近的肌肉引起的細微變化可能提供與體溫調節等過程相關的重要感覺資訊。(插圖作者：查理斯L.裡珀©康奈爾鳥類學實驗室)

圖4.37鯡鷗(Larus argentatus)的完整羽毛週期。許多海鷗的羽毛軌跡相似，每年都有3年的亞成熟期，與最後一年略有不同

 

(成年)羽毛。這裡的羽毛是用韓弗理-帕克斯系統標記的。(N.John Schmitt舉例說明)

 

圖4.38羽毛磨損影響季節性羽毛。雄性紫雀(1)秋季羽毛暗淡，但隨著冬季灰色的羽節逐漸消失，它們露出(2)下面的羽節帶有明亮的櫻桃紅色繁殖羽毛。(攝影：A，凱文·博爾頓；B，克利斯蒂安·迪翁)出血性紫癜

圖4.39季節性溫帶候鳥的繁殖羽毛。

 

雄性猩紅色塘鵝()的交替羽毛是其基本蛻皮和繁殖前部分蛻皮的組合。(拉裡·格裡德利攝)皮蘭加橄欖

圖4.41飛行羽毛的蛻皮過程。大多數鳥幾周內一次蛻皮掉幾根羽毛。每根羽毛都會丟失，然後按照箭頭的順序重新長出。翼蛻皮通常開始於初級和次級之間的邊界，而尾部蛻皮則從中心向外進行。在上圖中，第一對重發對已經完全再生；第三對最近重新出現，必須在第四對脫落之前幾乎完全發育(如第二對)。(改編自N.John Schmitt的插圖©康奈爾鳥類學實驗室。)

圖4.40成年水鳥類日食與交替蛻皮的對比。

 

(A) 繁殖後不久，雄性和雌性木鴨()都完成了它們類似單調的基蝕前蛻皮。林鴛鴦

 

(B) 當幾周後開始求偶時，雄性完成部分的前交替蛻皮，變成華麗的吸引配偶的羽毛。在這兩張照片中，雄性的虹膜都是鮮紅色的。(攝影：A，沃爾特·P·西曼斯基；B，史蒂夫·派特森)

圖4.44灰塵浴。雄性鵪鶉()在沙漠的粉狀土壤中絨毛羽毛，這種做法可以去除吸引體外寄生蟲的多餘油脂。或者，灰塵浴可能會使油中已經存在的體外寄生蟲變幹或結塊，使它們更容易梳理。(埃裡克·戈弗裡德攝)斑鶉屬甘貝萊

圖4.45被動抗干擾。與曬太陽和撣灰塵類似，一些鳥類通過讓螞蟻在羽毛中爬行來清除體外寄生蟲。這隻美洲烏鴉()坐在一群螞蟻中間(仔細觀察背部和頸部)，翅膀微微張開以便接近。(肖恩·麥肯攝)烏鴉布蘭奇霍斯

圖4.46電磁頻譜。可見光是我們使用的多種電磁能量之一，只是整個光譜的一小部分。其他能量形式的完整光譜及其相對波長以赫茲(Hz)表示。(由美國宇航局提供)

圖4.47著色與結構色。

 

(A) 這種委內瑞拉鱒魚的色調主要是羽毛色素的作用，羽毛色素吸收某些波長，反射其他波長。這些色素與羽毛的結構無關。(B) 相比之下，這隻山上藍知更鳥的天藍色幾乎完全是結構性的，只通過散射入射光的藍色波長和角蛋白和空氣的氣泡而形成。(攝影：A，Sébastien Clermont‐Petit；B，Brenda Sand)黃疸黃疸 涎腺咖喱

圖4.48：一些變化。顯微照片(用顯微鏡拍攝的照片)揭示了物種間黑素小體結構的多樣性。這些黑色素小體中不同的黑色素分子產生不同的羽毛顏色：(A)叢生山雀的棕色()，(B)通心粉企鵝的棕色-黑色()，(C)雙峰鸕鷀的灰色()，(D)棕櫚鳳頭鸚鵡的黑色()，(E)巴西水鴨的虹彩()。(F) 小猛鳥類化石中的黑素體結構。每隻鳥身上的圓點表示大致的取樣位置。(摘自Li等人，2012年。經AAAS許可複製。del Hoyo等人2016年的插圖A-E。經Lynx Edicions許可複製。)雙色小葉藻金龍魚鸕鷀極光棕櫚鳳頭鸚鵡巴西亞馬遜

圖4.49黑色素可以產生精細的羽毛圖案。黑色素形成條紋和眼點的羽毛在一個GreatArgus()；這裡一個雄鳥是顯示一個觀察女性。一個細胞一個細胞的水準控制允許在尾羽內形成極其複雜的圖案。(傑瑞米·詹森的照片，干預自然：左，CC-by-SA 4.0，2015年3月15日檢索，www.meddlingwithnature.com；右圖，CC-BY-SA 3.0，檢索日期：2014年11月5日，維琪媒體共用空間。)大眼斑雉

圖4.50類胡蘿蔔素色素。類胡蘿蔔素從食物中提取，產生溫暖的紅色、橙色和黃色，如(A)這種金色棕櫚編織物的面部羽毛所示。(B) 雪松蠟翅通常有黃色的尾羽。(攝影：A，Peter S.A.Baker，DPAGB，LRPS；B，Dave Spier)博傑裡雪松太平鳥

 

圖4.52可以產生顏色的光特性。(A) 光通過不同的材料時會彎曲。在這裡，波長在玻璃內部分離，但當它們再次接觸空氣時會反向彎曲，再次以白光的形式重新結合。(B) 當白光以42度角穿過落下的雨滴時，它會折射並分離成獨立的波長(形成光譜彩虹，如在棱鏡中)。(插圖作者：A，ajizai。http://WikimdiaFiuth.Org/Wik/Fig：折射_照片.png；B，第47頁。https://commons.wikimedia.org/wiki/文件%3彩虹1.svg.)

圖4.53光的非相干散射。

 

(A) 由於被困氣泡的隨機排列，冰山呈現藍色，這些氣泡會散射較短波長的光。(B) 在羽毛中，角蛋白基質中的非相干散射只能產生白色(所有顏色的反射累積)，就像這塊岩石上的Ptarmigan()。(攝影：A，克里斯多夫·蜜雪兒，http://wikimediafoundation.org/wiki/檔案：阿拉斯加_(3733278715).jpg。CC‐BY‐2.0；B，Perhols，https://commons.wikimedia.org/wiki/文件%3ASvalbard\u rock\u ptarmigan\u svalbardrype\upho\u w\u 5266.jpg。CC‐BY‐SA‐3.0.)岩石雷鳥

圖4.54波浪相互作用的兩個極端。(A) 當兩個相同頻率的波同時上升和下降(發生“同相”)時，就會產生相參干擾；它們的能量合併，振幅加倍。(B) 相反，當兩個大小相等的波正好相反地出現時(一個波到達峰值，另一個波到達穀底)，它們相互抵消。這叫做相消干涉。(改編自Haade，http://wikimediafoundation.org/wiki/File：兩個的干涉_波浪.svg. CC-BY-SA 3.0.)

圖4.55准有序角蛋白和可見光。(A) 這個李子喉科廷加()的電藍色純粹是結構性的。(B) 在這個物種中，角蛋白和空氣空間的准有序排列在微觀水準上是各向同性的(在所有方向上都是均勻的)，散射光線梅納納科廷加

 

產生這些特定藍色波長的一種方法。(A)菲力克斯·烏裡韋攝。B、 來自Noh等人，2010年。經約翰威利父子公司許可複製。)

圖4.56虎皮鸚鵡(Melopsittacus volulatus)顏色變體。(A) 三種元素創造了野生虎皮鸚鵡羽毛倒刺的綠色：通過角蛋白-空氣基質的藍綠色頻率的相干散射，嵌入角蛋白中的黃色色素(上圖)，以及倒刺下面的一層黑色素。任何這些屬性的改變都會導致不同的顏色變形。(B) 藍色的虎皮鸚鵡羽毛保留了野生型的結構成分，但缺少黃色色素。(C) 純黃色變體維持了黃色類胡蘿蔔素的頂層，但缺乏連貫結構的藍色層和下面的黑色素層。(D) 白鸚鵡的羽毛缺乏黃色的色素，連貫的藍色，和底部的黑色素層。(攝影：A，Benjamint444，https://commons.wikimedia.org/維琪/文件：Budgerigar-male-strzelecki-qld.jpg。GFDL 1.2；B，Isidro Vila Verde；C，Kelsey Lee；D，Brandi Brussel.)

圖4.57彩虹色的納米結構變化。(A) 光線通過位於黑色素層上方的厚厚的角蛋白基質折射，在黑松雞的頸部和胸毛上產生午夜藍色的光澤()。(B) 黑色素層以“四分之一波堆”的形式組織起來，以不同的角度反射光線，形成了這座喜馬拉雅山修道院壯觀的彩虹彩虹色()。(攝影：A，康拉德·麥金農；B，迪比恩杜·阿什，https://commons.wikimedia.org/wiki/File%3ahamalian\u Monal\u成人\u雄鳥\u東方\u錫金\u錫金\u印度\u 11.05.2014.png。CC-BY-SA 3.0.)黑琴雞虹雉屬彈劾

圖4.58兩種破壞性著色。(A) 這隻埃及夜鷹的()羽毛，不規則的牛排，斑駁的斑點，和一般的色調幾乎完全符合它的周圍環境(箭頭表示在成蟲下面幾乎無法分辨的雛鳥)。偽裝對於這種在裸露的岩石地區築巢的物種來說是必不可少的。(B) 這隻馬達加斯加海鷗的領口()打破了它身體的輪廓，打亂了旁觀者的視線。它身體的不同部位也與風景融為一體：腹部和面部與沙子相配，背部和頭部與植被相配。(照片作者：A，“K”，https://commons.wikimedia.org/wiki/文件%3amulgus\u aegyptiusjpg先生。CC‐BY‐SA 3.0；B，©布萊恩史密斯)埃及山羊胸輪藻

圖4.59反陰影自我調整功能。一隻大黑背鷗()攻擊一隻環頸鴨()，部分原因是反陰影：從下面看，海鷗的羽毛(背暗腹亮)融入了白色的天空，偽裝了它的存在和動作。(Ajay Sequeira攝)大黑背鷗圓環收縮的鴨子

 

 

‧框注4.02

羽毛數量

 

一隻鳥有多少根羽毛？正如你所料，大鳥往往比小鳥有更多的羽毛。創紀錄的低數量(僅輪廓羽毛)是940隻紅寶石喉蜂鳥(Wetmore 1936)。據報導，數量最多的是安曼(1937年)，他耐心地數了一隻凍原天鵝身上的25216根羽毛。其中80%(20177)在天鵝的頭和脖子上。金魚小天鵝

 

羽毛的數量也隨著鳥對絕緣的需要而變化。例如，生活在寒冷氣候中的鳥類冬天的羽毛比夏天多。Wetmore(1936)發現，白喉麻雀在冬季有大約2500根輪廓羽毛，但在夏季只有1500根，減少了40%。此外，由於鳥類在水中經歷的熱量迅速流失，水生鳥類往往比同等大小的陸生物種擁有更多的羽毛。白頸帶菌

 

羽毛的大小

 

更大的鳥不僅有更多的羽毛，他們有更大的羽毛。毫不奇怪，已知的最小輪廓羽毛來自世界上最小的鳥類：蜜蜂蜂鳥()眼皮上的羽毛只有0.4毫米長。在尺寸範圍的另一端，形成孔雀串的羽毛可能長達1.5米。梅利蘇加海勒訥

 

羽毛重量

 

羽毛確實“像羽毛一樣輕”。儘管一些鳥類的羽毛，如貓頭鷹，似乎占了它們體積的一半，但羽毛被毛通常只占鳥類總重量的5-10%。然而，儘管羽毛很輕，但通常仍比骨架重兩到三倍。

 

 

框注4.03羽毛發出的聲音

 

許多鳥類利用它們的喙、羽毛和外部解剖結構的其他部分發出鳴叫，它們用非發聲的聲音來展示或進行其他形式的交流。求愛鸛和護衛艦鳥發出的啄聲，求愛鷸吹拂尾巴的聲音，以及求愛紅鴨子發出的濺嘴聲()都只是這些奏鳴的幾個例子。查理斯·達爾文對這一現象很感興趣，他注意到了兩件事：第一，它們往往被用於求偶遊戲中，因此達爾文認為，鳴叫通常是通過性選擇產生的。其次，在一些鳥類中，這些鳴叫涉及到雄性身體的修飾，通常是翅膀和/或尾巴的羽毛。棕硬尾鴨

 

曼納金斯奏鳴曲

 

在40種新熱帶海牛中，超過一半的雄性海牛在求偶過程中發出明顯的翅膀聲。馬納金似乎已經進化出了多次發出翅膀聲音的能力，甚至在一個物種中，雄性也可以使用多達五種不同的機制來發出翅膀聲音(普魯姆1998；博斯特威克和普魯姆2003)。

 

安第斯山脈北部的曼納金(Manakin)是性別選擇如何為奏鳴曲產生適應性的最好例子。儘管它們看起來像是相對正常的鳥，只要把翅膀在背上輕輕一揮，雄性就能做出其他鳥無法做到的事情：用翅膀發出短暫但持久的、和聲豐富的、小提琴般的“叮”聲。為了奏出這首奏鳴曲，雄性曼納金鳥將翅膀從背部上方翻轉成一種獨特的姿勢(圖4.B3.01)，然後以107赫茲的頻率在這個位置上振動它們，甚至比蜂鳥拍打翅膀還要快。利用高速視頻進行的研究表明，馬納金的翅膀不僅在振動，而且在它們的內部邊緣敲擊(Bostwick和Prum 2005)。柔美翅目

 

棒翅曼納金犬因其獨特的二次羽毛而得名，這些羽毛位於翅膀內側，在翅膀內側，羽軸被放大。其中一對擴大的羽毛(第六副羽毛)有一系列的脊，相鄰的羽毛(第五副羽毛)有扭結的末端，使其軸的頂端位於第六副羽毛脊的頂部(圖4.B3.02)。在發聲過程中，當雄性將這些經過修飾的羽毛一起敲擊到背部上方時，敲擊會導致第五根羽毛的“啄”軸滑到第六根羽毛的“搓板”軸上，從而震動棒狀羽毛。俱樂部形狀的羽毛被“調諧”到與它們被刺激的頻率完全相同的振動頻率，這也是求偶過程中發出“叮”聲的頻率。換言之，雄性棒翅海牛的第二羽被修飾成一種精心調諧的樂器。

 

然而，俱樂部翼球員馬納金的奏鳴曲並沒有就此結束。共振的羽毛刺激整個翅膀作為一個整體振動，就像一個薄膜(Bostwick等人，2010)。此外，這一物種在鳥類中是獨一無二的，它們擁有巨大的、堅固的翅膀骨骼，這些骨骼適應了這一物種獨特的鳴叫形式(Bostwick等人，2012年)。這些鳥也有特殊的肌肉，使它們能夠以極快的速度振動翅膀。儘管這些適應中的一些是俱樂部翼海牛所獨有的，但其他近親海牛也會以類似但不太極端的方式發出翅膀的聲音。

蜂鳥奏鳴曲

通過結合高速視頻和羽毛操縱實驗的研究，一些北美蜂鳥利用它們的翅膀和尾巴發出不同的鳴叫(Clark和Feo，2008)。

這些物種的求偶雄性進行展示飛行，雄性向棲息的雌性俯衝；根據物種的不同，這種俯衝飛行伴隨著雄性尾巴或翅膀羽毛發出的鳴叫。這些鳴叫發生在飛行俯衝過程中，速度高達每秒385個蜂鳥體長，這是任何脊椎動物獲得的已知最高長度比速度，向心加速度幾乎是重力加速度的9倍(Clark 2009)，只有人類噴氣式戰鬥機飛行員才能與脊椎動物相媲美的特技飛行。

 

 

框注4.05遇到物體？燈光有四個選項…

當光遇到鳥的羽毛或皮膚時，它會發生四件事。首先，它可以被反射；我們最熟悉反射，因為我們對鏡子有經驗，鏡子是一種完美的反射器。但在理想化的鏡子之外，反射作為一種普遍的現象，對我們所看到的一切負有責任。我們所看到的許多物體都是被動地將光反射到我們的眼睛裡，但與鏡子這樣的完美反射器不同，(1)它們經常不同地反射不同波長的光，使物體具有其特有的顏色(圖4.B5.01A)；(2)它們的表面通常不是玻璃般光滑的，因此它們本身就沒有光澤(光澤)是我們最喜歡的反射標誌)。粗糙的表面也可以反射，但只是以一種不太有條理的方式。因此，從白色牆壁發出的光可以是有光澤的，有光澤的，或者更正式地說，是有斑點的，這表明表面相對光滑。或者，如果表面粗糙，光線以不太完美的幾何體反射，導致更多隨機散射，並且常常使反射光“模糊”而無法識別，則相同的白牆可能會顯得無光，或更漫反射。儘管如此，這些都是反思的不同表現。

 

除了反射之外，光也可以被透射或直接穿過物體，就像大多數光線照射到透明玻璃或水上一樣。即使是透明的物體，我們仍然可以經常感覺到一些光線被反射，就像在商店櫥窗裡看到我們自己的反射一樣。然而，在透明的物體或材料中，絕大多數的光直接穿過，就好像物體不存在一樣，並且從另一邊反射過來，這樣我們就可以看到遠處的物體。當透射光從一種材料傳遞到另一種材料時，通常會彎曲或折射，這一特性對於在鳥類羽毛中創造彩虹色非常重要(圖4.B5.01B)。

 

在某些特殊情況下，例如某些色素分子，光能可以被分子吸收，轉換成特定波長的光，然後發射出去(圖4)。B5.01C)。在這些情況下，色素分子實際上將白光轉化為特定波長的光，通常產生相對“純”的顏色(那些非常特定和有限波長的光)。

 

如果光不是簡單地從物體上反彈或穿過物體，那麼唯一的選擇就是光與物質相互作用。如果光被俘獲而能量丟失或消散，我們說它只是被吸收了。黑色物體能吸收所有波長的光，這就是為什麼在太陽下的黑色物體經常感到溫暖的原因。在許多情況下，物體只吸收部分波長，反射其他波長。

圖4.B5.01光以四種方式與羽毛相互作用。(一)

 

反射. 當光線照射到羽毛上並完全反彈時，我們看到的是純白色。然而，許多羽毛反射光線的方式不同。這種藍色天堂鳥身上的藍色羽毛具有只反射最低波長(藍色)光的結構特性。(B) 是的。當光穿過羽毛時，它會彎曲(折射)，因為它從羽毛的另一側射出。由於黑色素和角蛋白的特殊分層結構，這種華麗的步槍鳥的喉嚨上的彩虹色羽毛()隨著入射光和/或觀察角度的改變而改變色調。(C) 是的。在極少數情況下，色素分子吸收光粒子並將其轉化為特定波長的光。在這裡，威爾遜的天堂鳥()中的紅色素髮出純紅光。當羽毛吸收所有波長的光時，它們會呈現黑色(每隻鳥身上都有箭頭)。(安德魯利奇插圖©康奈爾鳥類學實驗室。 魯道夫天堂傳輸大黃魚排放 小葉蟬吸收

 

表4.01韓弗理-帕克斯羽毛和蛻皮命名法. 請注意，蛻皮是以它們產生的羽毛命名的，而不是以它們產生的羽毛命名的

 

棚子。亞成體羽毛編號為第一、第二、第三等。當一隻鳥蛻皮成它的最終羽毛後，這個編號就不再使用了。

 

盒子4.06真噁心！垃圾鳥！小鬼！

一些動物，如昆蟲(尤其是蝴蝶)和青蛙身上醒目的彩色標記被認為是天敵：視覺上的醒目是為了警告潛在的捕食者。也就是說，這些物種佩戴著一個令人難忘的信號：食肉動物開始聯想到不愉快的用餐體驗，這通常是由於食用組織中的不良味道或毒素造成的。另一個引人入勝的現象有時會出現在具有啟示意義的物種之間，偶爾不相關但令人厭惡的物種會聚集在彼此的外表上，這可能會增強它們累積的“宣傳”效果，這種現象被稱為繆勒-密克羅現象。鳥類在末日現象中的主要角色是作為食肉動物的“觀眾”，飛蛾和青蛙正在向他們宣傳自己的厭惡。

 

有一個明顯的例外。在新幾內亞工作期間，鳥類學家傑克·鄧巴徹和布魯斯·比勒瞭解到，新幾內亞土著人稱之為討厭的“垃圾鳥”，除非特別準備，否則不能吃。他們還注意到，在處理這些鳥之後，他們自己的鼻子、嘴唇和舌頭會有燒灼感和麻木感。事實證明，新幾內亞的幾個屬的成員在羽毛中攜帶了強效的神經毒性生物鹼(圖4.B6.01)。這些物種也有黑色、紅棕色和橙色，這是其他動物的典型顏色。這個屬的成員在他們的毒性不同，也在他們的橙色到紅棕色和黑色的顏色。然而，有證據表明，毒性以及橙色和黑色羽毛的對比已經獨立進化了無數次，這表明苗勒氏擬態可能是為了選擇共同的顏色、群集行為，形態，儘管看起來是平行的，但分離了毒物封存的進化起源(Dumbacher等人，1992年，2008年)林鵙鶲屬

圖4.B6.01語義著色。這種帶兜帽的琵琶鳥()是已知的三種有毒鳥類之一，它們的羽毛中含有一種神經毒素(homobatachotoxin)。同樣的毒素，來自於它們的飲食，也在新大陸毒箭蛙(科)中發現。(Alexandra Class Freeman攝)皮托輝箭毒蛙科

 

 

 

從安第斯岩石公雞的發光橙色羽毛到大烏鴉翅膀上的大地色調和精緻圖案，鳥類羽毛是最引人注目和可愛的動物服裝之一。但是，即使是最普通的鳥類身上最簡單的羽毛，也有引人入勝的故事要講：個體羽毛是如何由複雜排列的結構構成的；羽毛是如何在數百萬年的時間裡從最初的鳥類恐龍進化到現代形態的；羽毛基本主題的變化是如何導致數百種形態的表達在世界上近10000種鳥類中；不同的羽毛類型如何在一隻鳥身上同時達到多種目的；鳥類如何能夠產生我們能識別的每種顏色的羽毛，以及我們不能識別的許多顏色的羽毛；整個羽毛如何適應偽裝或性選擇來做廣告。顯然，羽毛是鳥類的核心，它們代表了鳥類生物學中一個迷人而迷人的組成部分。秘魯魯皮柯拉大眼斑雉

 

本章的前三節主要從解剖學、發育學和進化學三個不同的角度探討“如何構建”典型的個體羽毛。我們特別研究了羽毛結構的細節，每次長出新羽毛時，羽毛結構是如何形成的，以及獸腳類恐龍的羽毛結構是如何在一系列進化步驟中進化的。綜上所述，這些互補的部分提供了對羽毛更精細的結構細節的介紹。

 

在接下來的三節中，我們將從羽毛和鳥類個體的角度探討佩戴羽毛的實際問題。首先，我們學習鳥類學家如何對鳥類物種內部和物種之間不同羽毛的多樣性進行分類，進一步瞭解這些不同羽毛類型是如何用於不同目的的。然後，在整個羽毛的層次上，我們研究了蛻皮的實用性，觀察鳥類一生中如何更換羽毛外套。最後，我們考慮了衛生問題，探討了日常羽毛護理和保養的各個方面。

 

最後，在最後三節中，我們將探討羽毛最具誘惑力的一個方面：它們的視覺特性或外觀。我們研究了鳥類的羽毛是如何利用光的物理原理產生彩虹的所有顏色，以及彩虹無法產生的一系列視覺紋理。我們用一個完整的動物、羽毛層次的旅行來結束這場關於羽毛外觀的討論，這個旅行是關於鳥類如何利用它們的羽毛和羽毛來滿足它們的生態和社會需求的。

 

4.1羽毛的結構基礎

 

要求畫一根羽毛，即使是小孩子也會說明三個基本特徵。首先，有一個，薄而硬的，中心的，棒狀的部分。第二，羽毛從羽軸向相反方向伸展，形成羽毛的兩個寬、平、柔韌的區域。第三，仔細檢查，葉片不是像一個簡單的塑膠片一樣光滑和堅固，而是有一個梳子狀的子結構。為了完善這一總體描述，生物學家可能會將注意力引向一種典型羽毛的更多細節(圖4.01)。軸可以細分為兩個區域，軸的更中間(或靠近身體)部分是無葉片的，並定義了稱為軸的區域。菖蒲相對較短且無葉片，主要是因為它是羽毛的一部分，能穿透鳥的皮膚，從而將羽毛固定在身體上。其餘的軸是遠端(離身體更遠)相對於菖蒲，並有葉片從它延伸。這個區域被稱為。鑒於脊柱通常占脊柱長度的90-95%，術語脊柱和脊柱通常可以互換使用。軸菖蒲

 

當大多數人想像一個典型的羽毛，他們往往認為長翅膀或尾羽，而不是一個小絨毛絨毛，這也是一個羽毛。這種對比使人們注意到羽毛的另一個基本結構特徵，或者更具體地說，羽毛的葉片。典型的鳥翼或尾羽是指具有相對光滑的二維(平面)表面的葉片，並且具有明顯的形狀或輪廓的羽毛。羽絨是一種帶有倒刺的羽毛，它蓬鬆得幾乎沒有形狀。羽毛狀的羽毛除了最精緻的圓形外，無法保持任何形狀，它們的整體形狀隨著微風的吹拂而急劇變化。為了理解葉片形狀(或缺少葉片)差異的原因，需要更詳細地瞭解更堅固的羽狀葉片的解剖學基礎(圖4.01)。羽狀

 

三角葉片是一種靈活，透氣，複雜的網狀物，由數百個微小的互鎖纖維製成。仔細觀察，可以發現這些葉片由一排密集的長而細但堅硬的纖維組成，這些纖維被稱為從軸上一個接一個地分支出來，有點像梳子上的牙齒(圖4.02A)。在更精細的尺度上，倒刺本身有一組更小的結構，肉眼幾乎看不見。也就是說，沿著倒刺的整個羽毛結構，較大的中心軸和許多較小的纖維在相對的兩側分支，以較小的比例重複：每個倒刺由一個稱為的中心軸組成，它有自己的一排細長的分支，稱為，從任一側延伸。羽枝兩側的羽節通常是不對稱的，我們把遠離鳥體(或遠離羽毛基部)的羽節稱為遠羽節，把向身體延伸的羽節稱為近羽節。兩側通常具有互補的形狀和功能；遠側小杠鈴通常沿著其腹側(或下)表面具有鉤形結構，稱為or(圖4.02B)。小鉤抓住並抓住相鄰倒鉤的近端小鉤的背表面(或頂部)。因此，儘管倒鉤長而細，並且可以從物理上彼此斷開，但它們通過其遠端小鉤子上的小鉤與相鄰倒鉤沿著其整個長度保持平行。通過這種方式，小羽產生並維持葉片的連續結構，使羽毛看起來像一個光滑、連續的表面。杠鈴

 

形成羽狀葉片的纖維也是倒刺，但結構不同。羽狀羽毛上的倒鉤有成比例的較長和較不堅硬的分支，它們的小刺通常減少到較少、較薄、單毛(沒有小鉤)，甚至分支上的短結節(圖4.02C)。與羽狀葉片的密集、堅硬和鉤狀纖維相比，由於缺少小枝結構，細長的枝可以自由地相互獨立運動，形成了羽狀葉片的鬆散、叢生形式。這些對比葉片形式的不同功能將在本章後面討論。

 

所有這些羽毛結構都是由相同的材料製成的：。角蛋白是一種蛋白質結締組織(與人類指甲的基本材料相同)，在稱為角質形成細胞的特殊細胞內產生。在動物界的所有物種中，有一組不同的基因產生角蛋白，因此存在不同形式的角蛋白。在脊椎動物體內，角蛋白屬於兩種根本不同的結構形式之一(圖4.03A)。α角蛋白存在於所有脊椎動物(包括我們自己)中，具有相對的柔韌性，構成哺乳動物皮膚、頭髮和指甲的大部分。β-角蛋白是爬行動物和鳥類所特有的，更堅韌，存在於鱗片、爪子和羽毛中(圖4.03B)。羽毛中特有的β-角蛋白是鳥類特有的一種形式。鳥類中β-角蛋白的多樣性仍在很大程度上未被探索，考慮到角蛋白的材料特性對羽毛功能的重要性，以及羽毛功能對鳥類的普遍重要性，有望講述一些關於羽毛和鳥類進化的有趣故事(Glenn et al.2008)。角蛋白

 

4.2羽毛發育

 

人們可以想像，典型羽毛的雙枝羽毛結構是隨著羽毛的生長而出現的，其方式類似于樹木生長樹枝的方式：通過小尖端從生長的樹枝上發出嫩枝。相反，羽毛有自己令人驚訝的生長方式，成為它們的標誌性分支形式。4.2.1毛囊

 

羽毛的發育是一個複雜的過程，從皮膚表面產生羽毛的特殊結構開始到結束。如果你見過生雞肉，你可能會注意到毛囊是皮膚表面的小突起和/或毛孔(圖4.04)。瞭解毛囊如何形成羽毛的關鍵是瞭解其解剖結構。毛囊

 

鳥的皮膚(像我們的皮膚)由兩個主要層組成，內層真皮和外層表皮。在卵子內發育過程中，胚胎皮膚的表面明顯點綴著稱為羽芽或乳突的小突起。每一個乳突都是由真皮的一個小腫脹，即真皮核心，推入其上覆的增厚表皮(稱為表皮板)而形成的(圖4.05A)。隨著胚胎的發育，當乳頭基部的表皮細胞開始生長回毛乳頭時，每個乳頭都會轉變成一個毛囊。乳頭周圍這層皮膚的生長非常迅速，以至於表皮自身加倍，嵌入真皮，從而在皮膚內部形成一個雙層壁(內壁包圍真皮核心，外壁與皮膚表面相連)(圖4.05B)。因此，羽毛毛囊的更正式的定義是表皮的雙壁柱，具有羽毛發育的正常核心。

 

一旦在胚胎中發育，毛囊在鳥類的餘生中一直留在皮膚中。每次羽毛發育時，毛囊內都會出現複雜的細胞生長。卵泡內表皮層的細胞是這種生長的場所，它們被稱為表皮環(圖4.05C)。在表皮項圈內，角質形成細胞迅速繁殖，並將自身轉化為充滿角質的細胞，角質形成羽毛。當一根羽毛的發育完成後，毛囊內的細胞停止繁殖，並逐漸消失。然而，毛囊，其真皮核心和表皮領，仍然存在，準備重新啟動過程時，它是時候產生一個新的羽毛。新的角質形成細胞，通過它們快速的新的生長，然後簡單地把它們的祖細胞從項圈向上和向外推，把舊的羽毛推出，用下一根羽毛代替。同樣的毛囊可以在鳥的一生中產生幾種不同的羽毛類型。

 

毛囊解剖學的兩個方面使得羽毛的發育有點違反直覺。首先是羽毛毛囊是管狀結構。從圓形生長表面擠出的組織如何變成“扁平”的羽毛？這一轉變將在本節後面更詳細地描述，但作為一個入門，想像毛囊內生長的羽毛被從皮膚中推出，成為一個中空的組織柱，形狀像一根稻草(圖4.06A)。沿著一側劈開稻草並解開它(圖4.06B)，然後產生一個長的，扁平的，但凹的結構(圖4.06C)。粗略地說，羽毛會隨著葉片外緣的接觸而捲曲。這種展開是扁平羽毛如何從最初的柱狀形狀中脫穎而出的基礎。

 

下一個挑戰是弄清楚保持固定在皮膚表面的毛囊是如何從外部頂端到底部向後生長出一個複雜的分支結構的。也就是說，當羽軸長出來的時候，羽毛不是從生長中的羽軸上長出來的(當羽軸長出來的時候，羽柱也不是從羽軸上長出來的)，而是首先從羽軸的末端長出來的。當生長最細的纖維隨著時間推移在圓柱形毛囊內遷移或移位，在生長過程中融合成更大的纖維(如小溪匯入更大的河流)時，就會產生分枝結構。因此，羽毛與其說是像樹一樣的內部分支結構，不如說是由纖維組成的複雜的融合網路，其中最小的纖維首先起源，然後合併在一起，最後從羽毛毛囊內部出現(圖4.07)。

 

有了這兩個概括-羽毛就像薄壁的稻草一樣生長，沿著長軸展開，其分支結構是由細纖維的內部融合形成的-讓我們更詳細地研究典型的羽狀羽毛的發育生物學。

 

4.2.2生成分支羽毛形狀

 

表皮領是一切發生的地方，形成羽毛的分枝結構。衣領內生長和融合細胞的幾何結構創造了一個典型的羽毛形狀，即具有對稱側枝(倒刺)的中心軸(軸)。因為角質形成細胞在表皮項圈內的位置決定了細胞將成為最終羽毛的哪一部分，所以瞭解毛囊內細胞生長的位置和成熟羽毛上完成結構的位置之間的關係是很重要的。

 

就像整隻鳥本身有背、腹、頭和尾一樣，表皮項圈也有一個方向或側面。最簡單的是，當展開時，項圈內側(吸管內表面)的細胞成為羽毛的腹側(或底部)表面，項圈外側(吸管外表面)的細胞成為羽毛的背側(或上部)表面(圖4.08)。

 

羽毛的另一個基本軸是近端/遠端(或靠近鳥的身體而不是更遠)。當羽毛生長時，較老的羽毛下會產生較新的細胞，因此新的生長會迫使較老的羽毛向外生長，遠離身體(就像我們的指甲生長一樣)。因此，生長的第一個細胞對應於羽毛的遠端，最後一個細胞對應於菖蒲的近端基部(圖4.01)。

 

表皮領有其他明顯分化的區域，與成熟羽毛的區域相對應。一個區域是角質形成細胞的明顯腫脹或脊，稱為軸脊(圖4.09A)。正如你所料，生長在脊柱脊內的細胞產生了脊柱。形成項圈其餘部分的組織由倒鉤脊組成：活性角質形成細胞條帶，成束排列在一起(每個倒鉤脊一束角質形成細胞)(圖4.09B)，並以半圓形的方式向脊柱脊生長。隨著倒刺脊的生長，它們變成了細長的絲狀倒刺，最終與不斷生長的脊柱融合在一起(圖4.10)。新的倒鉤脊不斷形成在表皮領對面的脊柱脊，每個倒鉤脊成為正好一個倒鉤。

 

當從橫截面上觀察表皮環時，它看起來像一個環，活性組織塊的倒鉤脊環繞在環的周圍，軸脊在環的一側形成一個擴大的部分(圖4.09A)。在更細的尺度上，單個倒鉤的形成過程與整個表皮領內發生的過程相似，生長過程中細胞遷移導致細長的倒鉤，最終與倒鉤分支融合(圖4.09B)。

 

綜上所述，雖然羽毛生長的結構，即毛囊，是一個中空的組織圓筒，但角蛋白生長的細胞在圓筒內呈條狀分佈。這些細胞以非常特殊的方式相互遷移和融合，當羽毛展開時，就會形成雙枝狀的相對二維結構。這種不斷擠壓的生長環的一個結果是，沿著成熟羽毛的特定點上的所有纖維，無論是軸、倒鉤還是小倒鉤的纖維，都是同時產生的(圖4.10)，因此在生長過程中代表一個單一的時刻。由於這個原因，不同的羽毛結構並不是作為一個簡單的序列產生的。相反，在每根羽毛開始發育的那一刻，羽軸的遠端開始生長，而倒刺則一次又一次地開始生長，通常成對出現，從它們與羽軸相對的尖端開始生長，隨著羽軸脊的生長，倒刺又長回來與羽軸融合。通常幾十個倒鉤會在同一時間生長，每一個在不同的點沿著他們的長度，並依次加入脊柱。只要葉片在生長，倒刺就會不斷地出現。在一個類似於倒鉤生長的過程中，當每一個倒鉤生長時，倒鉤在其頂端成百上千對開始生長，這個過程一直持續到倒鉤上的最後一個倒鉤在其與脊柱的連接附近與分支融合。

 

如上所述，這一過程中最困難的部分通常是想像羽毛的分支結構如何從一個不斷生長在其基部的組織環中脫穎而出。然而，考慮其他選擇。如果毛囊的功能像一個簡單的麵食製造商，擠出一個低管角蛋白，表皮領將只產生角質通心粉或吸管。或者，如果羽毛像植物一樣，從基部向外生長到頂端時，要分成更細的分支，那麼就需要血管和營養物質來支撐離身體越來越遠的組織。考慮到這隻鳥身上有大量羽毛，這將是一項艱巨的任務。然而，所有的生長實際上是由一個位於皮膚表面附近的環狀增生組織產生的。因此，分枝形狀發展的唯一途徑是許多遠端頂端向內生長並融合成更大的結構：小刺成倒刺，倒刺成軸。

 

在羽毛發育的整個過程中，原本促進毛囊發育的真皮核心佔據了表皮領內部的空間。當羽毛正在發育時，血管伸入生長中羽毛的基部，為生長中的細胞提供營養。隨著細胞的繁殖，它們被越來越遠地從表皮項圈中擠出，它們停止接受來自真皮核心的營養，最終脫水死亡，而較年輕的細胞仍在羽毛底部生長。當羽毛完全成形時，整個羽毛的血液供應被切斷，因為血管通過菖蒲末端的一個孔被重新吸收到乳頭中。在一根大羽毛上，這個洞通常不需要放大就能看到。

 

當觀察一隻活生生的鳥時，生長中的羽毛會被一根奇怪的粗塑膠棒重新辨認出來，否則羽毛就會在這個地方。這些獨特的正在生長的羽毛被稱為-新長出的羽毛仍被包裹在一層稱為a的藍色或灰色蠟狀覆蓋物內(圖4.11)。羽鞘獨立於羽毛的其他部分發育，隨著羽毛的生長，它由表皮項圈的外層產生。在功能上，鞘保護新生的羽毛，因為它生長，然後乾燥和死亡。當羽毛在根部繼續生長時，它也會把羽毛保持成捲曲的圓柱形。當羽毛成熟，其細胞脫水死亡時，鞘也會乾燥、裂開、脫落或被鳥梳理掉。針羽鞘

 

雖然這裡描述的羽毛發育的一般過程是通過嚴格的程式和調節過程進行的，但是外部環境因素可以影響羽毛結構的發育。例如，短暫的營養缺乏或短期的壓力會導致倒刺和羽節纖維的橫截面積突然減小，在成熟羽毛上形成可見的線，稱為a(Murphy等人，1989年)(圖4.12)。斷層帶

 

4.3羽毛的進化

 

在生物中，只有鳥有羽毛。正如我們已經開始看到的，羽毛(及其發育)是如此複雜和複雜，它們提出了現代鳥類祖先如何進化的問題。

 

‧框注4.01總結了導致現代羽毛結構的進化步驟的現代假設。長期以來，人們認為羽毛本質上是爬行動物鱗片的捲曲或磨損版本。然而，挑戰這一假說的證據來自於羽毛的生長方式：羽毛不是像爬行動物鱗片那樣發育成板狀結構，而是由羽毛毛囊產生的，正如我們所見，毛囊是分佈在皮膚上的微型管狀發育器官。雖然羽毛與爬行動物的鱗片有一些共同的特徵(比如在皮膚上有規律地分佈，從基底生長，由β-角蛋白構成)，但羽毛毛囊本身的柱狀特徵是一個獨特的特徵。因此，從毛囊的產生到心智的發展，羽毛生長的所有細節也都是新奇的，與其他動物沒有直接的相似之處。事實上，毛囊的獨特排列意味著羽毛可以簡單地定義為毛囊產生的任何結構。

 

鑒於在歷史上的這一點上，所有的鳥類都有羽毛，而且只有鳥類才有羽毛，這一定義似乎微不足道，但當通過化石記錄回顧鳥類祖先羽毛的起源時，這一定義就變得非常重要了(‧框注4.01)。在過去的幾十年裡，古生物學家們在中國遼寧省研究保存異常完好的化石，他們對獸腳類恐龍的各種鳥類解剖特徵(包括羽毛)是如何進化的進行了大量的研究(第2章)。發現了許多非鳥類獸腳類化石，在身體皮膚覆蓋結構(如鱗片、羽毛和毛髮)周圍有清晰的“表皮附屬物”印記，這些結構可能是從皮膚本身生長而來的，在四肢、軀幹、頭部、頸部和尾部周圍形成色素暈(圖4.13)。當證實這些附屬物是由β-角蛋白組成時，研究人員更願意將這些細長的結構稱為羽毛(Schweitzer 2001)，β-角蛋白已知只存在於鳥類羽毛和爬行動物鱗片中。

 

這些化石共同構成了數百萬年來羽毛進化過程中各個階段的連貫圖景。最令人驚訝的是，相對于鳥類的起源，假設的進化/發育階段發生得有多早。直到最近，很少有研究人員質疑羽毛是，而且一直以來，僅限於鳥類的觀點。事實上，羽毛一直被認為是鳥類的一個決定性特徵，就像毛髮對哺乳動物的重要性一樣。但是現在，在生活在第一批鳥類進化之前很久的一些最早的獸腳亞目恐龍化石上，發現了相對簡單的絲狀羽毛，即沒有倒刺和小刺的二級和三級結構的羽毛。這些化石表明，許多獸腳類恐龍的皮膚上覆蓋著原始的羽毛(圖4.14)。類似的結構在更遠親的恐龍群中也被發現，這就引入了一種可能性，即原始羽毛可能在恐龍進化的早期就出現了，並被許多不同的恐龍物種所磨損。

 

除了原始羽毛出人意料的古老起源外，外形完全現代的羽毛也早于鳥類的起源。例如，Mark Norell等人(2002年)發表了一組獸腳類恐龍的現代羽狀羽毛的證據(圖4.15)。其他恐龍全身羽毛形態多樣，類似於今天單個鳥類身上羽毛形態的多樣性，具有獨特的羽絨、身體、翅膀和/或尾羽。一個特別令人興奮的化石發現是一種“四翼”恐龍(Xu等人，2003年)，在這種恐龍中，沿著後腿可以看到細長的羽毛，就像現代的飛行羽毛一樣(第2章)。小猛鳥類gui

 

更多關於前鳥類恐龍的現代羽毛的證據包括一組驚人的出版物，這些出版物將前鳥類及其羽毛的視覺外觀與現代鳥類的外觀聯繫起來。研究人員發現化石證據表明，與現代鳥類一樣，古代羽毛內部有棕色和黑色的色素，包括這些色素的排列，可能表明存在虹膜分色(Vinther et al.2008、2010；Zhang et al.2010)。這些發現被用來重建少數有羽毛恐龍的羽毛圖案。例如，一項研究重建了一個可能存在於有羽毛恐龍身上的引人注目的顏色模式(Li等人，2010年)(圖4.16)。赫胥黎錨

 

一個多世紀以來，羽毛的原始功能及其在飛行起源中的作用一直是一個有爭議的問題。這些最近在非鳥類恐龍身上發現的羽毛推翻了許多關於為什麼羽毛首先進化的古老論點。羽毛的起源非常古老，看起來非常簡單，沒有分支的形式，反對羽毛起源於空氣動力學功能，因為羽翼是羽毛幫助飛行所必需的。相反，在許多恐龍譜系中看到的羽毛形態的多樣性表明，羽毛最初根本不是為了飛行而進化的；相反，它們似乎已經從最初的功能迅速多樣化，以適應許多功能。也就是說，與現代鳥類一樣，羽毛可能具有多種功能，從保護性覆蓋到社交廣告或偽裝，它們的空氣動力或飛行功能只是在稍後進化，更接近鳥類自身的進化輻射(第2章)。

4.4羽毛類型：分佈、形態和功能

 

毛囊是羽毛生長發育的場所。與毛囊及其毛髮一樣，成熟的羽毛仍然附著在毛囊部位的身體上，但與毛髮不同的是，羽毛分佈在鳥類的表面，間距更大，但調節更為緊密。

這可以在整個新鮮雞肉(圖4.04)、火雞或鴨子的皮膚上看到，在這些皮膚上，毛囊看起來很小，很明顯，並且有規律地幾乎呈幾何間隔的毛孔。在大多數鳥類中，羽毛並非均勻地分佈在身體上，而是被分成羽毛束，更正式地稱為羽毛束，即羽毛群。將這些區域分開的是裸露(未食用)的皮膚區域，稱為(圖4.17)。翼狀目的羽毛很容易延伸到由無翅鳥創造的空間，羽毛的絨毛基部往往會蓬鬆，因此這些裸露的斑塊在活著的鳥類身上很少可見。翼狀體

 

羽毛束和裸露的斑塊在身體上的詳細排列，統稱為翼狀胬肉，因鳥群而異，有些鳥有獨特的翼狀胬肉模式。例如，鳥科的鳥，包括烏鴉、烏鴉和松鴉，在它們的背上，沿著它們的脊椎中線有一個特徵性的附體。另一方面，一些鳥類，翼狀胬肉

作為溫血動物，鳥類必須能夠通過體溫調節來控制內部溫度：調節熱量損失和熱量增加(第7章)。羽絨是極好的絕緣體，在某些方面優於用於人類服裝的絕緣體，如羊毛和滌綸。羽絨作為一種重量輕但品質高的絕緣體，對於生活在寒冷氣候中的小鳥以及漂浮在水上、潛入水中或在水中游泳的小鳥來說尤為重要(圖4.20)。

最近的研究將羽絨優越的絕緣能力歸因於其極細的纖維結構(Wan等人，2009年)：倒刺和小刺形成微小、鬆散的纏結，將空氣和熱量困在其中。羽絨的相對無形的結構是使它們成為絕緣體的因素之一。然而，在羽毛倒刺和鱗莖的微小尺度上，空氣的行為是粘性的，因此在纏結的倒刺之間流動的空氣可以想像成一種粘稠的物質，如油或蜂蜜，在細篩子中流動。羽絨，而不是依靠一個封閉的屏障，以減少氣流，字面上的物理陷阱和纏結溫暖的空氣在他們的細纖維。

 

鳥類有三種不同類型的羽絨：初生羽絨(基本羽)、身體羽絨和粉末羽絨。一般覆蓋整個鳥的身體，是暫時的(只出現在孵化的時候)，並從相同的毛囊，後來產生輪廓羽毛。事實上，羽毛毛囊(及其表皮柱)在隨後的羽毛生長之間的連續性可以在一些幼鳥身上看到，它們的出生絨毛仍然附著在隨後生長的輪廓羽毛的頂端。出生時羽絨和隨後的輪廓羽毛之間的這種弱連接導致一些幼鳥如畫眉、知更鳥和青鳥的蓬鬆、蓬亂的外表(圖4.11)。納塔爾唐斯

 

早熟和晚熟鳥類通常有不同的體溫調節策略，因此可能會下降更多(早熟鳥類)或更少(晚熟鳥類)。大多數早熟鳥類在孵化後不久就離開鳥巢(第11章)，必須保持自己的體溫，保持出生時的體溫。例如，剛孵化的小鴨或小雞以其柔軟蓬鬆的外表而聞名(圖4.21A)。與此相反，許多利他主義鳥類在孵化後更加無助，依賴於孵卵母鳥的溫暖。羽絨通過在雛鳥的體溫和環境之間起到絕緣體的作用來保護早熟的雛鳥，因此羽絨也會阻止雛鳥和它的親本之間理想的熱量傳遞，在這種情況下，過多的出生羽絨會阻止熱量從親本的身體傳遞到雛鳥。因此，產卵期的雛鳥通常只有稀疏的下腹部，這使得它們能更有效地從孵卵的父母腹部溫暖、裸露的皮膚向雛鳥傳遞熱量(圖4.21B)。在某些情況下，對於發育較慢的雛鳥，孵化後數周內不能飛，但仍要獨自在巢中呆上數小時，雛鳥可能會有一層絕緣的絨毛覆蓋物，這種覆蓋物可以在它們不能飛的大部分時間裡持續。例如，幼年的鷹和貓頭鷹可以長時間被絨毛覆蓋(圖4.21C)。

 

身體下垂與初生羽絨不同的是，成年鳥類的身體羽絨來自只產生羽絨的毛囊。這些成年羽絨通常分佈在鳥類的整個羽毛中，它們在水鳥中最為豐富，如企鵝、龍、海燕、海雀、鵝和鴨子(所有這些鳥無疑都受益於額外的隔熱層)。許多鳥類，如雌性水鳥類，從腹部拔下身體來築巢。其中最著名的是普通的羽絨服()(圖4.22)。用羽絨絨填充的衣服和床墊是出了名的昂貴，因為特別柔軟的羽絨必須手工收集，每個巢通常只提供大約15克的羽絨。歐絨鴨

 

不同於其他兩種類型的羽絨(事實上，還有所有其他類型的羽絨)，它們的區別在於它們從不蛻皮，而是不斷生長，在它們的頂端崩解，產生一種質地類似滑石粉的精細角質物質。這種粉末足以滲透到鳥的整個羽毛中，很可能有助於使其防水。粉狀羽絨的外觀可能會有所不同；在某些物種中，它們看起來像蓬鬆的輪廓羽毛，在其他物種中，它們看起來像微小的身體羽絨。粉羽絨只出現在某些鳥類群體中，如蒼鷺和鴿子，這些羽絨可能散落在整個羽毛中或成片聚集(圖4.23)。粉狀絨毛

 

4.4.2輪廓羽毛：適合所有天氣的羽毛

 

這些羽毛覆蓋了成年鳥的大部分表面，因為它們賦予了鳥特有的形狀或輪廓而得名。輪廓羽毛的定義是有一個軸比最長的倒鉤長，軸的至少一部分由一個羽狀葉片組成(圖4.24)。葉片的羽狀部分通常位於等高線羽毛的基部。輪廓羽毛有許多作用，通常同時或在不同的環境中發揮多種功能。輪廓羽毛

 

像屋頂上的木瓦一樣，羽毛狀的葉片形成了一個出人意料的有效屏障。羽毛可以通過吸收或反射產生熱量的太陽光來幫助調節體溫，還可以偏轉風和/或捕獲熱空氣。在空氣動力學方面，輪廓羽毛在飛行中使身體流線型(第5章)。正如海雀和企鵝等遊動鳥類特別平滑的輪廓所證明的那樣，流線型功能在水裡更為關鍵，因為水裡的阻力遠大於空氣中的阻力。

羽毛的拒水能力是另一個重要的性能，觀察到最好的輪廓羽毛，一個不同的鳥類物種根據其羽毛形態。正如諺語所說的“像鴨子背上的水一樣”，同樣的羽毛也能很好地抵禦水。尾巴底部的泌尿腺分泌的油脂可以提高防水性，但是羽毛的倒鉤和小刺的形狀和間距在賦予其防水性能方面更為重要。這是因為水的一個基本物理性質是，雖然它會傾向於粘附在大多數固體材料上，如角蛋白，但它不能粘附在材料中的空氣空間(即使是很小的空間)。因此，當跨越材料中的空氣空間時，水會形成水滴(圖4.25)。因此，如果羽毛上的倒刺和小刺的間距正好合適，水就會被迫向上滾動。或者，當倒鉤和小刺的間隔不同(更緊密地在一起)時，水可以被吸入羽毛，使其飽和或滲透。因此，有些下降(但不是全部)容易飽和。一些潛水鳥，如鸕鷀和安鶯，羽毛相對容易弄濕(圖4.26)。鸕鷀羽毛吸水性更強，可以潛水

在水下，沒有攜帶被困在羽毛中的氣泡，這些氣泡的浮力會阻礙鳥類的潛水努力(Grémillet等人，2005年)。

 

葉片的羽狀部分位於許多等高線羽毛的基部，通常由羽狀部分保護其免受元素的影響，並傾向於對等高線羽毛起到絕緣作用。一些等高線羽毛有一個(有時也被稱為後軸)，一個小羽毛從同一個毛囊發芽，但(通常)比主羽毛小，並且(通常)完全羽狀(圖4.27A)。在發育過程中，後羽是在毛囊內形成的，通過切除表皮領的一部分，形成第二個軸脊，然後一部分倒刺脊向其生長。尾羽提供額外的絕緣，特別是在松雞(其中大多數生活在季節性寒冷或北極地區)發育良好。澳大利亞不會飛的鴯鶓(圖4.27B)擁有與主輪廓羽毛一樣大的尾羽。後羽新喉果蠅

 

輪廓羽毛，雖然相對長，平，寬，是附在一個單一的小點身體。看起來，就像風中的樹葉一樣，這樣的羽毛彼此之間很容易變得淩亂或雜亂無章。為了保持它們整齊的組織，每根羽毛都附著在一組細小的、專門的肌肉上。位於毛囊周圍皮膚表面下方，這些肌肉的張力使羽毛保持正確的位置。這些肌肉也能讓鳥主動移動羽毛。在某些情況下，緊靠皮膚下方的肌肉片與單獨的羽毛肌肉共同作用，協調羽毛沿著整個羽毛束的運動。大多數羽毛不能單獨移動，而且大多數羽毛的移動僅限於升高和降低羽毛，交替地使羽毛蓬鬆和光滑。

 

在社會環境中，移動羽毛的能力對於發出信號尤為重要。鳥類用羽毛運動發出的信號可能是明顯的和極端的，如澳大利亞鳳頭鸚鵡的羽冠運動，或是相對微妙的，如世界各地的鳥類飼養者在鳴鳥類之間的相互作用中所看到的。

 

一些鳥類的輪廓羽毛的長度、顏色和/或倒鉤和倒鉤形態被修改以改變其外觀。在這種情況下，這些羽毛通常作為裝飾物，形態結構的外觀是修改的目的是社會信號和/或顯示。新幾內亞卷髮冠鶴(Manucode)捲曲的體羽、澳大利亞棕櫚鳳頭鸚鵡(Palm Cockatoo)直立的冠羽(圖4.28A)、非洲黑冠鶴(Black-Crowned-Crane)堅硬的稻草狀冠羽(圖4.28B)以及世界各地許多蒼鷺和白鷺優雅的長羽只是幾個例子。雄性天堂鳥充分利用了它們的輪廓羽毛，將它們用作頭線、胸罩和隱藏輪廓的披風。麥盧卡棕櫚鳳頭鸚鵡黑冕鶴

4.4.3 飛行羽毛：空中升降控制

 

它們是一個易於定義和識別的群體，具有各自特定的位置、結構修改和功能。飛羽是鳥類翅膀和尾巴表面的主要組成部分，通常是鳥身上最堅硬、最大的羽毛，幾乎完全呈羽狀。由於前緣(或前緣，切入空氣的邊緣)通常比後緣(或後緣)薄(圖4.29)，葉片兩側的寬度(外側和內側，或前部和後部)通常不對稱。這是一種適應，在飛行過程中在氣流的壓力下穩定羽毛。飛羽

 

有兩組飛行羽毛，一組來自翅膀，稱為(單數：remige)，另一組形成尾巴，稱為(單數：rectrix)。不同於其他大多數隻附著在皮膚上的羽毛，remiges通過韌帶直接或間接地附著在翅膀的骨頭上，並通過連接它們的calami的韌帶彼此相連。直腸形成尾巴的扇形，也通過韌帶在其基部附近相互連接。最中央的一對骨瓣直接附著在尾骨上。減輕

在飛行的鳥類中，直翅目的數量從6到32不等，較大的鳥類的直翅目數量較多(‧框注4.02)。翅膀最外層(遠端)的部分被稱為“手”，由它們附著在“手”或“手”的骨架上來定義(第6章)。根據物種的不同，鳥類通常有9到12個初選。剩下的部分被稱為前臂，從鳥翼的前臂(更具體地說是尺骨；第6章)延伸出來(圖4.30A)。尺骨上的骨質隆起，稱為羽節，表明二級結構的附著點，通常在大型飛鳥的骨骼上可見(圖4.30B)。在不同的鳥類群體中，第二白羊座的數量比初選的數量變化更大，從8到32不等。長翅膀的鳥類，如信天翁，有更多的二次翅膀，使他們有一個更大的翅膀表面。為了識別和討論重要的飛行羽毛的生物學特性，鳥類學家們開發了一種獨立羽毛的標準編號系統(圖4.31)。主要輔助設備

在翅膀和尾巴的背側和腹側上，邊緣和上覆著一排被稱為羽毛的輪廓羽毛。在鳥翼和尾翼的流線型造型中，覆面尤為重要；鳥翼的空氣動力學對鳥翼造型的細節非常敏感(第5章)。隱秘的

第五章詳細討論了飛行羽毛在空中產生升力和建立控制的重要性。在這裡可以說，再分配是產生升力的主要來源，而矩形也產生升力，它們對飛行中的穩定性和控制特別重要。除了它們在飛行空氣動力學中的作用外，值得注意的是，飛行羽毛的特殊材料特性使它們在操縱和管理空氣和水的流體介質方面非常出色。最明顯的是，為了在稀薄的空氣中產生升力，翅膀和尾巴的羽毛需要形成長而寬的表面，這些表面既堅固，又靈活，而且重量輕。羽毛角蛋白作為一種材料，既堅固又柔韌，而羽狀葉片的編織結構通過形成一種非常特殊的形狀來增強這些特性，同時減輕重量，並提供比固體角蛋白片更大的柔韌性。

 

翅膀羽毛在空氣中運動的一個附帶效應是它們的運動會產生聲音。在飛行過程中加強或減少聲音產生的微觀結構的改變是普遍存在的。例如，在大多數貓頭鷹身上，前幾根主要羽毛的前緣有一個鬆散的邊緣；大多數飛行羽毛的內翼背表面有一個由細長的遠羽組成的柔軟的絨毛(圖4.32)。這些改進使得貓頭鷹能夠非常安靜地飛行，即使在齧齒動物獵物能夠很好地聽到的高頻範圍內，也幾乎不會產生噪音。相比之下，許多新大陸捕蠅鳥，以及全世界的鴿子和鴿子，都有一級羽毛的特化，這種特化將偶然的翅膀運動產生的聲音放大成作為信號的聲音(Hingee和Magrath，2009年)。正如查理斯·達爾文本人所指出的，許多鳥類的雄性都有羽毛的改變，這些改變是為了產生與展示行為和性選擇有關的聲音(達爾文1871年)(‧框注4.03)。

 

 

4.4.4 半羽流：邊緣周圍的絕緣層

 

半羽是羽絨和輪廓羽之間的中間形態(圖4.33)。與等高線羽毛不同，半羽羽的羽節通常沒有鉤，因此羽節不會粘在一起形成羽狀葉片。這就產生了一個葉片，它不像羽絨那樣完全沒有形狀，但是它並不像羽毛的羽狀部分那樣緊密地連接在一起。與羽絨不同，半羽的羽軸比最長的倒刺長。半羽通常出現在羽毛束的邊緣，有時可見，有時隱藏在輪廓羽毛下面，在翅膀內側(基本上在鳥的腋窩)，或類似地在大腿內側。半羽很可能是失去了葉片的羽狀部分的輪廓羽毛，因為它們位於相對不受鳥類身體輪廓影響的區域。它們很可能補充了羽絨的絕緣功能。

 

4.4.5 喙緣鬃：檢測和保護

 

rictal豬鬃是一種高度專業化的羽毛類型，其毛相對堅硬，錐形更強，大部分長度沒有倒刺。豬鬃是為了功能而簡化的基本輪廓羽毛，它們幾乎只存在於鳥類頭部區域(圖4.34)。最著名的鬃毛是從喙基部伸出的。許多鳥類，特別是那些在空中捕捉昆蟲的鳥類，如捕蠅鳥和夜鶯，都有rictal鬃毛(第8章)。頭部的其他區域也可以運動鬃毛，並且鬃毛本身根據它們的位置分類，例如面部鬃毛(從頭部的側面)、鼻孔鬃毛(在小腦上或鼻孔後面)和鼻孔鬃毛(從鼻孔)。

 

一些鳥類學家認為，鬃毛可能有助於鳥類將昆蟲送入嘴裡，但很少有研究證實這一假設。邁克爾·科諾弗和唐·米勒(1980年)在一項關於柳樹捕蠅器的研究中發現，實驗性地用膠帶固定或去除柳樹的鬃毛並不影響這些鳥成功捕捉昆蟲。然而，通過使用風洞，這些研究人員證明了鬃毛確實可以保護鳥類的眼睛，因為更多的顆粒會撞擊到那些被去除了鬃毛的鳥類的眼睛。Rictal豬鬃在某些群體(如新熱帶河豚)中特別突出，它們經常捕捉有鱗蛾、蝴蝶和其他大型有毒昆蟲；這些豬鬃可以保護這些鳥類的臉部和眼睛。類似地，鳥類的“睫毛”通常是剛毛，在鴕鳥()和鴯鶓()等鳥類中，以及在各種美洲鴕、鷹、火雞、犀鳥和杜鵑中，這些睫毛發育得特別好(圖4.35)。rictal鬃毛的另一個可能但基本上尚未研究的潛在功能是檢測喙中獵物的運動，提供類似於某些哺乳動物敏感鬍鬚的感覺功能(Cunningham et al.2011)。翠鳥駝鹿新喉果蠅

 

4.4.6絲狀體：羽毛動覺學

 

一種獨特但很少被發現的羽毛，散落在大多數鳥類的輪廓羽毛中間，通常被其所隱藏。這些是最小的羽毛，有一個非常細長，裸露的軸和一小簇倒刺(如果有的話)只有在頂端(圖4.36)。否則讓人想起更大的鬃毛，絲狀體明顯缺乏羽毛肌肉，而不是在其毛囊旁的皮膚中有獨特的感覺受體。這些微小的羽毛器被認為可以監測羽毛外套內的運動(內克爾1985)。鳥類大概是利用這些資訊來監測和檢測羽毛位置的變化，這些變化可能是由風或身體運動引起的(Brown和Fedde 1993)。纖羽

 

4.5蛻皮和羽毛

 

儘管羽毛因其大小而堅固而柔韌，但組成羽毛的精細結構隨著使用而退化。成熟的羽毛就像頭髮一樣，是一個死的結構；如果它磨損或折斷，就無法修復。然而，與毛髮不同的是，羽毛不會持續生長，而是迅速發育成熟，然後留在鳥身上。使用，陽光和元素確保隨著時間的推移，羽毛變得脆弱，褪色，磨損。為了恢復它們的羽衣，鳥類必須定期地，通常每年或每半年更換一次新的羽毛。這種通常在相對較短的時間內更換全部或部分羽毛被毛的常規做法稱為蛻皮或脫毛。蛻皮

 

在完全蛻皮中，身體的所有羽毛都被替換；在部分蛻皮中，在特定的蛻皮過程中，只有部分羽毛被替換。並不是所有的羽毛替換都包含一個蛻皮；例如，如果整個羽毛在蛻皮之間完全丟失，它通常會立即長回來。然而，部分受損、斷裂或磨損的羽毛並不一定刺激毛囊，因此這些羽毛只在正常的蛻皮週期中被替換。

 

一隻鳥通常經歷兩個階段的蛻皮：一個是從雛鳥到成年鳥的成熟期，另一個是在成年鳥的整個生命週期中每年發生一次。隨著個體從幼鳥到成年鳥的成熟，蛻皮在不同的物種間是相當不同的，但是由於羽毛的外觀在一個物種內是可以預測的，因此研究人員通常可以利用蛻皮來確定一隻鳥的年齡。一旦個體達到成年期，蛻皮是羽毛主要部分的年度變化，在某些鳥類中，蛻皮提供了半年一次的機會來改變外觀。因此，有些鳥類的羽毛一次又一次地出現相同的蛻皮，而另一些則在不同的季節在不同的羽毛形態之間交替出現。

4.5.1亞成熟羽與確定羽

 

在所有的蛻皮過程中，新羽毛的生長將舊羽毛從毛囊中推出。如上所述，在幼鳥身上，每根初生羽絨都可能附著在其後繼羽絨的頂端，幼鳥羽絨是幼鳥生長的第一根真正的輪廓羽毛(圖4.11)。請注意，術語“juvenal”是指羽毛和羽毛，而“juvenal”是指幼鳥本身；這兩個相似的詞常常混淆。

 

由於各種原因，幼鳥通常經過一個或多個亞成熟(未成熟)羽毛，甚至最終達到成熟鳥的最終羽毛。亞成熟羽毛是指在最終羽毛之前出現的羽毛，通常只在羽毛的顏色或圖案上與最終羽毛不同。鳥類達到最終羽毛的年齡因鳥類種類而異。許多鳴鳥類只需不到一年的時間，儘管在許多物種中，幼鳥和老鳥的最終羽毛可能存在細微的差異。一般來說，長壽的物種，如大型猛鳥類、海鷗和遠洋海鳥，它們的亞成年李子年齡保留的時間更長。例如，北美的禿鷹()直到第四或第五年才獲得它的最終羽毛。在獲得一個乾淨的白色頭部和尾部之前，幼鳥要經過幾個亞成年羽毛，這些羽毛不太整齊，有斑點或斑駁的棕白色外觀。許多海鷗也需要幾年才能達到成熟期。在所謂的“三年海鷗”中，如環嘴海鷗()和新海鷗()，觀鳥者可以區分第一冬、第二冬和成年鳥。四年生海鷗，如鯡鷗()、大黑背鷗()和小黑背鷗()，在它們的成熟過程中至少有四種不同的羽毛(圖4.37)。雄鳥的羽絨()在第三個秋天獲得了確定的羽毛；較大的普通羽絨()和國王羽絨()的雄鳥在第四個秋天獲得了確定的羽毛。慢慢成熟的鳥類，如信天翁，可能需要長達7或8年，以達到他們的最終羽毛。白頭海雕落葉松美國落葉松落葉松銀魚大黑背鷗 小黑背鷗斯泰勒裡多晶矽歐絨鴨幽靈體

 

在某些物種中，一種雌鳥在亞成熟羽毛中停留的時間比另一種長，這種情況被稱為延遲羽毛成熟。例如，北美洲的雄性美洲紅毛猩猩(Redstart())直到第二個繁殖季節才穿上橙色和黑色的繁殖羽毛。他第一次繁殖的羽毛與成年雌性幾乎完全相同，成年雌性有淡黃色的斑塊，在第一次繁殖季節獲得最終的羽毛。蘆丁

 

4.5.2年度週期：蛻皮和磨損

 

一旦鳥類成年後獲得了它們的最終羽毛，它們就會以每年一次的週期繼續蛻皮，這種週期在頻率、類型和時間上因物種而異。有些鳥每年只蛻皮一次。許多在溫帶地區繁殖的鳴鳥類在繁殖季節過後會經歷一次完全蛻皮，然後在冬季或春季進行部分蛻皮。這部分蛻皮可能包括所有的輪廓羽毛，但不是翅膀和尾巴，並提供了更明亮的顏色為繁殖季節。已知只有少數物種每年有兩次完整的蛻皮；其中大多數生活在羽毛很快磨損的惡劣環境中。例如北美的沼澤鷦鷯()和波林克()在磨蝕性植被中活動，以及生活在多風沙質沙漠中的幾種非洲雲雀。長柄金線蓮刺歌雀

 

一些每年只有一次完整蛻皮的鳴鳥類可能會利用羽毛磨損的自然過程，季節性地改變它們的外貌。例如，歐洲椋鳥在仲夏至夏末蛻皮後，腹部和胸毛上有明顯的淺黃色尖端。當它們準備在第二年春天繁殖時，這些淺黃色的尖端已經磨損，鳥的下半身也變得又黑又亮。類似地，北美的成年雄性紫雀(圖4.38A)在夏末每年蛻皮後頭部呈暗紅色，但羽毛磨損會慢慢去除外部的羽節，露出下面明亮的櫻桃紅色(圖4.38B)。北美洲的雄性北紅雀()和歐亞大陸的普通金翅雀()的羽毛都有灰白或淺黃色的秋季羽毛，但這些單調的羽毛邊緣會逐漸磨損；到了晚春，這兩個物種的羽毛顏色都最鮮豔，儘管它們都沒有經歷過一次夜間蛻皮。烏龜 紅斑性紫癜主紅雀蒼頭燕雀

 

4.5.3羽毛命名系統

 

在最普遍的意義上，是一隻鳥的整個羽毛大衣在一個給定的時間點。蛻皮產生新的李子年齡，而蛻皮是根據它們產生的羽毛類型來命名的(而不是根據它們正在變化的羽毛)。為了研究蛻皮和羽毛是如何進化的以及為什麼進化的，鳥類學家需要一個系統來命名和比較它們。羽毛

 

歷史上，一個常見的做法是命名李子年齡的假定存在或不存在的繁殖活動時，鳥類穿上特定的羽毛。因此，據說鳥類在春季和夏季處於婚前(繁殖)羽毛期，在秋季和冬季處於婚後或冬季梅子期。然而，這個系統本身就存在問題，因為許多鳥類不適合這種簡單的繁殖/非繁殖羽毛二分法。首先，許多鳥類從來沒有改變成任何可以稱為獨特的繁殖羽毛；它們全年都出現在同一個地方。其次，不同的羽毛不一定與一年中的生殖活動或季節有關。例如，在許多熱帶地區，通常沒有類似於冬季的年度季節。

 

作為確定不同鳥類羽毛之間相似性的更大努力的一部分，Phil Humphrey和Kenneth Parkes(1959年)開發了一個系統，用於對仍以它們的名字命名的羽毛進行分類：Humphrey–Parkes或H-P羽毛命名法(表4.01)。在這種制度下，一隻成年鳥每年的主要羽毛-它穿的最長的羽毛和通常由一次完整的蛻皮產生的羽毛-被稱為羽毛。這個詞可能會讓溫帶地區的鳥類愛好者感到困惑，他們通常認為鳥類的婚前或繁殖羽毛是“主要”羽毛，因為它通常是最引人注目和色彩最豐富的。然而，繁殖期的羽毛很少和非繁殖期的羽毛一樣長時間佩戴，而且通常只伴隨著部分蛻皮。相反，許多長途遷徙鳥類的基本羽毛是較暗的非繁殖或冬季羽毛，而產生這種羽毛的蛻皮發生在夏末或秋季。基本羽毛

 

我們如何解釋許多鳥類美麗的繁殖羽毛？韓弗理和帕克斯推斷，根據物種的社會系統和生態，其他羽毛可能會根據需要插入基本李子年齡之間。因此，當部分蛻皮發生在繁殖之前，它會產生一個額外的羽毛。這是溫帶鳥類愛好者通常認為的繁殖羽毛。例如，正是這種蛻皮產生了北美洲雄性猩紅色塘鵝(圖4.39)的鮮紅，歐亞大陸紅雀(圖4.39)的玫瑰色胸脯和樹冠，以及全世界幾十種遷徙濱鳥上對比鮮明的鏽斑、黑色和白色斑塊。如果除了基本的和交替的李子年齡外，這種鳥在一個年度週期內還會產生另一種羽毛，就像松雞和某些新大陸的松雞一樣，這種羽毛被稱為補充羽毛。補充李子年齡是比較少見的。交替羽毛橄欖皮蘭加金翅屬光葉山黃麻

H-P系統簡單但靈活，即使對於高度專業化的蛻皮和羽毛序列，例如鴨子的蛻皮和羽毛序列，它也能很好地工作。在交配後的初夏，許多鴨子，如北美的木鴨()都有一個完整的前基性蛻皮，產生一種顏色暗淡的基本羽毛，稱為。日蝕羽毛中的大多數雄鴨都像雌鴨(圖4.40A)。雌木鴨也經歷了一個前期蛻皮稍晚，在夏天，在他們的年輕人是獨立的，雖然他們的外觀沒有太大的變化。兩性的基本羽毛很快就消失在身體羽毛的蛻皮中-一種部分的前交替蛻皮-它產生了雄性鮮豔的頭部和其他不活躍的特徵(圖4.40B)。在基性前蛻皮之後立即發生前交替蛻皮(比大多數物種要快得多)與這些鴨子從秋天開始的求偶時間有關。因此，像五顏六色的木鴨一樣，許多雄鴨一年中只有幾個星期處於基本羽毛狀態。林鴛鴦日蝕

 

4.5.4四種蛻皮策略

 

H‐P系統長期以來提供了描述鳥類羽毛的標準鳥類學術語，後來有一些有用的變體加入了新的發現。例如，最初的H‐P命名法將幼體羽毛後的第一次蛻皮定義為產生第一次基本羽毛的第一次基本前蛻皮。然而，在不同的物種中，這第一次幼體後蛻皮發生在不同的時間，並導致具有不同功能的羽毛，因此這一分配有效地擺脫了隨後確定的基本蛻皮的排列。最近，一些研究人員(Howell和Corben，2000年；Howell等人，2003年)提出，幼體李子年齡本身被認為是第一個基本羽毛，因為它是一個完整的蛻皮，往往以最準確地建立年度基本蛻皮週期的方式來計時。在這個術語的修改下，在這個最初的幼體/第一基本羽毛和第二基本羽毛之間的任何羽毛串被認為是交替的、補充的或形成的羽毛。

 

隨著這一修改的到位，羽毛發育的四個基本策略變得明顯。這四種策略是兩種模式不同組合的結果。第一個二分法是物種每年只有一次蛻皮，因此採用“基本”蛻皮策略，還是每年有兩次蛻皮，因此採用“交替”蛻皮策略。第二個二分法是在幼體羽毛和下一個或第二個基本蛻皮之間是否插入任何羽毛(如交替的、補充的或形成的羽毛)。如果是的話，這個物種有一個“複雜”的蛻皮策略；如果不是，它有一個“簡單”的策略。因此，這四種蛻皮策略是簡單基本、複雜基本、簡單交替和複雜交替。

 

4.5.5蛻皮的進程和時間

 

在大多數鳥類中，尤其是陸生鳥類，蛻皮是通過沿著羽毛束有序、連續地更換羽毛來發生的，因此在任何特定的羽毛束中，在任何時候都只有一部分羽毛被更換(圖4.41)。這一策略對飛行羽毛者尤其重要；陸鳥一次蛻皮的次數很少超過幾片翅膀或尾羽。例如，在許多啄木鳥身上，僵硬的直肌充當支撐鳥在樹幹上來回搜尋的支柱。這些羽毛的蛻皮從第二個最裡面的直肌開始，逐漸向外。只有在其他尾羽長入後，長而中心的一對直肌才會被替換，因此在整個蛻皮週期中，尾巴可以繼續作為一個堅固的支撐。

 

另一方面，許多水鳥，包括龍、灰熊、安欣加、天鵝、鵝和鴨子，都會同時掉下所有的排泄物，使得這些鳥在蛻皮前的一個月內無法飛行。類似地，一些較小的貓頭鷹，如北方侏儒貓頭鷹()、小貓頭鷹()和穴居貓頭鷹()，會一次蛻皮，其他一些很少用尾巴飛行的短尾鳥也會這樣做，如alcids和rails。侏儒草雅典娜諾克圖亞穴小鴞

 

一些犀鳥種類的雌性也會突然蛻皮。在這些舊大陸的洞穴築巢者中，雌性被泥漿和唾液的混合物封閉在巢腔內，幾乎封閉了洞穴入口，這可能是為了將攀爬蛇和猴子等食肉動物排除在巢外而進行的一種適應(第11章)。雌性犀鳥在整個孵化期和雛鳥生命的早期階段都會窩在洞裡；在此期間，雌性犀鳥會經歷一個完整的蛻皮過程，從而形成一個較長的不能飛的時期。

 

偶爾，一隻鳥會一次脫落許多羽毛以應對外界的壓力。這種驚嚇性蛻皮或驚嚇性蛻皮在許多鳥類科的幾十個物種中都有報導，但只發生在不尋常的環境中。例如，在一種明顯的適應性策略中，當一隻鳥的尾巴被捕食者抓住時，它可能會脫落尾羽。當鳥被人抓住時，偶爾會發生驚嚇蛻皮。衝擊蛻皮的機制還沒有確定，但很明顯，必須涉及到保持每根羽毛軸的肌肉的一些鬆弛，因為在正常情況下，即使是一根羽毛也需要很大的力才能拔出。

 

蛻皮的速度隨緯度和氣候季節變化的程度而變化。例如，在北極築巢的海鷗中，蛻皮的速度通常比溫帶的近親海鷗更快。在北極極緯度地區繁殖的鳥類在繁殖後根本沒有時間進行長達數周的蛻皮，因為很快它們就必須向南去過冬。豐富的食物和在北極覓食的持續日光無疑有助於這些鳥類收集快速蛻皮所需的資源。另一方面，在一些熱帶物種中，蛻皮可能會延長。例如，南美洲北部的棕領麻雀()需要2個月的時間來繁殖蛻皮繁殖熱帶的季節也可能持續很長時間，一些物種的能量需求很低，以至於它們能夠重疊蛻皮和繁殖活動。地帶性好望角

 

鳥類通常在不從事其他需要能量的活動時蛻皮，如餵養幼鳥或遷徙。長途移民可能在遷移前、遷移後或部分遷移前、部分遷移後蛻皮，但在遷移過程中很少蛻皮。在北溫帶地區，許多鳴鳥類的成蟲在夏末蛻皮，此時它們不再照顧幼鳥，在秋季遷徙之前也會蛻皮。

 

 

4.6羽毛護理

 

羽毛是必不可少但又很精緻的結構，所以鳥類會花很多時間來照顧它們。因為成熟的羽毛是一個死的結構，它沒有內部維持的循環系統。因此，鳥從外部提供所有的羽毛護理。

 

在這種情況下，一隻鳥抓住靠近其底部的一根羽毛，然後將喙沿著軸滑向每根羽毛的頂端(圖4.42)，撫平倒刺以重新建立任何斷開的連接，並清除陳舊的油和污垢。這只鳥在身體的某一部分梳理羽毛，並根據需要轉動和扭曲頭部和身體，以達到所需的區域。梳理羽毛可以保持羽毛的整潔和乾淨，保持它們的流線型和隔熱效果。梳洗也有助於清除外部寄生蟲，如蒼蠅、蜱和蝨子。體外寄生蟲

在梳理羽毛的時候，許多物種用喙把它們(也稱為油腺或梳理腺)的油性分泌物散佈在它們的羽毛上。尿腺是鳥類皮膚中為數不多的腺體之一，位於直腸底部的臀部。一隻正在梳妝打扮的鳥頻繁地啃食尿腺上一簇特殊的羽毛，尿腺把腺體的油脂轉移到喙上。當鳥兒梳理羽毛時，油脂會分佈在整個羽毛中。油腺分泌物有助於保持羽毛的防水性，但不是必需的；當鴨的油腺被移除時，它們的羽毛並沒有立即失去防水能力。相反，這種分離就像一種調節劑，可以防止羽毛倒刺和小刺變脆和過早斷裂(這種斷裂會改變羽毛葉片的表面特徵，從而改變羽毛的可濕性)(Jacob和Ziswiler 1982)。如前所述，羽毛的實際防水作用似乎主要是由於倒刺和羽節的微觀結構排列，它們提供了一個間隔均勻的脊表面，脊之間有狹窄的間隙，可以非常有效地排水。因此，散佈油腺分泌物似乎只是間接地促進防水；羽毛提供防水，但油腺分泌物使羽毛壽命更長。尿膿腺

 

為了調節頭上的羽毛(不能用喙梳理)，鳥可以直接在腺體上摩擦頭，或者用喙擦腳上的油，然後抓頭。鳥類使用兩種抓撓技術中的一種，一種是將腳向前伸到翅膀下的直接方法(圖4.43A)，另一種是將腿和腳伸到翅膀上的間接方法(圖4.43B)。幾乎所有物種都只使用這兩種技術中的一種。當然，鳥類在不分泌分泌物時也會搔頭，這樣做是為了梳理它們夠不著的羽毛。由於意外傷害或實驗性使用頸圈，不能用腳抓頭的鳥類，頭部往往有更多的體外寄生蟲(Clayton 1991)。

 

洗澡是另一種保持羽毛的行為，與梳妝相輔相成。鳥可以在水、雪甚至灰塵中洗澡。洗澡的方式往往是相當一致的各種鳥類家庭，與大多數物種更喜歡水浴。燕子和雨燕反復落下，掠過湖面、池塘或溪流，弄濕它們的羽毛。燕鷗從空中跳入水中，翠鳥則從懸垂的樹枝上跳入水中。許多森林鳥類沐浴在雨水或聚集在樹葉上的露水中。大多數鳴鳥類站在或蹲在淺水坑裡，使勁地弄皺羽毛，抖動翅膀，形成一場名副其實的陣雨。在大熱天，蜂鳥可能會從花園裡的水管裡飛來飛去。普通的夜鷹()可能會在傾盆大雨中在翅膀上洗澡，在洪水中交替快速拍打並弄皺身體羽毛。然而，弄濕身體，即使是為了洗澡，也必須在一定的範圍內發生；一隻徹底弄濕的鳥可能會非常無助，許多鳥在被浸濕後無法有效飛行，使它們特別容易受到捕食者的攻擊。因為鳥類必須儘快乾燥，所以某些乾燥行為很常見：洗澡後，鳥類通常會搖晃身體以排出多餘的水分，鳴叫翅膀，吹掉羽毛以促進蒸發，並大力梳理羽毛。在有利的情況下，浸泡過的鳥可以在幾分鐘內把自己弄幹。美洲夜鷹

 

據報導，在地面上呆很長時間的物種，如麻雀()和野生火雞()最常進行灰塵浴。這種行為不能代替水浴，許多種類的鳥類都會這樣做。在灰塵浴中，鳥通常蹲下或躺在灰塵多的地方，通常是一條土路，通過在灰塵中拍打翅膀、滾動身體、抖羽毛、用頭和喙擦拭，將細顆粒驅趕穿過羽毛(圖4.44)。南美洲的大型土豚(Rhea)甚至會撿起塵土，把它扔到身上。這種鳥通過劇烈的搖晃來除去一些灰塵，但通常會留下很多灰塵，使鳥的羽毛和土壤的顏色沾汙。大概灰塵浴可以幫助減少體外寄生蟲，但這種可能性還沒有實驗研究。許多體外寄生蟲是節肢動物，它們通過外骨骼上的小孔呼吸，這些小孔很容易被灰塵堵塞和/或乾燥。對有和沒有灰塵浴機會的鳥類的比較表明，灰塵浴也有助於清除覆蓋在羽毛上的物質，如舊的油腺分泌物。家蠅加洛帕沃梅萊格裡斯 美洲鴕鳥

 

日光浴也被認為可以保持羽毛(西蒙斯1986)，但它究竟是如何做到這一點還不清楚。曬太陽的鳥的姿勢多種多樣，有時滑稽可笑：通常鳥的羽毛蓬鬆，尾巴貼著地面展開，翅膀至少在一邊伸展，有時在兩邊伸展。曬太陽的鳥兒經常躺在溫暖的地方，頭低著，向一側傾斜，在幾秒鐘或幾分鐘內幾乎一動不動。儘管已經有許多種鳥類被描述為曬太陽，但很少有實驗研究測試它的功能。建議的目的包括通過有限的加熱使羽毛保持柔軟來調節羽毛，傷害或重新定位體外寄生蟲，以及通過羽毛外套吸收太陽能來節約能源。

 

許多大型鳥類，包括鸕鷀、長尾鷸、海鷗、鵜鶘、鸛和新大陸禿鷲，都會長時間站立，翅膀伸向側面，這種姿勢被稱為展翼姿勢(圖4.26)。鸕鷀(也被稱為樹樁)和安欣加(也被稱為蛇鳥)是密切相關的。這兩種鳥都以魚為食，在游泳後用展開翅膀的姿勢擦乾羽毛。然而，安欣格斯的羽毛對水的滲透性更強。這種滲透性降低了浮力，使它們能夠長時間游泳，只有脖子和頭露出水面。因為它們可滲透的羽毛會吸收額外的水分，所以它們需要更長的時間來乾燥。此外，與鸕鷀相比，安欣鳥體內產生的熱量較少，在較冷的地區，安欣氣體可以利用展開翅膀的姿勢來吸收陽光。安徽和鸕鷀產能的差異反映在地理分佈上：鸕鷀生活在比安徽冷得多的地區。

 

和沐浴和曬太陽一樣，安亭被認為有助於控制體外寄生蟲。在被動安頓中，一隻鳥只是站在一群螞蟻中間，讓它們在全身上下奔跑，在羽毛間進進出出(圖4.45)。在主動抗刺法中，鳥會抓起螞蟻或其他化學性很強的物體，如千足蟲，並在羽毛上輕輕地摩擦。在安蒂期間(廣義上)在羽毛上摩擦的物體包括昆蟲、植物材料，甚至煙頭。鳥類學家認為摩擦過的材料中含有對體外寄生蟲有害的化學物質。因為鳥類有時會吃安眠藥中使用的節肢動物，所以這個過程也可能有助於消除潛在食物中最有害的化學保護。

4.7著色：在光的尺度上的形式和功能

 

鳥類的羽毛呈現出一系列壯觀的顏色和圖案，比如蜂鳥喉嚨裡閃閃發光的金屬虹膜，或者土褐色的葉子狀圖案，使得青蛙嘴幾乎無法與周圍環境區分開來。不僅僅是裝飾，色彩是羽毛形式和功能的另一個層次。也就是說，正如羽毛能夠利用空氣和水的基本特性來產生升力、捕捉空氣或散水一樣，它們也可以在更精細的尺度上操縱光線，產生一系列華麗的顏色和圖案。這些顏色和圖案反過來又在鳥類的生態和行為中扮演著重要的角色，通過諸如捕食回避和社會信號等方式。然而，無論你對哪一層次的生物功能感興趣，解開羽毛中許多迷人的色彩秘密的關鍵是對光有一個基本的瞭解。

 

4.7.1光、知覺和顏色

 

光是電磁輻射的一種形式：一種複雜但基本的物理力，可以被認為是能量攜帶波。波的一個一般特性是，它們在波的連續峰值和波長之間保持一個特定的可測量距離。電磁輻射可以在一個很寬的波長連續統中表現出來，這就是所謂的電磁頻譜(圖4.46)。電磁光譜中電磁輻射的波長範圍從很長的無線電波(許多公里長)到很短的伽馬射線(波長相當於原子核)。

 

我們的太陽從整個電磁光譜中發射電磁輻射，波長範圍很廣。一些我們感覺到的輻射(熱)，一些我們看到的輻射(光)，一些我們受到影響但不能用我們的感官直接感知到的輻射(紫外線或紫外線)，還有一些我們基本上不知道的輻射(X射線和伽馬射線，它們是強大和破壞性的，但我們在很大程度上受到大氣層的保護)。太陽的大部分能量是在我們眼睛直接感知到的電磁光譜部分發射出來的；這部分電磁光譜被稱為可見光譜。

 

雖然可見光被定義為人類眼睛敏感的電磁光譜的一部分，但其他動物可以感知整個電磁光譜的較小或較大部分。鳥類的眼睛對光譜的敏感程度比人類高，鳥類能看到波長稍長或稍短的部分。換句話說，鳥類確實能看到一些我們只能感覺到的熱量，它們也能看到光譜中紫外線部分我們看不見的顏色。

 

我們識別為“顏色”的特性代表了我們的人眼在可見光譜中區分不同波長光的能力。雖然光譜是連續的，但我們的眼睛有三種錐細胞顏色敏感受體，每一種都對可見光譜的不同部分敏感，對應於我們所感知的紅色、藍色和綠色波長。通過在這些受體之間插入，我們能夠將連續光譜分解為大約六種基本顏色(紅、橙、黃、綠、藍和紫)加上它們的各種色調和組合。

 

鳥類的眼睛比我們的眼睛有更多類型的顏色感受器(第7章)，此外，鳥類還有類似於濾色器的解剖結構，可以進一步微調顏色感受器接收光的方式。這意味著鳥類分辨可見光譜不同部分的能力要比我們強得多。因此，鳥類不僅能看到比我們更大比例的電磁光譜，而且能看到比我們所能辨別的更多的顏色(框注4.04)。因此，重要的是要記住，包括羽毛在內的任何物體的顏色都是由兩個因素共同決定的：(1)光與物體相互作用時會發生什麼；(2)觀察者的視覺系統如何解釋這些資訊。目前，我們將忽略鳥類和人類視覺系統之間的差異，而將重點放在光如何與羽毛等物體相互作用上。

 

為了“看到”太陽光中存在的獨立光譜顏色(累積定義為白光)，我們可以使用棱鏡將各個波長展開，形成在任何彩虹中都可以看到的離散色帶。在彩虹中，你正目睹一系列光波長度從長(紅色)到短(靛藍)。羽毛、皮膚和其他物體的顏色與它們在與光相互作用後，根據從其表面產生的波長子集而呈現的顏色相同。例如，白色羽毛反射在陽光下可見的長到短波長的全光譜，因此看起來是白色的。或者，當只有一部分波長(例如紅色)在擊中鳥的羽毛後返回給觀者時，這些波長會刺激與我們對紅色的識別相對應的特定受體。當很少或沒有光線從羽毛中逸出時，羽毛就會呈現黑色，因此我們的眼睛中很少觸發視覺感受器。除了我們感知到的顏色，鳥類看到的彩虹更寬，中間有更多的顏色；我們看到的彩虹的“藍色”部分對鳥類來說是幾種不同的顏色。

 

光通常受到與其相互作用的物體的特定特性的影響，即反射、透射、吸收和/或發射(‧框注4.05)。鳥類學家將光在皮膚和羽毛中產生顏色的兩種基本機制進行了分類。第一種機制受到色素(分子或原子團)的影響，色素在原子水準上吸收光並與之相互作用，從而產生減色。當顏料改變或消光時，就會出現減色。相反，加性著色涉及到受材料(例如角蛋白)結構排列影響的機制，這些材料可以以特定方式反射和透射光。鳥類可以單獨或協同使用這兩種機制來產生人類在其身上看到的各種顏色，並產生鳥類可以感知但人類不能感知的額外顏色。

 

4.7.2羽毛顏色的產生

 

一開始，對於鳥類學家來說，色素顏色和結構顏色之間的區別似乎太微妙而無關緊要，但實際上這種二分法是理解鳥類顏色的基礎。某些種類的鳥類的顏色往往完全由色素產生，而其他的則由結構產生，只有將這兩種方法結合起來才能產生許多深淺的顏色。此外，不同顏色如何以及在何處沉積在生長中的羽毛中可以根據顏色如何產生而受到限制。這些差異加起來形成了廣泛的進化和生態模式，即鳥類在何處、如何以及為什麼在羽毛上產生顏色。(這同樣適用於它們身體的其他部位；請注意，儘管本章主要討論羽毛，但類似的著色機制也適用於鳥類的皮膚和虹膜。)

 

例如，新大陸黃鸝可愛的羽毛顏色很深(圖4.47A)。最普遍的情況是，白色物質可以被認為是有色物質，通常是大而複雜的分子，它們可以吸收白光，在原子水準上與白光的能量相互作用，然後只發射特定的波長或顏色。發射的特定波長取決於光對色素分子鍵的影響。粗略地說，光可以震動或扭曲分子中的原子，或將電子提升到更高的軌道水準。

 

相比之下，山地藍知更鳥()的羽毛幾乎完全沒有顏色(圖4.47B)。它的結構顏色是由非常特殊的角蛋白和空氣的物理排列所產生的。對於結構色而言，通常很少(兩種或三種)不同的物質(如黑色素、角蛋白和空氣)會導致光的行為方式，即只有某些波長的光被反射和增強，而其他波長的光只是被透射或丟失。因此，正如創造彩虹的水滴本身並沒有顏色一樣，羽毛中的結構顏色通常是由與光相互作用但本身沒有固有顏色的未著色物體(如角蛋白和空氣)排列而產生的。山藍鴝

 

 

4.7.3色素：吸收和轉化光

 

當光照射並激發具有特定光回應特性的分子時，會發生原子級過程，從而賦予顏料特徵顏色。在不深入化學細節的情況下，白光形式的能量可以被這些特殊的色素分子在特定的波長子集中不同地吸收和/或再發射。鳥類的兩大類色素是黑色素和類胡蘿蔔素。

 

黑素類是一種複雜的分子，存在于所有脊椎動物中，並賦予哺乳動物毛髮和皮膚顏色。黑色素是鳥類中最豐富的色素，主要存在于黑素體中，黑素體是皮膚細胞和羽毛中含有黑色素的小體(圖4.48)。鳥類從氨基酸中合成自己的黑色素，這些氨基酸是它們從食物中的蛋白質中獲得的。總的來說，黑色素是很好的光吸收劑，主要用於製造鳥類羽毛的泥土色調。根據皮膚和羽毛組織中特定黑色素的濃度和分佈，它們的顏色可以從最深的黑色到細微的灰色，從混濁的棕色到紅棕色、黃棕色和淡黃色。黑色素有兩類：真黑色素和褐黑色素。真黑素傾向於黑色和灰色；例如，它們給全世界發現的烏鴉屬(烏鴉和烏鴉)的全黑色成員著色。雉黑色素產生棕色，如許多貓頭鷹、濱鳥和雉雞的紅棕色。新熱帶地區的螞蟻通過結合各種地球色調的黑色素，創造出美麗的圖案。因為黑色素是在細胞內合成的，它們的沉積可以被非常嚴格地控制，並用來創造極其複雜的圖案(圖4.49)。烏鴉

 

類胡蘿蔔素是另一種主要的鳥類類。類胡蘿蔔素通常由長碳鏈構成，從可見光譜的特定部分重新發光，通常產生明亮的紅色、橙色和黃色。與黑色素不同，類胡蘿蔔素僅由植物、藻類和真菌合成；因此鳥類必須在飲食中獲得它們，要麼直接吃植物，要麼間接吃吃了植物的東西。許多鳥類消耗多種植物產生的類胡蘿蔔素分子(或未完全形成的類胡蘿蔔素前體分子)，並將其轉化為特定形式，然後嵌入羽毛中(圖4.50A)。在某些物種中，個體飲食中特定類型的類胡蘿蔔素的差異會導致它們羽毛的顏色變化。例如，北美的一些雪松蠟翅()的尾羽尖比典型的黃色更為桃紅色(圖4.50B)-這些個體吃過日本金銀花(一種入侵植物物種)的漿果，其中含有一種不同尋常的微紅色類胡蘿蔔素色素，蠟翅無法完全代謝成它們喜歡的黃色色素類型(Mulvihill等人，1992年)。桑蠶朗姆酒

 

目前，雖然在自然界中發現了數百種類胡蘿蔔素，但在鳥類的飲食、血清和/或羽毛中只發現了幾十種。一般來說，大多數陸生鳥類的飲食中似乎含有相對豐富的類胡蘿蔔素色素葉黃素和玉米黃質，而水生鳥類則更容易獲得玉米黃質和魯比散稀色素。稀有類胡蘿蔔素在鳥類群落中的作用仍不清楚。

 

除了黑色素和類胡蘿蔔素這類非常普遍、分佈廣泛的色素外，一些鳥類還使用其他種類的更奇異的色素。例如，卟啉是一種複雜的含氮分子，與血紅蛋白有關，鳥類(和其他生物)通過修飾氨基酸來製造血紅蛋白。卟啉在圖拉科斯群島的紫紅色和綠色中最引人注目，圖拉科斯群島是一個多彩的非洲鳥類家族(圖4.51A)。卟啉色素tura coverdin在許多turacos的羽毛中產生壯觀的綠色，是鳥類中為數不多的綠色色素之一。其他鳥類的大多數綠色被認為是由黃色的類胡蘿蔔素色素覆蓋在藍色的結構色上產生的。卟啉在許多不同的鳥類目中產生有趣的紅色、棕色、綠色或粉紅色。它們也能與黑色素相互作用，產生許多貓頭鷹的褐色，在各種鴿子和雞類鳥類中都有發現。在蛋殼中，卟啉可能呈現粉紅色或紅色，也可能被黑色素掩蓋。儘管確切的化學結構因顏料和顏料而異，但所有卟啉在紫外光下都會發出亮粉色的螢光(圖4.51B)。

 

另一種不尋常的色素是鸚鵡螺，顧名思義，它只存在於鸚鵡體內。這些色素與類胡蘿蔔素有本質的區別，能產生鸚鵡身上的許多鮮豔色彩(圖4.08)。

 

色素分子廣泛用於鳥類的視覺信號傳遞；因為色素是從不同的人身上獲得的(有些是在體內製造的，而鳥類則是從飲食中獲得的)，它們有可能攜帶有關個體鳥類健康和活力的資訊。這些資訊可以説明鳥類宣傳它們作為健康伴侶的整體願望，或者作為強有力的競爭者的不希望。

 

4.7.4結構顏色：彎曲光

 

為了理解結構色，有必要瞭解光物理的幾個方面。首先，當光在一種材料和另一種材料之間通過時，光會發生折射或從其直線路徑彎曲；例如，當光從空氣進入玻璃、水或角蛋白時(圖4.52A)。但是，所有波長的光在材料之間移動時，不會以相同的角度彎曲。不同的波長在不同的角度折射，波長越長彎曲越小，波長越短彎曲越大。因此，如果白光照射到物質的邊界上，不同的波長就會分開。穿過窗戶玻璃平坦平行表面的光線在進入玻璃時會發生彎曲和分離；然而，當光線再次從玻璃移動到空氣中時，會發生反向彎曲，因此光線的原始結構得以恢復，我們看不到任何顏色的分離。相比之下，經典棱鏡的玻璃表面並不平行；光線在入射面和出射面都會彎曲，但不平行的表面會使光線分離成完整的光譜。再以彩虹為例，折射就是白光如何被材料的結構所分離。在一定的光照條件下，雨滴的曲面像棱鏡一樣，將通過的白光分開，形成彩虹(圖4.52B)。

 

羽毛折射

 

鳥類有必要的材料來利用光的這種特性使羽毛變色。在材料之間移動時，光的折射程度取決於材料折射率的差異(光彎曲特性的量化)。羽毛是由角蛋白構成的，角蛋白的折射率與空氣的折射率相差很大，足以引起實質性的折射。羽毛中其他常見的物質包括色素，特別是黑色素，它們的折射率不同於空氣和角蛋白。因此，折射光線的能力是羽毛的材料特性之一。由於其組成材料的必要特性，羽毛中可能會出現兩種截然不同的光散射形式：非相干散射和相干散射。

 

非相干散射

 

多年來，鳥類的藍色被錯誤地歸因於一組相關的物理機制，稱為羅利散射、廷德爾散射或米氏散射。為了實現Raleigh散射，羽毛角蛋白基質內的氣泡被模擬成足夠小，允許較大波長的光在其周圍通過(紅色、橙色、黃色和綠色)，但足夠大，可以散射一定大小的所有波長，並在不同方向(藍色和紫色)。這種非相干散射的定義性質是角蛋白內氣泡的真實隨機性，因此是大波長光散射的隨機性。儘管非相干散射確實產生了一些在自然界中發現的微妙的藍色和明亮的白色，例如天空和藍色的冰(圖4.53A)，但沒有證據表明這一過程在鳥類或其他活體動物中產生藍色。相反，鳥類羽毛中非相干散射產生的唯一“顏色”是白色(圖4.53B)。

 

相干散射

 

過去幾十年的研究表明，鳥類除了白色以外，所有已知的結構色都是通過相干散射產生的。當氣泡、黑色素和角蛋白以非常特殊的方式彼此相對排列時，羽毛就會發生相干散射，這種方式只能分離和增強某些波長的光。相干散射產生兩種根本不同的結構色：結構藍和彩虹色。為了理解這兩種結構顏色之間的區別，有必要考慮光干涉的另一個物理特性，即光在羽毛內部的行為。

 

干擾

 

干擾是波與波相互作用時發生的現象。如果兩個波長相同的光波疊加在一起，它們將繼續以相同的波長振盪，但我們認為它們的振幅作為強度疊加在一起的方式會有所不同，這取決於單個光波的排列方式。如果波的時間精確到同相(一起振盪，使波峰和波谷重合)，它們的振幅將加倍；這被稱為建設性干擾(圖4.54A)。如果它們的時間精確到一個波在另一個波消失時達到峰值，那麼它們的強度總和為零，它們相互抵消，這種現象稱為相消干涉(圖4.54B)。通過這些方式，相同波長的光可以以可預測的方式與自身相互作用，從而使其波可以相互增強或減弱。

 

陽光提供了一個包含多種波長的恒定光流。所有這些光的某些子集共用相同的波長，這些光有機會進行建設性的相互作用，以增加特定波長處的光強度。當羽毛的角蛋白(和嵌入的物質，如空氣或黑色素)的排列方式使一個特定頻率的入射光的很大一部分由角蛋白本身的間距決定時，就會發生相干散射，從羽毛表面向外分散成相，因此得到加強和強化。所有其他波長都被吸收或向後傳輸到鳥的身體上，從而最小化或抵消它們的影響。

 

結構藍調

 

當羽毛角蛋白基質中的氣泡在特定的空間分佈(稱為准有序)中被發現時，就會產生結構藍色(圖4.55)。當角蛋白內的氣泡以這種方式分佈時，它們只會將最短波長的光散射出去，而它們會將特定波長的光散射出去，從而增強和強化它們。以這種方式產生的顏色僅限於光譜短端的顏色，因此主要是光譜紫外端的藍色和頻率，人類看不見。

 

值得注意的是，在鳥類羽毛中，色素常與結構色結合使用。例如，黑色和深棕色的黑色素通常被用作藍色羽毛結構表面下的背景層。因此，這些顏料吸收不需要的光的顏色，否則會洗掉被隔離和加強的更純淨的結構顏色。或者，顏色豐富的類胡蘿蔔素色素通常與結構色結合，創造出類胡蘿蔔素和結構都不能自己製造的顏色。例如，在寵物店裡你可能會看到不同顏色的虎皮鸚鵡。野生型(綠色)虎皮鸚鵡的角質和空氣基質分散藍色波長，夾在黃色色素頂層和黑色色素底層之間(圖4.56A)。為了產生一個satu等級的綠色，黃色色素反射並發射黃色波長，而藍色波長被散射矩陣反射，黑色素吸收通過前兩層的任何其他波長。其他虎皮鸚鵡顏色變形發生時，一個或多個這些元素丟失。藍色的鸚鵡羽毛缺少黃色的絨毛層，允許藍色波長的反射(圖4.56B)；黃色的鸚鵡羽毛既缺少相干散射的藍色層，也缺少底部的黑色素層(圖4.56C)。沒有這兩種色素，只留下非相干散射層，導致白色羽毛(圖4.56D)。波狀黃顙魚

 

羽毛中的結構藍具有一些獨特的可觀察特性。在顯微鏡下，你可以看到形成藍色的角蛋白-空氣陣列只存在於羽毛的分支(而不是羽軸或羽節)。當從下面(腹部表面)點燃時，藍色的羽毛看起來是褐色的，因為它下面的黑色素層在到達“藍色”結構之前過濾掉了大部分光線。這種方向依賴性的效果在純色素產生的顏色中是看不到的：如果將色素產生的yel low羽毛放在光線下，它看起來仍然是黃色的，因為顏色是由色素產生的，而色素對方向不敏感。

 

彩虹色

 

非正式地說，鳥類的觀測者認為彩虹色是一組特定的光學特性，通常是明亮而強烈的顏色，通常帶有金屬光澤，如果從某個方向看，往往會更強烈。然而，從形式上講，彩虹色最具決定性的特性是觀察到的顏色的確切色調(框注4.04)根據觀察角度而變化。因此，孔雀羽毛的“眼睛”的顏色、太陽鳥的光澤以及許多黑鳥背上的光澤會隨著視角的變化而改變色調。正如經常在蜂鳥身上看到的那樣，顏色可以從明亮、飽和的顏色突然切換到完全沒有顏色或黑色。在光學物理學中，彩虹色被定義為由特定的微結構或納米結構產生的一種現象。在鳥類身上，創造彩虹色所需的納米結構只在觸鬚內部由角蛋白、空氣和黑色素的各種組合產生。

當羽毛小枝內的黑色素排列成比用來產生結構藍色的准有序空氣角蛋白基質更為有序的結構時，通常會產生虹彩。原則上，只要改變這些黑色素結構的間距，任何波長的光(不僅僅是藍色)都可以被反射和增強。這使得在鳥類物種之間和內部觀察到的彩虹色具有多樣性。雖然黑素小體的排列可能會有很大的變化，但它們在某種程度上都符合一個幾何層次系統，而且它們總是出現在羽毛的小刺中。黑色素的層狀或堆積結構靠近杆狀突起的表面，迫使入射光不僅對某些顏色產生結構性的干擾(如上面討論的各向同性藍色)，而且還以這樣的方式，當觀察者的角度相對於杆狀突起的表面和光源改變時，距離也隨之改變光在反射層之間傳播有效地改變，因此被增強的顏色的色調相應地改變。

 

由於彩虹色在不同的鳥類群體中已經進化了無數次，所以這種現象背後有相當多的納米級形態多樣性。因此，彩虹色的色調和強度的變化可以通過黑色素層上的厚厚的角蛋白膜(圖4.57A)產生微妙的紫藍色或綠色光澤，或者通過以“四分之一波”排列的許多黑色素層產生的強烈和飽和的顏色顯示(圖4.57B)。然而，基本原理總是一樣的：利用內部納米結構的地質測量來產生折射和干涉，這些折射和干涉只分離和加強光的一部分波長。一個附加條件是，被增強的波長子集隨著物體表面、光源和觀察者之間的相對角度而變化。通常與虹彩相關的閃光和微光金屬效果幾乎是產生虹彩所需的非常光滑的表面和亞表面結構的副產品。

 

4.8羽毛和羽毛質地：在羽節、羽節和整個羽毛的鱗片上較輕

 

羽毛的外觀不僅僅涉及羽毛的顏色。黑黑的烏鴉翅膀上閃爍的陽光看起來就像白色的斑塊。反射在歐洲椋鳥“黑色”胸脯上的太陽可能有紫色、藍色或綠色的彩虹色。相反，無論從哪個角度觀察，新幾內亞卡羅拉帕羅蒂亞(Carola's Parotia)的絲絨般的黑色胸毛似乎都不會反射陽光。在相對較遠的觀察距離可以看到黑鳥的這些變異。在鳥類經常相互作用的距離較近的地方，往往可以看到更多的東西，而且這些影響是非常明顯的。燦爛的紅色可以是非常不同的，從塑膠外觀，不透明的紅色的割喉()非洲玻璃，透明的紅色的黑頸紅科廷加()亞馬遜河南美洲。一些羽毛，即使顏色或圖案均勻，也會形成明顯鱗片狀或板狀的羽毛，如非洲翡翠杜鵑()，而在其他鳥類中，個別羽毛似乎融合在一起，並在整個鳥類上形成一個連續的絲質表面，如非洲的紫色光澤椋鳥()(Harvey et al.2013)。歐洲八哥卡羅拉腮腺金魚黑腓尼基蟲草蛉庫普雷烏斯 七鰓鰻紫癜

 

是什麼導致羽毛質地的差異？為了回答這個問題，我們需要考慮到羽毛的軸、倒刺和小羽表面的影響，這些結構相對於色素和結構色的納米結構來說是很大的。

 

羽狀羽毛總是創造一個整體柔軟，蓬鬆的外觀，就像一個絨毛雞。它們相對較細的倒鉤和小刺是長的、鬆散的，因此沒有排列或組織，因此光線可以從它們身上以任何有組織的方式反射。光在所有方向上均勻散射，因此沒有光澤或方向性。

 

柔軟、絨毛狀外觀的一種變化可能是由另一種機制引起的：成鳥羽毛表面的天鵝絨狀突起是由從羽片狀羽片的平坦表面伸出的超長、直立的遠側小羽形成的。一個很好的例子就是貓頭鷹羽毛表面的天鵝絨(圖4.32)。如果你用放大鏡仔細觀察它們，你可以看到這些小羽毛像一片草海一樣覆蓋在羽毛表面。雖然進化到使貓頭鷹的飛行保持安靜，但視覺效果是降低羽毛的光澤度。另一方面，許多天堂的黑鳥有大片天鵝絨般的黑色羽毛，同樣突出的觸鬚捕捉到任何和所有向它們方向發出的光。這種吸收光線的背景被用來為他們豔麗的彩虹裝飾物搭建舞臺。

 

毛茸茸的外觀可以通過各種方式產生。例如，紐西蘭幾維鳥的羽毛有相對長而細的羽軸和由短倒刺形成的非常窄的葉片。或者，許多蒼鷺的頸部羽毛看起來像毛髮，有相對堅硬的、開放的羽片，羽片上的羽節被縮小，使羽節平行但彼此分離。在這些情況下，葉片的倒鉤足夠堅硬，即使沒有將它們固定在一起的杆球，它們也相對平行。平行排列的纖維形成了毛髮般的外觀。

 

在連續體的另一端，鳥類可以利用倒鉤和倒鉤的方向和表面形狀來產生幾乎像鏡子一樣的光反射。一個整體的光澤或光澤的效果可以通過各種方式產生，包括通過一個平滑的平面軸和/或倒刺表面在一個堅實的羽毛。一般來說，脊柱表面非常光滑；因此，當以特定角度觀察時，光線通常會以閃亮的方式反射到脊柱表面，脊柱越寬，這種效果就越強。同樣，更寬、更平坦的倒鉤表面可以產生一種羽毛，這種羽毛更有可能反射光亮。因此，鳥類的翅膀和尾巴往往比身體的其他部位更亮，因為較大的羽毛有較寬的羽軸和倒刺。

 

一套其他羽毛紋理和外觀存在：透明與不透明，玻璃與塑膠樣，鱗片與絲般。所有這些都是由軸、倒鉤和倒鉤表面和內部結構的變化引起的，但其中許多只是剛剛開始研究。最後，儘管單個羽毛對鳥類表面的紋理有很大的貢獻，但構成羽毛的所有羽毛最終都會重疊，從而可以相互作用，創造出多種多樣的視覺效果。

4.9羽毛的視覺功能

 

色彩和圖案在鳥類的行為生態學中起著重要的作用。所有的動物都必須在躲避捕食者和在社交信號上引人注目之間取得進化上的平衡。對許多動物來說，隱藏比廣告更重要。因此，正如許多哺乳動物、爬行動物和兩棲動物的泥土般神秘的顏色使它們相對不顯眼一樣，許多鳥類的棕色、灰色和橄欖綠色調也使它們更難被看到。另一方面，許多鳥類顏色鮮豔，也許是因為飛行使它們不易受到捕食者的攻擊，也許是因為明亮的顏色隱藏在某些棲息地(例如在陽光明媚、果實和鮮花盛開的森林樹冠中)，也許是因為顏色對鳥類的社會交往至關重要。鳥類的羽毛表明了它們的種類、年齡和個體地位，表明了它們的健康，是許多性選擇的核心(第三章)。羽毛固有的形成複雜顏色和圖案的能力，再加上鳥類本身的社交和交際能力，使鳥類成為地球上最華麗的動物之一。

 

4.9.1避免捕食者

 

捕食對大多數鳥類來說是一個重大的威脅，避免捕食似乎是許多鳥類進化出神秘色彩的主要原因。鳥類有很多種創造的方式，或者說，使動物與背景融為一體的模式。晶體

 

許多鳥類使用背景匹配：它們的羽毛包含的顏色和圖案模仿它們最常出現的基底。灌木叢或森林地面上鳥類的斑駁圖案就是很好的例子；北半球的木雞、澳大利亞的紐扣鵪鶉和世界上許多其他鳥類都類似於它們經常出現的落葉。幾乎所有的濱鳥，從磯鷂到卷尾鳥，都有斑駁的褐色背，在孵化期間以及在海灘、泥灘或草地上覓食期間，這些背隱藏著這些地面築巢者(第11章)。在全世界範圍內，草鳥和蘆葦-苦麻雀、許多東半球的鶯和東半球的麻雀、大多數新大陸的麻雀和非洲的西斯提柯拉經常有許多褐色的圖案，排列成長長的條紋，以幫助它們融入生活在其中的條紋植被中。居住在北方的普泰咪根人從他們斑駁的棕色夏季梅子時代蛻皮到一層純白的皮毛，與冬天厚厚的積雪融為一體；同樣地，北極苔原的雪貓頭鷹()、雪鵝()和雪邦廷()都穿著雪白的羽毛。即使是在照片中看起來色彩俗豔的鳥，也可能與它們的自然環境完美地融合在一起；許多到熱帶地區觀鳥的人都有過這樣一種謙卑的經歷：仔細觀察一棵光線充足、綠色明亮、視覺上“沒有鳥”的樹，儘管它在與鳥叫聲，但最後還是瞥見了一片偽裝得很好的綠葉百家爭鳴！斯堪的納維亞雪雁 雪鵐

 

有些鳥使用。與軍用和狩獵裝備的偽裝一樣，破壞性的羽毛顏色使用較大的斑塊、條紋或其他大膽的顏色圖案來打破鳥的輪廓，分散觀察者對整個鳥作為一個形狀的注意(圖4.58A)。例如，許多河豚粗體的黑色領口使區分整個鳥類成為一個形態變得更加困難(圖4.58B)。同樣地，在許多鳥類身上發現的羽毛在眼睛上方或穿過眼睛的眼線與頭部的底色相對比，被認為有助於分散它們原本顯眼的黑色圓形眼睛的注意力，方法是要麼用一條黑色的延長線從眼睛向後延伸，要麼在眼睛上方畫一條更亮的通常是白色的線眼睛。破壞性的協作提供了在各種背景下偽裝的額外優勢。破壞性著色

 

採用另一種策略來最小化可探測性，許多鳥類很難被看到，因為它們的頂部比下面更暗，這種模式被稱為。許多鳥類物種，包括較小的河豚、磯鷸和鳴鳥類，都表現出這種模式。由於頭頂明亮的陽光照亮了較暗的背面，而在鳥自身身體的陰影下則有較淺的底色，所以這種鳥看起來幾乎是一種顏色，在它移動之前，捕食者很難將它視為一個三維物體。此外，白色的底色可以反映地面的顏色，產生更有效的偽裝。反陰影在野外鳥類中尤其普遍，它們很容易受到遠處捕食者的捕獵。在花大量時間在水上或在水上飛行的鳥類中也很常見，如龍、灰熊、鴨子、海雀、海鷗、燕鷗和許多遠洋鳥類(圖4.59)。埋伏

鳥類可能會通過增加其晶體的行為來進一步增加神秘梅齡的益處。簡單地保持靜止是避免引起捕食者注意的好方法。年輕的燕鷗和海鷗靠著海灘結冰變平，消除了它們的陰影，看上去就像沙子上的隆起物。新熱帶地區夜間活動的野鴨與它們斑駁的棕色和灰色的李子年齡相得益彰；它們一天的大部分時間都只是坐著，通常棲息在一棵枯樹的枝幹上，脖子向上伸展，大眼睛閉著，看起來像是枝幹的延伸。許多小貓頭鷹採取類似的棍子姿勢。保持相對靜止的策略也適用於許多捕食者，比如在海岸線上尋找魚或青蛙的蒼鷺。在一些對比鮮明的情況下，微妙的移動實際上可以增強隱蔽性。例如，當風吹拂時，鹽鹵會隨著周圍蘆葦輕微地左右搖擺，它們站在沼澤地裡，喙尖朝天，突出了自己的條紋圖案。

 

在一個創造性的扭曲關於使用行為，以加強隱藏羽毛，許多鳥類有明顯的尾巴或翅膀標記，提請注意，只有當鳥飛離。新大陸的黑色和棕褐色的上半部閃爍著，歐亞大陸的黑色和白色的上半部在它們覓食的地面上很容易被忽略。然而在飛行中，明亮的黃色翅膀和白色臀部的閃爍和大膽的，黑色和白色的翅膀圖案的歐亞Hoopoe是視覺衝擊(第14章)。當這種吸引眼球的羽毛圖案突然暴露出來時，它們可能會嚇到一個接近的捕食者。類似地，許多雀形目鳥類的外尾羽(通常為白色)或羽尖會分散注意力，這可能會導致捕食者猶豫不決或攻擊鳥的尾巴，從而錯過其身體的主要目標。因為這些明顯的標記可以在鳥降落時消失，突然掩蓋了鳥的位置，它們可能會進一步迷惑捕食者，因為捕食者在追捕時主要集中在醒目的標記上。戴勝

 

通過羽毛避免捕食並不局限於它們的外表：至少有一組鳥類在其羽毛中封存毒素，使它們令人厭惡，甚至可能對捕食者有毒(‧框注4.06)。

 

關於捕食和鳥類著色的最後一點：請記住，不同的捕食者具有不同的視覺能力，因此不能假設所有的獵物對捕食者來說都像對人類一樣敏感或神秘。例如，大多數哺乳動物捕食者和夜間活動的鳥類捕食者(如貓頭鷹)缺乏色覺。因此，許多明亮的黃色或紅色鳥類對這些捕食者來說可能相對不顯眼，因為它們把顏色看作灰色的陰影。另一方面，在白天活動的鷹、鷹和其他鳥類捕食者通常具有全色視覺，包括一些紫外線波長。因此，鳥類身上的斑紋對於一種掠食者來說可能是神秘的，但對於另一種則不然。

4.9.2社會認知和信號

 

鳥類利用外表的顏色和圖案來區分物種、年齡、性別和/或個體。這些形式的承認概述如下。

 

鳥類生命中許多最重要的相互作用都發生在個體和它的同類、它自己物種的其他成員之間，包括它的父母、後代、潛在的配偶和競爭對手。在基本水準上，鳥類必須識別同種，以選擇適當的配偶和/或排除適當的競爭對手。羽毛，連同其他信號和線索，如歌曲和行為，起著明顯的作用，在區分有關各方。

 

一般說來，只與自己物種交配的個體很可能會更成功地繁殖後代，而這種趨勢將受到自然選擇的強烈青睞(第3章)。因此，一個個體的外貌可以在物種識別中發揮作用，也就是說，一個物種的成員識別自己物種的其他成員的能力。然而，物種識別本身是否是羽毛進化的驅動力是一個很難回答的問題。也就是說，儘管研究人員長期以來一直假設顏色和模式在物種識別中都起作用，但設計清楚地證明在物種識別中有選擇性作用的實驗是困難的，而且幾乎沒有支援這一觀點的資料(Mendelson和Shaw，2012年)。例如，當明顯的物種特異性標記，如北美雄性紅翅黑鸝()的紅色肩章(第9章)被實驗覆蓋時，兩性仍然會建立配對(Searcy和Yasukawa 1983)，這些實驗改變的雄性被其他雄性確認為同種。顯然，物種識別涉及多種線索共同作用；歌曲和行為起著關鍵作用，物種特有的顏色模式也影響著同種如何對待彼此。紅翅黑鸝

 

同樣地，不同羽毛中的圖案也可用於年齡識別，即個體區分年齡等級的能力。許多鳥類在性成熟前都有不活躍的亞成熟羽毛。此外，在許多物種中，雄性在能夠繁殖後的一年或幾年內繼續佩戴這些亞成年羽毛。領土上的成年雄性通常比確定的雄性更能容忍其領土上的亞成年羽毛雄性。另外，如果有選擇的話，雌性通常會在它們的成年羽毛中選擇配偶。然而，很難評估這些相互作用是否僅僅是基於年齡指示的羽毛本身，而不是其他一些年齡指標。

 

也許更關鍵的是，羽毛的顏色可能在性別識別中起著作用：確定同種動物的性別。許多種類的鳥類(第三章)；雄性和雌性在某些形態上是不同的。性二色性，其中一個性別的顏色不同於其他，是一種特別常見的形式的兩性異形在鳥類。對於尋找配偶的鳥來說，瞭解另一個個體的性別是關鍵，但性認知在許多其他社會交往中也很重要，包括保護資源、領地或配偶。在外表上性別差異很大的特殊情況下，性別識別很可能是直截了當的。然而，不同性別之間的年齡差異可能非常微妙。例如，在許多啄木鳥身上，頭部紅色的數量顯示了它們的性別(圖4.60)。在一個經典的實驗中，一位研究人員在雌性啄木鳥身上畫上顴骨條紋，使它們看起來更像雄性，然後它們的配偶把它們趕走(諾布林1936)。性變態

 

注意鳥類不一定需要不同的羽毛來識別異性。即使考慮到紫外線反射，許多鳴鳥類的羽毛都是相同的，或者兩性羽毛都是相同的。單態

在這些物種中，雄性和雌性很可能通過一些其他的線索，如歌聲或行為來識別對方。因此，羽毛的性別差異可能是由於性別識別以外的各種原因引起的，例如，包括每種性別在求愛、巢穴照料和領土防衛中所扮演的不同角色。性別選擇由於性別內部和性別之間的競爭而產生的差異適合度在創造性別二型中也起著重要作用。除了捕食，性選擇一直是推動鳥類羽毛驚人多樣性進化的主要力量(第3章)。

最後，鳥類利用羽毛差異進行個體識別，因為許多鳥類清楚地識別其他個體鳥類，尤其是它們的配偶。他們是怎麼做到的？鳥類識別熟悉的個體的方式可能與人類識別其他人的方式相同，通過顏色、頭部和身體形狀、姿勢和聲音的細微差異。幾項研究表明，鳥類利用顏色和圖案來識別個體。當紅寶石(Ruddy turnstone())-北極繁殖的、羽毛高度可變的濱鳥被展示給模仿它們的鄰居或陌生人的模型時，它們只對陌生人有攻擊性的反應(Whitfield 1986)，有力的證據表明，它們僅憑外表就可以區分它們的鄰居。此外，包括北美的環嘴鷗在內的一些殖民地築巢物種，可以通過面部標記從一群幼鳥中挑選自己的幼鳥。蚤綴interpres公司 落葉松

 

第五章 鳥類飛行

 

飛行是鳥類的一項壯觀而迷人的成就，它抓住了每一個人的想像力，每個人都在觀看一群盤旋的濱鳥，禿鷲看似毫不費力的飛翔，潛水獵鷹的直線下降，或是蜂鳥在花叢中飛奔。並不是所有的鳥類都會飛，但那些確實具有大量生理和解剖適應能力的鳥類能夠充分利用空氣作為快速移動的媒介，並獲得其他無法獲得的資源。儘管鳥類的飛行看起來幾乎是神奇的，但飛行的許多基本物理特性卻被合理地理解了。這些知識中的一部分來自對鳥類本身的研究，但許多基本理論來自流體力學領域，以及人類工程師在為飛機鳥翼和直升機螺旋槳葉片設計鳥翼時的發現。對鳥類飛行生物力學的當代研究涉及到測量鳥類飛行性能的新技術的發展，使得研究鳥類對飛行的許多物理挑戰的進化解決方案變得更加可行。

 

鳥類動力撲翼飛行的進化幾乎影響了鳥類生物學的所有方面，包括內部和外部解剖學(第4章和第6章)、生理學(第7章)、覓食行為(第8章)和鳥類運動生態學(第12章)。在這一章中，我們重點討論飛行本身的生物力學。首先，我們探索飛行的空氣動力學，從升力和阻力開始。然後我們來看看鳥類是如何為飛行提供動力的：飛行肌肉是如何產生動力的，以及動力需求是如何隨飛行速度而變化的。最後，我們研究了飛行方式和鳥類行為之間的相互作用。

 

5.1空氣動力學

 

一隻鳥如何抵消重力，從地面起飛，並保持在高空飛行？理解這一現象需要考慮空氣流過鳥翅膀表面所產生的力的基本物理。

 

5.1.1鳥翼上方的氣流產生升力

 

鳥類之所以能飛，是因為它們的翅膀進化成了一種特殊的形狀，當空氣在它們周圍流動時就會產生這種形狀。理解升力需要考慮鳥類在空中飛行的各種因素。當空氣撞擊鳥翼前緣時，空氣會偏離原來的路徑(圖5.01)。這種進入的空氣相對於鳥翼表面的速度是由空氣本身的運動(換句話說，由風和鳥在空氣中的運動)共同產生的。當你把手(小心地)伸出一輛行駛中的車輛的車窗時，你自己也能感覺到一些同樣的力。舉起

 

在物理課程中，學生們學習到速度可以表示為一個“向量量”，一個既有大小又有方向的值。通過將進入的空氣引導到一條新的路徑上，鳥的翅膀改變了空氣的方向和速度。牛頓第二運動定律描述了力如何等於品質乘以加速度(速度隨時間的變化)。以飛鳥為例，由翅膀加速的空氣品質等於一個力。下一步我們需要考慮如何引導這種力量使鳥保持在空中。牛頓第三運動定律指出，這種力的大小與空氣對鳥翅膀施加的力相等，相反。因此，當鳥的翅膀加速空氣時，空氣加速器會使整個鳥向上加速，我們將所涉及的力確定為升力。

 

這是最基本的理論水準，通過空氣在鳥翅膀上運動可以產生升力。然而，現實世界遠比這個簡單的模型複雜，因此對產生升力所涉及因素的更全面描述還必須考慮鳥翼周圍空氣的許多方面。我們從描述空氣流過鳥翼時鳥翼周圍的壓力分佈開始，部分原因是為了探索升力如何只是作用在鳥翼上的總力的一個組成部分。

 

我們通常不認為空氣是一種流體，但就鳥類飛行的物理學而言，空氣只是一種流體，它的密度和粘性遠遠低於像水這樣的家庭流體。當液體和固體物體接觸時，液體分子撞擊物體表面所產生的力被分配為壓力。我們周圍靜止的空氣對暴露在大氣中的每一個表面施加壓力，氣象學家用氣壓計測量這種壓力。

大氣壓力隨海拔高度的升高而降低，也隨天氣條件的變化而變化。

 

相反，當空氣(或液體)運動時會產生。當我們把手伸出車窗或在颳風的日子站在外面時，我們能感覺到空氣的動態壓力。氣流速度越快，對物體施加的動態壓力就越大。實際上，動壓力隨著氣流的增加而增加：它與空氣速度的平方成正比。伯努利方程(框注5.01)描述了靜態壓力和動態壓力之間的關係：當固體上的空氣速度增加時，動態壓力增加，物體表面的靜態壓力減少。動壓力

 

任何形狀合適的物體，即使是平板，如果與通過的氣流保持適當的角度，都可以產生升力。翅膀特別擅長產生升力，因為它們的形狀會導致上下表面之間的壓力差異。當空氣流過鳥翼時，鳥翼的形狀會使空氣偏轉並引起其速度的變化。由於鳥翼下方的壓力高於其上方的壓力，鳥翼被向上推並升空。翼型

 

另一種視覺化鳥翼上產生升力的氣流的方法是考慮鳥翼橫截面周圍的空氣迴圈(圖5.02)。翼型的形狀使局部氣流在鳥翼上表面的速度高於鳥翼下表面的速度。這種速度的差異產生了升力。

 

5.1.2 調節揚程

 

鳥類有許多方法來改變它們用翅膀產生的升力。升力是鳥翼總長度的直接函數，所以最簡單的考慮因素也許是鳥翼的總長度，或者說翼尖之間的距離。個別鳥類可以通過伸展或彎曲翅膀來控制翼展(圖5.03)。圖5.03所示的圖像是一隻鴿子的俯視圖；在給定的滑行速度下，當鳥兒的翅膀最大限度地伸展時，升力大於當鳥兒彎曲翅膀時的升力。翼展在不同的鳥類種類和群體中變化更大。像禿鷲、禿鷹、護衛艦鳥和信天翁這樣適應飛翔的鳥類翼展特別長，因為飛翔需要特別有效的升力。接下來要考慮的兩種機制會影響鳥翼周圍的空氣迴圈。第一個是，這是鳥翼曲率的度量(圖5.04)。弧度較大的鳥翼比弧度較低(或無弧度)的鳥翼產生更多的環流。例如，許多雉雞及其近親的翅膀都是高度弓形的，這些鳥在飛行時通常必須快速拍打翅膀。這一動作與它們產生高升力的需要是一致的，因為這些鳥幾乎只利用翅膀突然起飛和短時間飛行來躲避捕食者。在翅膀整體形狀的限制下，所有的鳥都能用翅膀肌肉控制弧度。翼展滑翔飛行弧度

 

此外，鳥類可以利用前肢肌肉來調節一個重要的變數，稱之為肌肉。本質上，迎角與鳥翼弦(從鳥翼前緣到後緣的假想線，圖5.04)相對於進氣的旋轉方式有關(圖5.05)。當鳥翅膀的前緣逆著進入的空氣向上旋轉時，攻角增大。升力隨著攻角的增加而增加，但在很大的攻角下會減小。當大迎角導致升力損失時，我們稱之為“失速”。攻角

值得注意的是，鳥類已經進化出一種機制來處理低速時通過鳥翼的大攻角，這有助於調節鳥翼上表面的氣流。一般來說，最佳升力是在中等攻角下產生的，最大升力的確切角度在某種程度上取決於每只鳥翅膀的形狀和方向。阿魯拉

 

最後，對於給定的迴圈量和翼展，升力隨著空氣通過鳥翼和繞鳥翼的速度而變化。升力和速度之間的關係是指數關係：升力與平動速度的平方成正比。在本章後面，我們將瞭解到鳥類至少可以通過兩種方式利用這種關係：它們可以飛到逆風中，以增加翅膀上方的空氣速度，從而增加升力；或者它們可以在某種意義上拍打翅膀，創造自己的風，以增加通過翅膀的空氣速度。此外，對於給定的體重，翼面面積較大的鳥會產生更大的升力。壯麗的護衛艦鳥()保持著現存鳥類中翅膀面積相對於其體重最大的記錄；因此，該物種具有最大的升力生成比率(圖5.06)。軍艦鳥

 

5.1.3阻力形式

 

空氣流動的另一個結果是，飛鳥從周圍的空氣中體驗。三種形式的阻力作用在鳥身上：誘導阻力隨著飛行速度的增加而減小，而壓力阻力和摩擦阻力隨著速度的平方而增加，與升力相同。拖曳

 

誘導阻力可以看作是產生升力的直接成本。誘導阻力是由於鳥翅膀在空氣中通過時上下表面的壓力差造成的。在鳥翼產生升力的情況下，上表面附近的氣壓往往低於下表面附近的氣壓。因此，一些空氣洩漏周圍的鳥翼邊緣，遵循這個壓力梯度。這種空氣運動打破了鳥翼表面周圍的平滑氣流，產生了小而不穩定的空氣漩渦(漩渦)，特別是在鳥翼後緣和翼尖附近。誘導阻力是這些渦流施加在鳥翼上的壓力的結果。誘導阻力可以通過鳥類翅膀形狀的適應來減少；例如，禿鷹()和其他大型飛鳥的外初級之間的寬闊空間，有助於減少導致誘導阻力的漩渦的形成(圖5.07)。白頭海雕

 

另一種考慮誘導阻力的方法是在產生升力時加速空氣向下流動的成本。向下的氣流稱為誘導速度。這種向下的氣流改變了鳥翼周圍氣流的整體模式，產生了一些與飛行方向相反的氣流。因此，產生的力是阻力(圖5.01)。在懸停和慢速飛行期間，誘導阻力非常大，因為鳥的翅膀只會截獲被翅膀掃過的空氣，從而對較小的空氣品質提供相對較大的加速度。當一隻鳥飛得更快時，翅膀會截獲更多的空氣，只有適度地加速更大品質的空氣，鳥兒才能保持在高空。因此，誘導阻力較小。

 

另外兩種形式的阻力是由物體表面與流動空氣的相互作用引起的。當固體物體(在這種情況下是鳥的翅膀和身體)移動空氣時，就會產生壓力阻力，在移動表面的前部產生比後部更高的壓力。考慮壓力阻力的一種方法是想像空氣分子撞擊飛鳥的前部。摩擦阻力是由空氣分子粘附在鳥的表面和空氣分子之間的粘聚力(粘性或“粘性”)引起的。在鳥類移動的微觀表面，空氣的速度為零。這稱為“防滑”狀態。無滑移層附近相鄰氣流層中的空氣由於其粘性而變慢。因為這種在鳥類表面的減速剝奪了空氣的動量，摩擦阻力也阻礙了鳥類的向前運動。

 

5.1.4 鳥翼和尾部形狀的影響

 

升力和阻力都隨鳥翼總面積的變化而變化，但鳥翼的形狀決定了這兩種力的比值。定義為翼展除以平均翼弦，或翼展除以翼面積的平方。它可以被認為是衡量整體鳥翼尖度。展弦比是一種有用的方法，可以用來計算翅膀形狀的變化對許多鳥類飛行方式的影響。例如，信天翁和護衛艦鳥等使用動態飛行的鳥類，通常有長翅膀，長寬比高，最大限度地提高升力，同時最大限度地減少阻力(圖5.08A)。與此相反，許多鳴鳥類的翅膀較短，長寬比較低，在狹窄的環境中機動和快速起飛時很有幫助(圖5.08B)。由於長寬比的計算涉及一個線性測量值(通常是翼展的平方，單位為釐米)除以另一個具有相同單位(通常是鳥翼面積，單位為釐米)的測量值，因此這些單位相互抵消，由此產生了所謂的“無尺寸數”。這種高寬比測量品質非常有用，因為它獨立於鳥的體型來描述鳥翼形狀，使高寬比成為比較不同種類鳥的空氣動力能力的有用方法。縱橫比

 

在快速飛行中，對於給定的表面積，高展弦比的鳥翼比低展弦比的鳥翼具有更高的升阻比。造成這種差異的主要原因是，較長的翅膀會產生較低的誘導阻力，因為當鳥類長而薄的翅膀時，在翅膀末端形成的渦流對整個翅膀表面的影響較小，由於較長的鳥翼與較大品質的空氣相互作用，與較低展弦比的鳥翼相比，使其具有較小的加速度。

 

我們通常認為翅膀是飛鳥升力的唯一發電機。身體和尾巴區域會產生一些阻力來阻止鳥的向前運動，但事實證明，鳥的這些部位也可以自己提供一些升力。對在起伏路徑中飛行的小鳥的研究已經被用來探索尾巴和身體在沒有翅膀增加升力的情況下孤立地起作用的空氣動力學。這是可能的，因為在這個週期的非拍打部分，這些鳥通常把翅膀靠近身體。這些研究表明，單是身體和尾巴就可以有高達1.2的升阻比，並且可以支撐高達15%的鳥體重(Tobalske等人，2009年)。

 

在翅膀之後，許多鳥類的尾巴是最重要的空氣動力發生器。模型研究表明，最高的升阻比是由折疊時略微分叉的尾部和扇形時呈三角形的尾部產生的(Thomas 1993)(圖5.09A)。偏離這種最佳形狀通常是由於性別選擇的壓力(第3章)，如牙買加的流氓(蜂鳥)、南美洲的流氓(霸王)或中國的裡夫雉(圖5.09B)等物種的高度拉長的尾巴所示。多頭恙蟎葉塔帕古伯內特斯裡維西石斑魚

 

尾部可以通過一個被稱為分流板(圖5.10)的結構來減少對身體的壓力阻力，分流板是一個向後的突出物，它引導氣流圍繞鳥的身體後部流動，使氣流速度隨著尾端運動而逐漸變化，動壓保持較低，靜壓相對較小更高(Maybury和Rayner 2001)。所有這些因素都有助於減小鳥後尾跡的寬度，從而減少阻力。

 

5.2飛行動力

 

只有三類脊椎動物進化出了利用拍打翅膀的自動飛行能力：鳥類、蝙蝠和滅絕的翼龍。主動飛行既需要升力使動物保持在高空，也需要推力使其在空中向前移動。鳥類在飛行時經常利用風把空氣吹過翅膀，但更多的時候它們通過拍打翅膀來推動自己的向前運動。儘管所有飛鳥的拍打方式都有一些共同點，但不同形狀的飛鳥都以不同的方式改變了它們的飛行方式，以適應它們的生態需求。

 

5.2.1拍打和推力

 

在穩定的滑行過程中，鳥類主要用翅膀產生升力，並經歷全身的阻力。這種升力足以支撐鳥的重量；然而，當沒有力量來平衡阻力時，滑翔的鳥會逐漸下降。在這樣做的過程中，它用高度損失來維持向前運動，而向前運動又是產生升力所必需的。鳥類下降的角度與其升阻比成反比(圖5.11A)。這一點很直觀：在其他條件相同的情況下，升力越小或阻力越大的鳥下降得越快。滑翔角

 

主動拍打有助於克服阻力，使鳥類可以增加高度或保持一個水準飛行路線。一隻拍動翅膀的鳥相對於它飛行的空氣經歷兩種速度(圖5.11B)。首先，整個鳥都在向前移動；這種鳥相對于周圍空氣的速度稱為平動速度。其次，鳥翼拍動也會產生一種稱為拍動速度的附加力。這些速度加在一起就形成了空氣相對於鳥翼的內旋速度。鳥所經歷的升力以雙倍的速度作用於這個內旋速度；升力的垂直分量為飛鳥提供重量支撐，水準分量為它提供向前運動(或推力)。當推力與阻力的水準分量相匹配時，鳥能夠保持穩定的水準飛行速度。猛推

 

這種描述適用于單襟翼過程中鳥翼的下衝程，但當考慮上衝程時，會出現一個潛在的問題。如果以與下擊完全相同的速度、攻角和迴圈方式切斷上擊，則鳥可以在整個翼拍中支撐其重量，但在上擊過程中會產生向前推力，從而抵消下擊過程中產生的向後推力(圖5.12A)。因此，就沒有辦法產生一個總的正向推力來克服阻力。

 

鳥類通常通過改變翅膀的形狀、速度和方向來解決這個問題，使其在上擊時產生的力小於在下擊時產生的力(圖5.12B)。為了減少升力的產生，鳥類可能會彎曲翅膀，減小攻角，減少翅膀彎曲，或降低拍打速度。儘管在許多鳥類中，下擊翼的運動是相對不變的，但這些上擊翼運動的模式在物種間是不同的。在長寬比相對較高的尖翅鳥類中，如鴿子，中-上行程姿勢隨著飛行速度的變化而變化。在慢速飛行時，這些鳥會旋轉翅膀，並保持翅膀伸展，這就是所謂的“倒轉”向上衝程，這可能代表一個簡單的恢復衝程，也可能提供一些升力。隨著飛行速度的增加，它們在上行程時逐漸轉向平直的鳥翼姿態，隨著飛行速度的增加，鳥翼彎曲度增加。中速時的飛行姿態稱為“羽化”，而在快速飛行時則稱為“彎曲”。相比之下，長寬比較低、翅膀相對圓的鳥類，無論飛行速度如何，在上沖時都傾向於採用彎曲的翅膀姿態。

 

這些可供選擇的策略產生了不同于高展弦比翅膀和低展弦比翅膀鳥類的撲翼模式。在高展弦比翅膀的鳥類中，飛行速度決定拍打模式。在慢速飛行中，從側面觀察時，翼尖的軌跡為8字形(側視圖)(圖5.13A)。它們扇動翅膀的弧度在慢速飛行時它們上下移動的距離最大。在更快的飛行中，翼尖和手腕的軌跡是橢圓形的。這些特點是典型的鳥類高展弦比翅膀。相比之下，在長寬比較低的鳥類中，無論飛行速度如何，翼尖路徑都是橢圓形的，並且在上擊時，翅膀被拉近身體(圖5.13B)。

 

像雨燕這樣的鳥，在向上拍打時翅膀不會彎曲，它們有一種不同的解決方法，可以在拍打時產生向上的推力(圖5.14)。雨燕的整體升阻比為13:1，是目前已知的空氣動力學效率最高的鳥類之一(Henningsson和Hedenström，2011年)。在這些快速飛行的物種中，在向下和向上的衝程中，迴圈的小而連續的變化會引起它們的總重量支撐和向前推力。當它們拍打翅膀時，這些鳥會做出細微的改變，改變攻角、速度或翅膀的弧度，以改變它們表面的氣流模式。

 

5.2.2懸停

 

懸停是一種特殊情況，在這種情況下，拍打的翅膀直接向下推力提供升力。許多種類的小鳥可能會短暫地盤旋，但蜂鳥在其他靜止的空氣中保持盤旋的能力是獨一無二的。懸停時主要的空氣動力學挑戰是沒有向前的運動來在鳥翼上產生氣流。相反，在盤旋時，鳥的胸肌和喙上肌(第6章)必須提供大部分必要的能量，使空氣通過翅膀。相反，在向前飛行期間，或當較大的物種逆風盤旋時，產生升力所需的部分空氣速度是由周圍空氣相對於鳥類的運動提供的。

蜂鳥的盤旋與某些昆蟲的飛行方式極為相似，但盤旋飛行也有一些大型鳥類的飛行速度慢的特點，這些鳥類有尖尖的、高展弦比的翅膀。蜂鳥在上沖時不會彎曲翅膀；追蹤它們劃水週期的軌跡可以發現，上沖會反轉下沖軌跡(圖5.15)。從側視圖上看，它們的翼尖和手腕呈8字形，類似於其他尖翅鳥類在慢速飛行時的軌跡(圖5.13A)。在上擊過程中，蜂鳥旋轉翅膀的外部，方式類似於其他有尖翅膀的鳥類的頂端反向上擊，但在蜂鳥身上幾乎整個翅膀都翻轉了。

 

蜂鳥懸停和其他鳥類慢速飛行的另一個共同點是，這兩種模式所需的大誘導速度和大攻角會導致高誘導阻力和壓力阻力。因此，在這類飛行中，最佳升阻比僅在2:1的範圍內，大大低於鳥類在快速滑行飛行中產生的升阻比。在這種低升力-阻力鳥翼性能的背景下，蜂鳥的懸停能力尤其顯著；這種差異也有助於強調大型撲翼鳥向前飛行所獲得的良好空氣動力效率。相比之下，鳥類在飛行或慢速飛行時的目標可能被認為是更有效的：突破這些苛刻飛行方式的限制，以獲得起飛和著陸的控制權，逃離捕食者，獲得難以獲得但能量豐富的食物，或向潛在的配偶展示。

5.2.3飛鳥電源要求

 

在各種各樣的動物運動形式中，以單位時間的能量消耗(或稱為能量消耗)而言，自動力飛行是最為苛刻的。然而，通過航空運輸的總成本，即每單位行程所需的能量，通常是相當低的。在拍打過程中，鳥產生動力來提供升力和向前推力。我們可以通過測定鳥以該速度飛行時作用在它身上的總阻力來估計穩定飛行所需的總空氣動力。空氣動力

 

估算鳥類空氣動力的數學模型最初是利用從固定翼飛機研究中借鑒的方法開發出來的，後來又擴展到結合鳥類在撲翼飛行中彎曲翅膀和身體的一些進化方式。從所有這些模型中得出的關係的特徵是，空氣動力隨飛行速度呈向上抛物線變化(Pennycuick 1975；Rayner 1999)(圖5.16)。這條曲線上的兩點特別有趣，因為它們可以預測鳥類如何優化它們的飛行行為。最低的空氣動力是在中速時獲得的，稱為。如果鳥類的目標是在給定的能量消耗下盡可能長時間地停留在空中，那麼它們應該以這種速度飛行。一個例子可能是一隻猛鳥類在尋找小型哺乳動物時在田野上緩慢地奔跑。每單位行駛距離的最大效率是在最短的時間內獲得的。當鳥類試圖最大化飛行距離時，它們應該以這種速度飛行。例如，一個長途移民必須在相距數千公里的地點之間飛行幾天。最小功率速度最大範圍速度

 

關於胸大肌或鳥類主要飛行肌肉的機械功率輸出的科學研究(第6章)支援空氣動力曲線呈U形的預測。由於形態(如翅膀的長寬比)和飛行方式的不同，曲線的形狀以及最小功率速度和最大射程速度的估計值在不同鳥類中有所不同(圖5.17)。這樣的研究測量了活體鳥類肌肉的收縮速度和肌力的產生。這些感測器被放置在肌肉中，這樣當肌肉變短時，它們會移動得更近，而當肌肉變長時，它們會移動得更遠。感測器之間聲音傳輸所需的時間可以測量肌肉收縮和放鬆時的長度變化。同樣，連接在肱骨上的應變計可以測量其形狀的變形，以回應飛行中胸肌的收縮；當肌肉收縮時，骨骼表面的長度(應變)發生變化，應變計測量這種彎曲。最後，研究人員用植入胸肌的電極來測量肌肉何時被神經系統啟動。

 

這些不同的飛行肌肉活動測量的結果可以繪製成一個工作回路，其中回路內的區域表示肌肉在一次收縮期間所做的功(圖5.18)。將此功除以翼拍的持續時間可提供功率輸出。這些研究表明，在收縮過程中，飛鳥的胸肌在長度(應變)上會發生成比例的巨大變化，達到鴿子等鳥類肌肉休息長度的30–40%，以滿足飛行的工作和動力要求(Jackson等人，2011)。

 

雖然這種機械動力輸出模式與瞭解鳥類飛行的空氣動力學有關，但對鳥類來說，更重要的是它對化學能的利用，或是對肌肉的代謝動力輸入。功率曲線的形狀和最佳飛行速度的預測，如最小功率速度和最大航程速度，可以通過將輸入肌肉的代謝能轉換為肌肉輸出的機械能的效率進行實質性的改變。如第7章所述，鳥類幾天或幾周的總代謝率通常很容易測量。在方法學上，確定不同飛行速度的鳥類在短時間內所消耗的能量更具挑戰性。科學家們採用的一種方法是在風洞中放飛活鳥，同時測量它們代謝的氧氣量，作為它們能量消耗的替代物(圖5.19A)。

 

對飛鳥新陳代謝需求的早期測量有些令人驚訝，大多數物種的曲線相對平坦，表明它們的肌肉在鳥的中等(和首選)飛行速度下將能量轉化為機械能的效率最低。然而，在風洞實驗中，在鳥類能飛的速度範圍的極端條件下獲得這些相同的測量值尤其具有挑戰性。對更廣泛速度範圍的進一步研究通常支持這種趨勢，即功率隨飛行速度呈U形曲線變化(圖5.19B)。

 

撲翼飛行有一個額外的效率優勢，因為它有助於一些能量存儲和恢復之間的連續皮瓣。就像一個彈跳的橡膠球，在落下後會返回一些潛在的能量(高度)，能量的回收代表了一種成本節約，否則將失去環境。例如，在歐洲椋鳥()中，在下擊過程中，胸腔(叉形骨)被胸大肌拉伸載入應變能，而胸腔的後坐力傳遞能量，幫助下一次上擊和呼吸(Jenkins等人，1988)。此外，初級上擊肌，喙突上肌，與一長而細的肌腱相連。在岩鴿中()，這種肌腱中應變能的儲存和釋放相當於珊瑚上肌淨功的60%，從而大大減少了加大衝程所需的功和功率(Tobalske和Biewener，2008年)。歐洲八哥利維亞哥倫巴

 

5.2.4 飛行肌肉提供的動力

 

在所有鳥類中，平均而言，隨著體型的增大，飛行性能急劇下降。例如，大型水鳥類，如天鵝，在逃跑過程中比小型鴨子更難迅速起飛和上升。如上所述，蜂鳥的微小體型使它們具備了持續盤旋的獨特能力。同樣地，小型鳴鳥類可以像鷹一樣繞著大型物種飛行，這是一種圍攻捕食者的有用能力。

 

這種縮放模式的一個主要原因是較大的鳥類有較長的翅膀，因此它們的拍打頻率較慢。沒有哪只天鵝能像蜂鳥那樣快地拍打翅膀。在其他條件相同的情況下，肌肉的品質和肌肉的功輸出與身體的品質大致成比例，因此體型較大的鳥類一般有能力為每一個翼拍增加更多的功。然而，隨著體型的增大，翅膀會變長，肌肉收縮的週期也會變長；因此，翅膀跳動的頻率會降低。將恒定量的品質特定功(來自肌肉)除以逐漸延長的時間間隔(來自於翅膀較長，拍打較少的拍子)意味著飛行的相對功率隨著身體尺寸的增加而下降(圖5.20)。換言之，隨著體重的增加，每個翼拍的絕對功率會增加，但由於體型較大的鳥類的翼拍速度較慢，它們的總飛行功率不會增加，U型功率曲線和飛行所需的功率相對於品質減少的事實有助於解釋為什麼小型鳥類的飛行性能總體範圍大於大型鳥類。蜂鳥有足夠的爆發力和持續的力量進行從盤旋到快進飛行的活動。隨著物種變大，可用邊際功率的減少導致飛行方式的限制(圖5.21)。比鳥大的鳥不能有效地盤旋。更大的鳥類，如龍，需要一個運行開始起飛，從水，和鳥類，如波狀信天翁()的加拉帕戈斯必須起飛到風中成為空氣中。最後，最大的能飛行的鳥類，如禿鷹，只有足夠的爆發力以最小的動力速度起飛，然後需要從環境中提取能量，利用熱能保持在高空。石楠

飛行肌肉提供的品質比功率的負比例是增加身體尺寸和翼展的必然結果，但有一些方法可以部分抵消這種趨勢，至少在有限的身體尺寸範圍內。如上所述，鳥翼形狀對飛行性能有很大影響。同樣，不同鳥類的飛行肌肉在生理上也有差異，這些肌肉適應了它們飛行方式的動力需求。

 

5.2.5節能飛行策略：間歇飛行和飛翔

 

撲翼飛行需要肌肉的高功和高功率輸出。鳥類至少採用兩種策略來降低飛行所需的能量。許多物種使用固定翼的形式，當拍動階段被非拍動打斷時，固定翼暫停。鳥類也能從空氣熱能和風中提取潛在的能量來翱翔。間歇飛行

 

如果你仔細觀察一隻中小型鳥類在空中飛行，你很可能會看到它的飛行軌跡在高度上起伏。這些鳥拍動翅膀以加速並獲得高度；拍動過程中的間歇停頓會導致減速和高度下降。間歇飛行的非拍打階段可能包括一個彎曲的鳥翼“束縛”，在此期間鳥翼緊靠身體，一個“滑行”，在此期間鳥翼完全伸展(圖5.22A)，或一些中間姿勢。在間歇滑行時，胸肌收縮，喙上肌不活動，而兩塊肌肉在跳躍時都不活動(第6章)。

 

功率要求的數學模型通常表明，襟翼邊界在以最大航程速度或更快的速度快速飛行時可節省功率(圖5.22B)，特別是當從身體和尾部提起有助於在邊界期間支撐重量時。相比之下，襟翼滑翔在大多數飛行速度下，尤其是在慢速和中等速度下，估計成本更低。在襟翼滑翔時節省能源的一個理想策略是使用高功率的翼拍快速獲得高度，然後在滑翔階段緩慢下降。

 

眾所周知，有些鳥類會改變它們的非拍打姿勢，從緩慢飛行時的間歇性滑翔轉變為快速飛行時的間歇性跳躍。虎皮鸚鵡()、穀倉燕子()、普通家燕()、歐洲椋鳥()和黑嘴喜鵲()都在風洞實驗中表現出這種行為，而路易斯的啄木鳥()在野外也表現出類似的行為(Tobalske 2001)。身體品質和鳥翼設計之間似乎存在一種關係，這種關係會影響間歇飛行的使用。翅膀呈圓形、寬高比較低的小鳥，如斑胸雀(13克；寬高比=4.2)，似乎只使用間歇的邊界。相比之下，體重大致相同但翅膀更尖、高展弦比的物種，如穀倉燕子(20克；展弦比=6.2)和北屋馬丁(17克，展弦比=6.5)使用兩個邊界(或部分邊界)和滑翔。不管長寬比如何，中等品質的物種，從34克虎皮鸚鵡(長寬比=7.1)到150克黑嘴喜鵲(長寬比=4.1)，都使用兩種形式的間歇飛行。體重超過300克的鳥類似乎不能使用內界；例如，鴿子只在拍動翅膀的暫停時滑翔(Tobalske 2001)。虎皮鸚鵡屬波狀鄉巴佬 城市德利孔斯特努斯庸俗黑嘴喜鵲 梅勒佩斯·路易斯腸帶絛蟲

 

觀察到有規律地結合的最大物種是北美的啄木鳥()(270克)(Tobalske 1996)。是什麼造成了使用邊界飛行能力的上限？隨著鳥種品質的增加，整體飛行性能普遍下降，隨著體型的增加，邊界性能也下降。在遷徙飛行的雀形目鳥類和覓食飛行的啄木鳥中，拍打時間的百分比隨著體重的增加而增加(圖5.23)。啄木鳥

 

在從環境中提取能量的方式上，飛翔與滑行是不同的。一隻飛翔的鳥可以利用它獲得的能量來維持或獲得高度。在這個過程中，風在傾斜表面(如山或懸崖)上流動產生了上升氣流(圖5.24A)。氣流向上的方向使鳥在保持相對地面位置的同時保持滑行。風速的垂直和水準分量產生了相對速度，這是鳥兒在靜止空氣中向前和向下滑行所必需的。在冬季，大型猛鳥類等鳥類利用上升的暖空氣流(圖5.24B)。當太陽不均勻地加熱地面時，就會產生熱量，地表較熱部分的空氣從地面獲得熱量，因此膨脹並上升。就像在斜坡上翱翔一樣，是空氣相對於鳥類的速度允許了這種飛行行為：從鳥類的角度來看，它相對于熱管內的空氣是下降的。但是，如果熱空氣中的空氣相對於地面上升的速度比鳥下降的速度快，鳥就會相對於地面上升。傾斜熱膨脹

 

動態飆升被信天翁和海燕等海鳥用來從風中獲取能量。在靠近海洋表面的空氣邊界層中，有一個梯度，從表面的零速度到稍高一點的全風速。通過迎風飛行並開始增加高度，鳥兒在上升時會遇到越來越快的速度，特別是在這個過程中，如果它從波谷中上升，飛越波峰的話。然後，鳥兒可以利用這個高度增益，轉身向下飛到下一個波谷。通過反復上升、旋轉和下降，海鳥可以繼續用空氣的動能來換取自身獲得的勢能。這種從海面的風梯度中獲取能量的方法意味著鳥兒在飛翔時會逐漸順風移動。

 

5.3操縱穩定性

 

到目前為止，在本章中，當我們考慮鳥類用來抵消重力的機制時，我們假設它們在空中以或多或少的直線運動。觀察一隻真正的鳥，哪怕是片刻，也能看出這種簡單的線性路徑是罕見的：鳥在空中的生活特點是不斷的機動，即使它試圖朝一個方向穩定飛行，它也必須在陣風多變的情況下保持其飛行路徑。在這裡，我們探索他們的機動能力，相反，控制自己的位置，並在空中保持穩定。

 

作為陸地動物，人類傾向於在我們大部分時間所處的二維平面上解釋我們的感知。因此，對我們來說，想像飛鳥的三維世界是違反直覺的。當我們在地面上機動時，我們可以相對於我們的垂直軸(我們的軸)向左或向右轉動兩個方向中的一個。對於空中的鳥來說，還有另外兩個軸可以繞著它們旋轉以改變飛行軌跡。在“以鳥為中心”的坐標系中組織世界，鳥可以繞著它的軸滾動，繞著它的軸俯仰，繞著它的垂直軸或軸偏航(圖5.25)。z十yz

為了產生一個動作，鳥必須用它的翅膀或尾巴產生一個力不對稱，這樣一個旋轉的力(扭矩)就圍繞著它的重心產生。任何扭矩都會導致繞一個給定的軸旋轉，大多數飛行機動包括繞所有三個軸旋轉。為了自我穩定，鳥必須產生一個力不對稱，以糾正任何擾動，如突然從一側吹來的一陣風，會導致一個或多個軸的旋轉。高度機動性的鳥類，如鳴鳥類，能夠對擾動作出快速反應，因此它們能夠在吐爾布倫特條件下飛行時保持其路徑，比內在更穩定的鳥類更好，這些鳥類在面對抖振風時，表現出抖動的飛行路徑。

 

飛行中的機動與一種稱為“機動”的度量有關，它是指鳥的重量除以它翅膀的投影表面積，按慣例，除以翅膀之間的身體面積。翅膀相對較大、體重相對較輕的鳥類翅膀負荷較低；相反，翅膀相對面積較小、體重較高的鳥類翅膀負荷較高。一般來說，隨著鳥翼載荷的增加，固有或首選的飛行速度增加，因為需要更高的空氣通過鳥翼的速度來產生升力，使這些相對較重的鳥保持在高空。這種關係對於固定翼(滑翔翼)的機動有著重要的意義：翼載荷較低的鳥類比翼載荷較高的鳥類轉彎半徑更窄。例如，在兩種相對較大的鳥類中，金鷹()比灰雁()能完成一個更緊密的圓圈(圖5.26)。鳥翼載荷金雕安瑟安瑟

 

在一個簡單的滑行轉彎中，轉彎是通過圍繞鳥體的長軸產生滾轉來實現的，以建立一個傾斜角度，從而重定向升力以提供轉彎力。為了產生這種橫滾，鳥可以操縱一種或多種產生升力的東西：鳥翼表面積、迎角或鳥翼速度。在快速滑翔飛行中，一隻轉身的鳥可以通過向上旋轉一隻翅膀來增加它的迎角，同時展平另一隻翅膀來減小它的迎角。翅膀也可以用來創建圍繞其他兩個身體軸的旋轉。通過相對于鳥的重心向前或向後移動翅膀的升力中心，鳥可以產生俯仰旋轉來引導自己向上或向下。同樣，任何左右不對稱都會產生升力和阻力的差異，從而導致偏航旋轉。

機動性影響鳥類飛行方式的許多方面。例如，翅膀載荷和操縱靈活性的變化有助於解釋燕子覓食行為和獵物選擇的差異，燕子是覓食時經常使用滑翔的鳥類(Warrick 1998)。此外，滑行的翅膀在姿態上也不是絕對固定的。例如，雨燕可以改變翅膀的擺動方向，將翅膀伸直，或將翅膀向後傾斜(圖5.27)。鳥翼方向的這些細微變化使雨燕能夠利用滑翔來操縱各種飛行速度和高度變化(Lentink等人，2007年)。

被動穩定性是指當它受到一陣風或其他擾動的干擾時，在沒有拍打或其他主動運動的情況下，能夠恢復到原始姿態的能力。被動穩定性來源於鳥類的雙側形態和相對風速。在滑翔過程中，許多鳥都採用了雙翼的姿態，從前面或後面看，翅膀都是V形的。例如，美洲的土耳其禿鷲(圖5.28A)經常以這樣的姿勢飛翔，這賦予了它們滾動的穩定性。例如，如果滑翔鳥受到一股氣流的擾動，從而繞其軸線向右滾動，它將向右和向下側滑(圖5.28B)。兩翼之間的升力不對稱將產生一個恢復扭矩，使鳥向左滾動，回到其初始方向(圖5.28C)。宣洩靈氣十

 

被動穩定性的另一個例子，偏航穩定性，是由尾巴提供的，在一些長腿的物種中，是由尾隨在鳥身後面的腳提供的(圖5.29)。考慮一隻水準向前移動的鳥突然經歷了向左的偏航旋轉。與左側相比，它的尾部更容易暴露在右側迎面而來的空氣中。拖動尾巴，乘以尾巴到鳥的重心的距離，就會產生一個力矩，使鳥恢復到相對于向前飛行的對稱身體位置。這類似於風向標的大尾巴在狂風天使其朝向風的過程。

 

撲翼運動可能影響機動性和穩定性。撲翼運動的貢獻使得研究飛機的操縱行為非常具有挑戰性，因為撲翼運動過程中撲翼速度隨空氣的變化而變化。研究鳥類在襟翼飛行中的機動性是一個正在進行的實驗課題。更普遍地說，鳥類飛行生物群落機制的奇妙複雜性可能仍然保留著許多關於鳥類如何適應其空中生活方式的新發現。

 

 

升力：作用在垂直於氣流方向的運動翼型(如鳥翼)上的力。

動壓力：流動的流體的壓力，或通過流體(如空氣或水)運動的壓力。當風吹向你的臉時，你會感覺到動態壓力。

 

翼型：鳥翼一種形狀合適的物體，如飛機或鳥的翅膀，當置於流動的氣流中時能產生升力。

翼展：活鳥張開的翅膀頂端之間的距離。

 

滑翔飛行：無動力飛行，如不拍動翅膀飛行的鳥。

外傾角：從橫截面看鳥翼的曲率；高度彎曲的鳥翼更拱，因此上下表面不太對稱。

攻角：在飛鳥中，翅膀的主要表面和迎面而來的氣流之間的夾角。

阿魯拉：鳥翅膀上的小拇指，有三到五根不對稱的小羽毛。

 

拖動：作用在運動物體上的力，與物體通過流體(如空氣)的運動方向相反。誘導阻力來自加速空氣產生升力；壓力和摩擦阻力是由於空氣與物體碰撞並經過物體而產生的。

縱橫比：物體的長度與寬度之比。在鳥類中，它指的是翅膀的形狀：長寬比高的鳥類通常有更尖的翅膀。

滑翔角：滑翔鳥在空中下降的角度。

推力：在鳥身上，由拍打的翅膀產生的推動鳥前進的力量的一部分。

空氣動力：對於鳥類來說，與各種形式的阻力相匹配從而保持飛行所需的總功率。

最小功率速度：在給定能量下，使空中時間最大化的飛行速度。

最大範圍速度：在給定能量下，使飛行距離最大化的飛行速度。

間歇飛行：小型和中型鳥類的一種常見飛行方式，由翼瓣平飛階段和彎曲翼邊界或延伸翼滑翔相間組成。

陡坡：一種飛行方式，當風吹過山丘或山脊時，氣流向上偏轉，或當風從懸崖上吹過時形成的上升的漩渦，使鳥從氣流中升起。

熱膨脹：一種鳥類利用空氣中的熱量使上升的熱空氣柱上升以獲得高度的飛行方式。

動感飛揚：一種飛行方式，鳥類利用海面上存在的風速梯度進行長距離飛行，而不消耗自己的大部分能量：鳥類以一定的角度沿梯度下滑，然後轉向並突然上升到風中，利用其動量迅速上升。然後它轉向並再次向下滑動，以巨大的之字形穿過波浪。信天翁和其他大型遠洋鳥類最常使用動態翱翔。

鳥翼載荷：體重與翅膀面積之比；翅膀載荷是衡量一隻鳥在飛行時，每一單位面積的翅膀必須承受的載荷。

被動穩定性：當應用于飛鳥時，鳥的氣動結構的組成部分，當它被外力(如風)破壞時，沒有拍打或其他主動運動，使鳥恢復到原來的飛行姿勢。

 

 

圖5.01鳥翼升力的來源。當自由流速度為水準時，鳥翼誘導向下的垂直速度進入迎面而來的空氣。升力垂直於淨速度(自由流+誘導阻力)；誘導阻力使淨升力稍微向後傾斜。(©康奈爾鳥類學實驗室)

圖5.02鳥翼上的約束環流。(A) 上下翼流場中的速度分佈，自由流速度用藍色表示，局部速度用紫色表示。紅色箭頭表示從局部流中減去自由流(平動)速度時留下的分量。(B) 這種繞鳥翼表面流動的模式稱為束縛環流。(©康奈爾鳥類學實驗室)

圖5.03翼展和升力。在飛行過程中，鳥類通過調整翼展(翼尖之間的距離)來改變升力的大小。這些岩鴿()伸展翅膀以產生高度的升力，彎曲翅膀以減少升力。(攝影：左，米里亞姆·沃爾格茅斯；右，大衛·惠勒)利維亞哥倫巴

圖5.04外傾角和提升。(A) 松雞和類似的鳥類有高弧度的翅膀，或彎曲的翅膀(垂直箭頭)。彎曲的鳥翼產生相當大的升力，但在阻力方面成本很高。(B) 相比之下，像雨燕這樣的鳥類有著更平坦的翅膀；雖然不太適合自動起飛，但低弧度的翅膀在滑行和向前巡航飛行時提供了令人印象深刻的升阻比。在兩個示意圖中，翼弦翼面前緣和後緣之間的距離用水準箭頭表示。(©康奈爾鳥類學實驗室。

圖5.05與飛行有關的迎角。迎角(Θ)描述了鳥翼弦(紅色虛線)相對于進入的自由氣流(藍色線)的位置。(A) 當這個角度很小時，在幾乎沒有阻力的情況下產生最小的升力。(B) 隨著角度的增加，空氣在更高的位置從背翼分離，產生更多的阻力(黃色箭頭)。然而，一個最佳的鳥翼角度產生相當多的升力，抵消了阻力，使向上的力量有效生產。(C) 當攻角過大時，阻力會克服鳥翼的升力，阻礙飛行。(©康奈爾鳥類學實驗室)

圖5.06鳥翼載荷。相對於它的身體品質，最大的鳥翼面積，雄偉的護衛艦鳥()保持著最低鳥翼載荷的記錄。這種鳥類能夠在各種條件下產生高升力，能夠有效地起飛和降落，攜帶沉重的食物，並能機動從其他飛鳥身上竊取食物。(布倫丹·里安攝)軍艦鳥

圖5.07誘導阻力。禿鷹()和其他大型飛鳥展開它們的飛行羽毛，在羽毛尖之間形成縫隙。這些狹縫通過水準和分散翼尖渦來增加鳥翼表面產生升力的有效部分，否則會產生誘導阻力。(威廉約伯斯攝)白頭海雕

圖5.08鳥翼展弦比。翼展展弦比是翼展(紅色括弧)除以平均寬度(黃色箭頭)(這裡顯示的是平均翼弦)。(A) 長而纖細的翅膀的鳥，如這只大切沃特()-有很高的長寬比，通過高的升阻比提供更高的效率-因此飛行所需的能量更少。(B) 對於亮晶晶的老鷹()和其他翅膀較短、較寬(因此展弦比較低)的物種，飛行效率被用來換取機動性和快速起飛。請注意，展弦比與鳥翼載荷一起考慮是很重要的，因為鳥的品質也會影響飛行性能。阿登納格拉維斯 條紋鷹

圖5.09理想升力產生尾流和偏離最佳值。(A) 這種黑額燕鷗()有一個空氣動力學的、能產生升力的尾巴，幫助它在海風中漂浮，能量消耗最小。(B) 與此相反，裡夫雉的精緻誇張的尾巴()已經進化成為通過性選擇吸引配偶的裝飾品。用這條尾巴飛行充其量是次優的。(攝影：A，葛籣達·裡斯，www.flickr.com/photos/nzsamphotofanatic；B、 彼得·卡爾。)白胸沙眼衣原體裡維西石斑魚

圖5.10尾部減小壓力阻力的證據。這些圖片描繪了風洞中歐洲椋鳥()標本前後的阻力渦。(A) 一個完整的尾巴，作為一個分流板，創造了一個狹窄的直徑，湍流尾跡。(B) 去除尾羽會產生更大直徑的尾跡，產生更大的阻力。歐洲八哥

 

(C) 無尾鳥會產生更大的尾跡和相關的阻力。(摘自Maybury和Rayner 2001。經皇家學會許可複製。)

圖5.11飛行中的力平衡。(A) 在滑翔過程中，翅膀產生足夠的升力來支撐重量。然而，一隻滑翔的鳥會以一個特定的角度下降，這個角度是由它的總升阻比決定的。(B) 拍動時，產生的速度加上水準平動速度，使升力向前傾斜。因此，升力有助於重量的支持和推力，幫助克服壓力和摩擦阻力的翅膀和身體。未顯示誘導速度。(©康奈爾鳥類學實驗室)

圖5.12在前撲翼飛行中產生淨正推力。(A) 假設，在對稱的鳥翼撲動中，上沖的向前推力會抵消下沖的向後推力。(B) 鳥類利用不對稱的拍打來克服上擊問題，使重量支撐以淨正推力持續。(©康奈爾鳥類學實驗室)

圖5.13翼拍運動。翼尖(藍點)和手腕(黃點)的拍打軌跡取決於翅膀的長寬比。(A) 岩鴿的翅膀比較尖，長寬比很高；飛行路線因飛行速度而異。利維亞哥倫巴

(B) 由於黑嘴喜鵲()的翅膀更圓，長寬比更低，因此無論飛行速度如何，它們的翼尖軌跡幾乎相同。(由Bret Tobalske提供)異食癖異食癖

圖5.14敏捷高效的飛行。雨燕，比如這架AlpineSwift()，在空中快速高效飛行時，會對鳥翼外傾角和迎角進行細微的修改。(伊索里諾·佩雷斯·圖亞攝)高山雨燕

圖5.15蜂鳥的懸停運動學。從側面看，翼尖(藍點)和手腕(黃點)的軌跡呈8字形，從背面看，軌跡呈圓形。在蜂鳥身上，翅膀的姿勢在向下拍打時是彎曲的，並且在向上拍打時是扭曲的，這樣腹部(下側)就朝上了。(由Bret Tobalske提供)

圖5.16作為飛行速度函數的機械功率要求。最小功率速度出現在該曲線的底部，處於中間飛行速度。最大航程速度是曲線上為消耗的能量提供最有效飛行距離的點。(改編自雷納1995。經Elsevier和Jeremy Rayner許可複製。)

圖5.17機械功率因物種而異。由於形態、飛行方式和運動學上的差異，測量飛行肌肉機械輸出的力量曲線在鳥類群體中各不相同。幾乎所有的鳥類都缺乏在低速下長時間盤旋的品質比能量。然而，蜂鳥有特殊的有氧能力來維持高品質比能量。(摘自Warwick等人，2012年。克拉克和達德利2010年、托巴爾斯克等人2003年和戴爾等人1997年的數據。經愛思唯爾許可複製。)

圖5.18直接測量胸部飛行肌的機械功和功率。在一次翼拍中，肌肉力量是肌肉長度的函數。環路內的區域是淨正胸肌功輸出。箭頭顯示一個週期的方向，陰影區域顯示胸肌何時活動。(改編自Tobalske等人，2003年。經麥克米倫出版有限公司許可複製)

圖5.19通過氣體呼吸測定法確定的代謝功率需求。

蜂鳥和其他鳥類可以被訓練去探訪配有感測器的餵食者，感測器可以測定耗氧量，耗氧量是有氧代謝的一種量度。(B) 假設耗氧量與功率成正比，並隨速度呈U形曲線變化。這裡的圖表描繪了一隻中等大小的鳥在不同速度飛行時耗氧量的變化。(A)唐納德·R·鮑爾斯攝。B、 ©康奈爾鳥類學實驗室。)

圖5.20自供電飛行能力的縮放。飛行肌肉產生的品質比能量隨著體重的增加而下降；超過臨界尺寸閾值的鳥類不能產生足夠的能量飛行。(©康奈爾鳥類學實驗室)

圖5.21機身尺寸影響邊際功率和飛行風格。

(A) 蜂鳥體型如此之小，通常產生的能量比盤旋飛行所需的能量還要多。(B) 像岩鴿這樣的大型鳥類在起飛時可以保持足夠的力量短暫地盤旋，但必須保持前進速度才能保持在高空。(C) 白背禿鷲()和其他東半球禿鷲必須首先加速(在地面上奔跑)，以獲得飛行所需的能量。(D) 加州禿鷹是最重的飛行鳥類之一，它需要持續不斷的風速或熱流來維持飛行所需的能量。這個物種很少扇動翅膀。(摘自Pennycuick 1968。經生物學家有限公司許可複製)利維亞哥倫巴非洲白背兀鷲加州神鷲

圖5.22間歇性飛行。(A) 在間歇飛行期間，翅膀拍打的暫停可能包括彎曲的鳥翼(頂部)或延伸的鳥翼滑翔(底部)，這取決於給定物種的品質-速度效率、身體品質和飛行方式。(B) 襟翼邊界(紅線)與連續襟翼(黑線)相比，可以在更快的飛行速度下節省電力。另一方面，襟翼滑翔(藍線)在慢速和中等飛行速度下最有能量效益。(A，來自Dyke和Kaiser，2011年。經約翰威利父子公司許可複製。B、 改編自雷納1995。經Elsevier和Jeremy Rayner許可複製。)

圖5.23撲翼和體型。來自不同體型的鳥類的資料，包括草原鶯()和長喙啄木鳥()，表明拍打時間的比例隨著體型的增加而增加。對於高體重的鳥類來說，邊界是不節能的。(由Bret Tobalske提供。照片作者：左圖，山姆·加利克；右圖，詹姆斯·塔羅利。)變色狗尾草啄木鳥

圖5.24。在飛翔的同時，鳥類利用環境中的動能來維持高度，而能量消耗很少。(A) 在斜坡上翱翔時，像普通烏鴉()這樣的鳥類會飛入上升並越過斜坡的陸流中。(B) 許多猛鳥類，包括這只火雞禿鷲()，依靠熱量，上升的暖氣流，來穿越很遠的距離。(C) 像布勒信天翁(上圖)和大翼海燕(下圖)這樣的海鳥，在飛越海洋時，利用風造成的速度梯度動態地飛翔。(摘自Vogel 2013。經普林斯頓大學出版社許可轉載。照片作者：A，基斯威廉姆斯；B，內德哈裡斯；C，托比亞斯林希。)珊瑚宣洩靈氣布拉裡海拉爾薩克大翅翼龍

圖5.25機動和穩定性。鳥類在三維環境中活動和穩定。身體方向的變化是相對於三個軸來表達的：滾動軸、俯仰角軸和偏航軸。(安珀·埃爾莫爾攝)十yz

圖5.26鳥翼載荷對滑行的影響

機動性。儘管它們都是相對較大的物種，(A)金雕()的翅膀負荷較低，因此可以完成比(B)灰雁()更小的轉彎，灰雁的重量比翅膀面積更大。(攝影：A，貝絲哈默爾；B，貝內迪克特哈爾達納森)阿奎拉蛹安瑟安瑟

圖5.27控制鳥翼形狀。(A) 雨燕可以改變翅膀的後掠角(B)在各種情況下更有效地產生升力和減少阻力。此圖顯示了從淺(藍色)到銳(紅色)的一系列後掠角範圍內鳥翼升力和阻力之間的關係。(摘自Lentink等人，2007年。經麥克米倫出版有限公司許可複製)

圖5.28被動滑行期間恢復穩定性。(A) 被動側傾穩定性可以通過二面體(向上翻的“V”)鳥翼姿態來實現，土耳其禿鷲經常採用這種姿態()。(B) 如果突然刮起一陣風使鳥翻滾，它就會向右側滑。(C) 當這種情況發生時，相對於風速的入射角在右翼增加，有效升力在左翼更大，共同導致向左的恢復性橫滾。(©康奈爾鳥類學實驗室)宣洩靈氣

圖5.29尾部有助於恢復偏航時的穩定性。正如飛鳥的橫搖或俯仰可以改變一樣，偏航也可能在側滑運動中改變。

(A) 假設，一隻鳥可能會以一個圍繞重心的左偏角離開它的前飛路線。然後，它的尾部會受到不均勻的剖面阻力，而與偏航位移相對的一側阻力更大。一個恢復扭矩是由這個阻力產生的，(B)使鳥在它喜歡的飛行方向上回到一個穩定、對稱的方向。(改編自Sachs 2007。經愛思唯爾許可複製。)