昆蟲生理學(上)

內分泌系統和神經系統作為平行通訊網路的存在並非沒有道理。雖然神經系統擅長透過神經快速發出電訊號，但它無法在不變得極其複雜和佔用空間的情況下到達每個細胞。內分泌系統透過血液中攜帶的化學信使，使訊息到達所有配備必要受體的組織，從而克服了這個問題。該系統允許跨生物體進行持續的通信，儘管是選擇性的，因為只有具有適當受體的細胞才能做出反應。這種機制在昆蟲蛻皮等過程中得到了例證，該過程需要數小時才能完成，並且僅涉及特定細胞，這說明了響應速度和系統複雜性之間的戰略折衷。

最初，“激素”一詞源自希臘語“我興奮”，指的是腺體分泌並輸送到目標區域以引發特定生理反應的物質。如今，我們的理解已經擴大到包括單一細胞（而不僅僅是多細胞腺體）產生的激素，從而擴大了內分泌系統的範圍。該系統由分散在全身的神經分泌細胞補充，強調了荷爾蒙通訊在調節生命多方面過程中的複雜性和適應性。

1.1 昆蟲激素釋放位點的類型

昆蟲擁有多種專門用於荷爾蒙產生和釋放的結構，這說明了它們通訊系統的複雜性。此系統的核心是經典的內分泌腺。這些是專門的組織，將激素分泌到血液中，瞄準配備正確受體的遠處細胞來回應這些訊息。著名的例子包括前胸腺，負責產生對發育至關重要的蛻皮類固醇，以及小體，它分泌影響生長和成熟的保幼激素。

與內分泌腺平行，昆蟲利用神經系統溝通。神經細胞產生電脈衝，在突觸轉化為化學訊息，影響其他相連的神經元。這種相互作用僅限於突觸而不進入全身循環，在這個有限的空間內引入神經傳導物質作為局部荷爾蒙。

此外，昆蟲透過神經分泌細胞表現出神經元和腺體功能的獨特結合。這些細胞本質上是經過修飾的神經元，將神經激素直接分泌到血流中，瞄準遠處的組織。這個過程繞過了傳統的突觸通訊，將這些訊息的影響範圍擴展到了生物體遠處部分的直接神經連接之外。

這種化學信使釋放譜顯示昆蟲在局部神經傳導物質效應與荷爾蒙和神經激素的更廣泛影響之間維持著複雜的平衡。這些信使——來自內分泌腺的激素、來自神經元的神經傳導物質和來自神經分泌細胞的神經激素——之間的區別強調了昆蟲用於內部交流的不同機制。此外，突觸釋放的神經調節劑可以微調神經衝動的傳遞，進一步顯示昆蟲對其生理過程的微妙控制。這些系統的特異性是由目標細胞上的受體確保的，目標細胞結合這些化學信使以引發特定的生物反應，而缺乏這些受體的細胞則不受影響，這凸顯了昆蟲體內激素通訊的精確性。

1.2 為我們目前的理解奠定基礎的早期實驗

了解昆蟲激素的旅程始於1894 年Bataillon的一項實驗，早在化學信使的概念被認識之前。在他的實驗中，蠶幼蟲被一條限制其體液血淋巴流動的線分成兩半。只有幼蟲的前半部能夠化蛹，這結果被錯誤地歸因於內部壓力差異而不是荷爾蒙活動。

1917 年科佩克的實驗帶來了轉捩點，該實驗首次提供了昆蟲激素存在的具體證據。以不同方式結紮吉普賽蛾幼蟲，科佩克觀察到，在一定條件下，只有幼蟲的前半部分化蛹，從而精確定位了前半部分在關鍵時刻釋放的激素的作用。更具開創性的是，在這個關鍵時期之前去除大腦可以防止化蛹，這首次表明神經組織的內分泌功能。這個想法是革命性的，因為它挑戰了神經系統和內分泌系統獨立運作的普遍觀念，並且最初遭到了懷疑。

1920 世紀 30 年代，Berta 和 Ernst Scharrer 的工作進一步驗證了神經系統的內分泌作用。他們以昆蟲為模型，展示了神經分泌物質在大腦內的運動，強化了這樣的概念：神經分泌細胞是細胞間通訊的原始形式，更專業的系統從中演化而來。

同時，威格爾斯沃斯對吸血蟲羅德紐斯進行了實驗 prolixus ，揭示了荷爾蒙影響蛻皮的關鍵時間。透過在進食後的不同時間對幼蟲進行斬首，他發現斬首的時間會影響蛻皮的能力，這表明大腦中的神經分泌細胞是這種內分泌效應的來源。這進一步支持了大腦和神經組織在荷爾蒙調節中扮演重要角色的觀點。

這些早期實驗奠定了對昆蟲激素的基礎了解，挑戰並最終重塑了科學界對生物通訊系統如何運作的看法。他們為認識神經系統和內分泌系統在調節生理過程中相互交織的作用鋪平了道路。

1.3 昆蟲激素的類型

昆蟲擁有多種激素，反映了它們複雜的生理過程。其中，蛻皮類固醇等類固醇激素在發育和蛻皮中發揮關鍵作用。蛻皮類固醇是昆蟲生長的基石，控制蛻皮過程和變態。除了類固醇之外，昆蟲還會產生倍半萜，包括所有保幼激素。這些激素對於調節發育、繁殖和行為至關重要，充當決定昆蟲生命週期過渡階段的化學信使。

昆蟲激素的很大一部分是勝肽，由分散在中樞神經系統和中腸的神經分泌細胞合成。這些肽激素對於從生長到消化等多種身體功能至關重要。昆蟲也利用生物胺，例如章魚胺、酪胺和血清素，它們雖然主要作為源自氨基酸的神經傳導物質，但對昆蟲的生理機能產生更廣泛的影響。此外，一些激素，如前列腺素，源自脂肪酸，展示了昆蟲激素調節的生化多樣性。

這些激素的調節是一個嚴格控制的過程，涉及它們的合成、釋放和最終在血淋巴（昆蟲的血液等價物）中的降解。這種調節確保昆蟲體內的荷爾蒙水平保持在精確的濃度，從而對目標細胞產生特定的影響。這種特異性透過目標組織上受體位點的發展進一步完善，這些受體位點識別特定的荷爾蒙並對其做出反應。

肽激素經歷複雜的合成過程。最初，它們作為較大的前體產生，稱為前激素原和激素原，然後通過蛋白水解酶精煉成活性形式。該過程涉及在信號肽的促進下將肽插入內質網池。在前片段和前片段裂解後，最終的荷爾蒙透過胞吐作用從細胞中釋放出來，準備發揮其特定的生物學功能。這種複雜的荷爾蒙產生和調節系統強調了昆蟲進化出的複雜機制來控制其內部過程並與環境相互作用。

1.4 促胸腺激素

促前胸腺激素（PTTH）在昆蟲內分泌學領域佔有重要地位。它最初由 Kopec « 發現，後來被認為是負責活化前胸腺的關鍵腦激素。這種腺體活化會觸發蛻皮類固醇的合成，這對於協調蛻皮和變態至關重要。

威格爾斯沃斯的早期研究揭示了大腦在終止滯育和活化前胸腺中的作用。透過將大腦植入滯育蛹的實驗，威格爾斯沃思證明了大腦和前胸腺在成年發育的啟動中不可或缺的作用。

PTTH 主要在大腦的外側神經分泌細胞中產生並釋放到心體中。從那裡，它刺激前胸腺產生蛻皮類固醇，從而調節蛻皮和變態。

由於缺乏可靠的生物測定法，識別 PTTH 面臨挑戰。早期的檢測涉及去腦蛹，但這些方法受到重複性低和反應耗時等問題的困擾。 Bollenbacher 及其同事隨後的努力開發了一種更直接的測定方法，透過分離的前胸腺測量蛻皮激素的合成。

儘管取得了一些進展，但 PTTH 的結構鑑定仍被推遲，部分原因是昆蟲內分泌學的複雜性。此激素的釋放受到光週期和溫度等環境因素的嚴格調節，確保了蛻皮和變態的精確時間。

從機制上講，PTTH 透過前胸腺細胞表面的 G 蛋白偶聯受體發揮影響。這種活化觸發細胞內信號通路，最終導致蛻皮類固醇的合成和隨後的生理反應。

總體而言，PTTH 是昆蟲發育的基本調節因子，協調昆蟲生存和繁殖所必需的複雜的蛻皮和變態過程。

1.5 蛻皮類固醇

蛻皮激素是一組類固醇激素，在節肢動物的蛻皮過程中發揮至關重要的作用，並在各個發育階段具有不同的作用。雖然早期實驗強調了大腦在蛻皮過程中的重要性，但後來發現胸部的一個器官，即前胸腺，也發揮關鍵作用。 1931 年Hachlow的研究表明，前胸腺負責分泌蛻皮激素，即主要的蛻皮類固醇。進一步的研究，包括福田等人的實驗，證實了大腦和前胸腺都參與釋放蛻皮所必需的因子。 1965 年，透過 X 射線晶體學鑑定了蛻皮激素的結構，這是一個重要的里程碑。

鑑定與合成

蛻皮類固醇首先透過生物測定（例如Calliphora生物測定）進行鑑定，從而能夠對其進行分離和表徵。最初的分離工作需要大量的生物質，布特南特和卡爾森從家蠶蛹中純化出微量的生物質。隨後的研究發現了各種蛻皮類固醇，其中主要是蛻皮激素和20-羥基蛻皮激素（20HE）。它們的合成涉及從膽固醇等甾醇開始的複雜途徑，主要在前胸腺中。由 P450 等酶介導的生物合成過程涉及多次羥基化，以產生活性蛻皮類固醇。

新陳代謝和降解

蛻皮類固醇會經歷各種失活過程，包括轉化為磷酸鹽或脂肪醯酯等綴合物。這些結合物作為儲存形式，將母體蛻皮類固醇傳遞給卵子。在胚胎髮生過程中，這些結合物被釋放，促進發育。失活途徑因物種和組織而異，其中磷酸綴合是一種突出的模式。了解這些途徑有助於了解發育過程中蛻皮類固醇的動態。

控制蛻皮激素的分泌

前胸腺分泌蛻皮激素是一個受多種因素調節的複雜過程。雖然促前胸腺激素 (PTTH) 在活化腺體方面發揮核心作用，但其他勝肽（如FaRP和家蠶素）可調節分泌。抑制勝肽進一步微調蛻皮激素的產生，確保精確控制蛻皮過程。此外，蛻皮類固醇可以由卵巢和睪丸等其他器官合成，使其在蛻皮之外發揮多種作用。

作用方式

蛻皮類固醇透過與特定受體結合並影響基因表現來發揮作用。包括對果蠅多線染色體的研究，已經闡明了蛻皮類固醇誘導的轉錄調節。荷爾蒙受體複合物活化或抑制特定基因，協調各種發育過程。不同細胞中存在的不同亞型的蛻皮類固醇受體允許對蛻皮類固醇產生組織特異性反應，從而為其作用模式增加了一層複雜性。

治療見解

非類固醇激動劑和拮抗劑的發現為了解蛻皮類固醇的作用提供了寶貴的見解，並為昆蟲控制帶來了希望。這些化合物模仿或阻斷蛻皮類固醇的作用，為害蟲管理策略提供了潛在的途徑。

總之，蛻皮類固醇在節肢動物發育中發揮多方面的作用，從蛻皮到組織分化，它們複雜的調節強調了它們在協調這些過程中的重要性。

1.6 保幼激素(JH)

保幼激素 (JH) 最初由 Wigglesworth 發現，他將其描述為一種“抑制性激素”，可防止吸血半翅類Rhodnius 的變態冗長的。當活躍的幼體（ JH 的來源）被引入最後齡幼蟲時，它們蛻皮到額外的幼蟲階段，而不是產生預期的成蟲角質層。此外，如果最後齡幼蟲與早期齡幼蟲相連，則較成熟的成員在蛻皮後保留了幼蟲特徵，表明來自較年輕成員的循環因子造成了這種效應。後來人們認識到JH實際上促進了幼蟲特徵的表達。儘管有它的名字，JH 也調節變態以外的各種功能。

JH的主要類型及其合成

已鑑定出六種主要類型的保幼激素。前兩種，JH I 和 JH II，是在雄性天蠶中發現的。 JH III 是一種 16 碳同源物，在 Manduca sexta中被鑑定出。隨後，也發現了JH 0 、JH 0 4-甲基和JH III雙環氧化物。這些激素介導不同的功能，其結構的複雜性表明它們具有對各種生理過程的進化適應。

JH合成地點及JH生產控制

阿拉圖姆( CA ) 是 JH 合成的主要場所，儘管其他組織可以將 JH 酸轉化為活性 JH。 CA 的活動受到神經和荷爾蒙訊號的調節，整合環境線索和內部狀態。尿囊素等神經激素會刺激 JH 的產生，而尿囊素會抑制 JH 的產生。卵巢因子和蛻皮類固醇也會影響 JH 的合成。反饋機制和體液因素確保 JH 水平的精確調節。

JH活動的後製規定

一旦合成，JH 就透過結合蛋白運送到昆蟲的全身。這些蛋白質不僅促進 JH 運動，還可以保護其免受降解。在變態過程中，JH 水平在 JH酯酶和環氧化物水解酶的促進下降低，將 JH 降解為無活性形式。 JH酯酶的化學抑制劑已被開發用於研究目的。這些降解途徑確保了發育階段之間的及時過渡。

JH的作用方式

JH 響應蛻皮類固醇調節基因表達，在蛻皮激素存在期間保留幼蟲程序。雖然 JH 的特異性核受體仍然難以捉摸，但有證據表明它與蛻皮激素受體複合物的成分相互作用。 JH 誘導調節參與變態的基因表現的轉錄因子，例如 Broad 轉錄因子。 JH 和蛻皮類固醇之間的相互作用確保了整個發育階段的協調進展，涉及複雜的調控網絡。

了解保幼激素的多方面作用和調節有助於揭示控制昆蟲發育和適應的複雜機制。

1.7 昆蟲中發現的其他神經肽

除了眾所周知的蛻皮類固醇、保幼激素和 PTTH 之外，昆蟲世界還充斥著多種激素。其中一種荷爾蒙是脂肪運動激素（AKH），它起源於心體中的內在神經分泌細胞。 AKH 作為一個多樣化的勝肽家族而存在，主要有助於脂質動員以進行飛行。當長時間飛行耗盡血淋巴碳水化合物時，AKH 會促使脂肪體和飛行肌肉利用甘油二酯。另一方面，利尿神經肽會透過增加血淋巴的過濾率來調節水分平衡。這些勝肽增強馬氏小管的活性並阻礙後腸的水重吸收。有趣的是，在吸血半翅目Rhodnius中 prolixus ，血清素可作為利尿激素。

Proctolin是一種小五勝肽，可引起後腸直腸縱向肌肉的收縮。 Proctolin作為神經調節劑，在神經肌肉接頭處與谷氨酸協同作用。此外，它還作為一種心臟加速激素，與 AKH 家族成員一起影響心率。在昆蟲中也發現了許多促肌肽，包括白血球激肽和促肌激肽。

信息素生物合成活化神經肽 (PBAN) 在雌性鱗翅目昆蟲中合成，以促進性費洛蒙的產生，這對於吸引雄性至關重要。 PBAN 調節參與費洛蒙生物合成的酵素。

羽化激素（EH）和甲殼動物心肌活性勝肽（CCAP）控制著與羽化相關的蠕動和其他運動的典型序列。它們對氣孔附近的印卡細胞產生的蛻皮觸發激素（ETH）做出反應。 CCAP 最初是從岸蟹中分離出來的，它也會觸發蝗蟲釋放 AKH。此外，家蠶中的滯育激素調節胚胎滯育進入，而布爾西康有助於蛻皮後角質層硬化，並可能有助於表皮傷口修復。

■ 昆蟲中的脊椎動物激素

儘管長期以來人們認為昆蟲缺乏激素和大腦，但脊椎動物的許多生命過程與昆蟲中的生命過程相似。事實上，昆蟲擁有許多脊椎動物激素的對應物。例如，調節葡萄糖運輸和生長的胰島素在昆蟲中的功能類似。 Bombyxin類似脊椎動物胰島素，具有顯著的序列同源性。同樣，昆蟲中的磺胺激肽在功能上類似胃泌素和膽囊收縮素。

在各種昆蟲中發現的生長抑素樣勝肽模仿脊椎動物中的主要荷爾蒙生長抑素，控制荷爾蒙的釋放。昆蟲中的脂肪運動激素與脊椎動物胰高血糖素在調節脂質動員方面相似。昆蟲速激肽與脊椎動物相似，刺激內臟肌肉。 FMRFamide相關勝肽存在於脊椎動物和昆蟲中，調節肌肉收縮和心跳頻率，同時影響雌性蚊子的行為。

褪黑激素以引起脊椎動物昏昏欲睡而聞名，它可能在昆蟲的光週期現像中發揮作用。章魚胺和酪胺是脊椎動物腎上腺素和去甲腎上腺素的對應物，對於調節昆蟲的多種生理過程至關重要，包括戰鬥或逃跑反應、能量代謝和感覺神經元敏感性。

第2章昆蟲的外皮系統

節肢動物的外骨骼類似於脊椎動物的皮膚，在它們在陸地上的成功中發揮關鍵作用。這種防護服不僅可以保護昆蟲免受環境威脅，而且可以作為調節昆蟲與周圍環境相互作用的關鍵屏障。它的有效性對於昆蟲來說尤其重要，因為它們的表面積與體積比很高，這使它們暴露於潛在的水、離子損失和環境毒素（包括殺蟲劑）中。

外骨骼提供的結構完整性對於昆蟲的形態至關重要，並且能夠在變態過程中實現戲劇性的轉變。這種剛性透過身體和口器結構的發育適應性來支持不同的棲息地和飲食。它有利於精確的運動，超越了環節動物中較軟的外骨骼的能力。儘管具有剛性，但外骨骼在某些區域的彈性允許飛行和行走的基本運動。體皮在關鍵位置配備有感覺受體，使昆蟲能夠有效地感知環境並做出反應。

體皮佔某些昆蟲乾重的一半，代表著龐大的資源投資。這項投資不是靜態的；外骨骼的材料通常在蛻皮過程中被吸收，並且可以在飢餓期間作為營養儲備。外骨骼的碳氫化合物在交配行為中發揮著重要作用，與其他外骨骼沉積的化學物質和色素一起充當配偶識別的線索。

外骨骼相對於內骨骼的機械優勢在昆蟲中很明顯，在相同的重量下提供了更大的強度。這種效率是由於外骨骼能夠在附肢邊緣更有效地承受壓力。然而，這項優勢也伴隨著生長的挑戰，需要蛻皮以適應體型的增加。由於昆蟲的暫時脆弱性，蛻皮期使昆蟲面臨捕食和環境壓力。為了減輕這些風險，更高級的昆蟲進化出了更少的蛻皮和更靈活的角質層，從而無需立即進行蛻皮即可生長。

外骨骼的多方面作用強調了它在昆蟲生存中的重要性，可以作為保護屏障、結構支撐，甚至營養儲備。它的設計和功能說明了節肢動物在不同環境中成功的演化獨創性。

2.1 昆蟲生長發育

昆蟲的生長和發育與其體皮的變化密切相關，角質層的蛻皮標誌著胚胎後生長的重要里程碑。對於身體堅硬的昆蟲來說，蛻皮對於體型的顯著增加至關重要。然而，蛻皮後的生長並不能得到保證；飢餓或蛻皮進入滯育狀態等因素可能導致蛻皮後體型變小，甚至完全停止蛻皮。

無翼昆蟲沒有翅膀，在整個成年過程中都會持續蛻皮，這與有翼昆蟲在成年後不會蛻皮不同。成年翼狀體蛻皮的停止與負責蛻皮後翅膀產生的表皮細胞的退化有關。一旦這些細胞退化，它們就無法啟動另一次蛻皮或合成新的角質層，從而不可能進一步蛻皮和角質層形成。有翅膀的蜉蝣亞成蟲就是一個例子，它會經歷最後一次蛻皮，但由於翅膀中存在活的表皮細胞，飛行效率低下。

經歷完全變態的全變態昆蟲可以在單一幼蟲齡內經歷顯著生長而無需蛻皮，這要歸功於可擴展的角質層，可以適應尺寸的增加。例如，由於外骨骼外表皮的彈性，天蛾的最後一齡在一個齡內體重會顯著增加。然而，為了獲得更大的頭囊並允許硬化口器的生長以滿足更大身體的營養需求，蛻皮可能變得必要。對昆蟲生長和發育的詳細研究突顯了昆蟲的物理結構與其生命週期之間的複雜關係，說明了其生物系統內的適應性和限制。

2.2 成長策略

昆蟲經歷一個稱為變態的過程，從未成熟階段到成年階段，其形態發生顯著變化。這種轉變對於從進食到繁殖的轉變至關重要。昆蟲用於生長和發育的策略各不相同，每種策略都適應其獨特的生命週期和生態位。

纓尾目和古顎類等原始昆蟲中可以看到無變態發育，從未成熟階段到成年的變化很小。這些昆蟲沒有翅膀，在達到性成熟後繼續蛻皮，顯示生長模式簡單，幾乎沒有變化。

半變態發育或不完全變態是未成熟階段（稱為若蟲）物種缺乏翅膀和生殖器官的特徵。隨著它們的生長，這些結構不斷發育，最終形成成人形態。這種發育類型的特徵是逐漸轉變，若蟲和成蟲共享相似的棲息地，但在眼睛和角質層結構等物理屬性上有所不同。

全變態發育或完全變態涉及未成熟階段和成年階段之間的巨大變化，通常導致不同的生態角色並減少對資源的競爭。這個過程包括蛹階段，這是一個激烈重組的時期，幼蟲結構被成蟲特徵所取代。這種類型的變態在昆蟲中最常見，顯示了其發育策略的多樣性和適應性。

除了這些主要策略之外，一些昆蟲還表現出異態或超變態，特別是在捕食性或寄生性物種中。這種適應允許幼蟲階段具有不同的解剖形式，針對不同的生態角色或棲息地優化每個階段。例如，第一個活躍的齡期可能會尋找食物或宿主，而隨後的階段則更加靜止，專注於進食和生長。

這些生長策略凸顯了昆蟲的演化適應性，使它們能夠佔據廣泛的生態位，並在整個生命週期中經歷重大轉變。

2.3 全代謝的起源

從昆蟲不表現出變態的無變態發育到涉及完全轉變的全變態發育的過程一直是昆蟲學家爭論的話題。最初，Berlese 在 1913 年提出理論，認為全變態幼蟲是由於卵黃比半變態幼蟲少而過早孵化而產生的。這導致在全變態昆蟲中觀察到不同的生命階段，其中蛹階段是一系列被壓縮的若蟲階段。

相反， Poyarkoff和 Hinton 提出，外翅子（若蟲）和內翅子（幼蟲）的未成熟階段之間的區別是沒有根據的，表明蛹代表了成蟲發育的初始階段，作為成蟲結構的模具。然而，這種「黴菌」假說缺乏經驗支持，後來經過修改，使蛹階段與外翅體的最後若蟲階段更加一致。

Wigglesworth 後來引入了順序多態性的概念，表明全變態發育是由幼蟲、蛹和成蟲的三個基因組按時間順序激活的結果。然而，這一理論受到了以下發現的挑戰：許多蛋白質在半變態和全變態昆蟲的不同角質層階段是共享的，這表明在不同階段使用相同的基因組。

里迪福德的最新解釋重新審視了伯萊斯的理論，強調原始半變態昆蟲的前若蟲階段是全變態幼蟲的前身。這個階段在卵黃上存活，在轉變為若蟲之前僅持續一個齡期，這表明可以解釋全變態進化的發育轉變。根據這個觀點，全變態昆蟲的前若蟲為了避免資源競爭而進化到幼蟲階段，從而形成了完全變態特徵的明顯的幼蟲、蛹和成蟲階段。

全變態起源的探索強調了昆蟲發育的複雜性以及允許在昆蟲王國中觀察到的多樣化生命週期的進化策略。

■ Instars、Stadia 與隱藏階段

昆蟲的蛻皮週期和變態引入了稱為齡期和視距的特定發育階段，以及鮮為人知的階段，例如法甲蟲齡期。理解這些術語及其準確含義可以幫助我們深入了解昆蟲發育的複雜過程。

齡期是兩次分裂之間的發育階段，即舊角質層從表皮分離的時刻，標誌著新角質層形成的開始。即使在舊角質層脫落（這個過程稱為蛻皮）之前，昆蟲在技術上就處於下一齡，因為它已經開始在舊角質層下方形成新角質層。這意味著一個齡期實際上是從解體開始的，標誌著昆蟲過渡到一個新的發育階段，同時仍被前一階段的角質層包裹。

甲蟲齡是指處於新齡的昆蟲仍隱藏在未脫落的舊角質層下的這段特定時期。這個階段在某些情況下特別重要，例如在一些鱗翅目動物中，它們作為成蟲進入滯育，完全發育但仍封閉在分離的蛹角質層內。從外表來看，這些昆蟲似乎正處於蛹期，但從生理上來說，它們已經過渡到成蟲期。

另一方面，體育場是由蛻皮之間的間隔來定義的，從一個角質層的脫落到下一個角質層的出現。因此，雖然蛻變標誌著向新齡期的過渡，但直到蛻皮發生後，下一個體育場才正式開始。這種差異凸顯了昆蟲發育的複雜性和分層性，其中外觀可能並不總是反映潛在的生理變化。

齡數和視距定義中的這些細微差別強調了昆蟲生長的複雜性以及需要精確的術語來準確描述和理解其發育的各個階段。

2.4 珠被的結構

昆蟲的體皮或外骨骼既充當保護屏障又充當支撐結構，在它們的生存和與環境的相互作用中發揮關鍵作用。這個複雜的系統由各個層組成，每個層都有特定的功能，有助於昆蟲的整體生理和生態適應。

基底膜位於體壁的底部，是一層薄薄的一層，可作為基礎，將活表皮與體腔的其餘部分分開。這層對於初始傷口修復過程至關重要，並允許神經和氣管穿透到表皮層。

基底膜的正上方是表皮，它是體被唯一的活性成分。這一單層細胞負責產生角質層、感覺受器和各種腺體。表皮細胞多種多樣，在形狀和功能上適應不同的角色，從結構支撐到感官知覺。

角質層形成珠被的最外層，由表皮細胞分泌。它主要由上角質層和前角質層組成。表皮是一層薄薄的外層，有助於防水和保護，並含有角質層曬黑過程所必需的元素。在外皮下方，前表皮為昆蟲提供結構強度，其主要成分是幾丁質。此層進一步分為外角質層和內角質層，它們的蛋白質交聯和機械性質不同。

黏固劑和蠟層位於角質層表面，提供額外的保護措施。水泥層起到清漆的作用，其成分因物種而異，而蠟層對於最大限度地減少水分流失至關重要，特別是對於非水生昆蟲。這些層在維持昆蟲的水合水平和防止環境危害方面發揮著重要作用。

體被內嵌有各種特殊的細胞和結構，包括真皮腺和感覺受體，它們產生從結構水泥到防禦性分泌物等各種物質，而感覺受體使昆蟲能夠檢測環境線索。卵母細胞與脂質產生和可能的荷爾蒙分泌有關，突顯了珠被在代謝過程中的作用。

這種結構複雜的體被強調了昆蟲的進化適應性，透過提供保護、促進感官知覺和支持各種生理功能，使它們能夠在不同的棲息地中繁衍生息。

2.5 外皮的修飾特徵

昆蟲的體皮雖然遵循一般的垂直組織，但在特定區域表現出變化以適應不同的功能。這些適應確保珠被能夠發揮保護和支持之外的廣泛作用。

1. 關節膜：身體各節之間的這種柔性膜缺乏剛性的外角質層，從而使這些區域具有必要的靈活性。剩餘的內表皮富含特殊蛋白質和節肢彈性蛋白（一種高彈性蛋白質），可以在節段之間移動。

2. 蛻皮線：這些是體壁中戰略性薄弱的區域，旨在透過充當羽化點來促進蛻皮。在蛻皮過程中，內角質層的消化會留下一層薄薄的外角質層，這很容易破裂，使昆蟲能夠脫落舊角質層並擴展新角質層。

3. 軟體昆蟲：像毛毛蟲這樣的昆蟲具有外表皮減少的角質層，提供了在齡內生長所需的靈活性。這種適應對於它們在發育過程中尺寸的快速增加至關重要。

4. 反射性出血和容易出血：有些昆蟲演化出外皮區域，在增加的內部壓力或外力作用下會破裂，釋放出令人厭惡的血淋巴作為對抗捕食者的防禦機制。這些破裂可以很快癒合，使昆蟲能夠在這種防禦行為中倖存下來。

5. 毛孔管：毛孔管從表皮穿過角質層延伸至其表面，是將脂質運送至角質層表面的細胞質延伸。這些結構在維持角質層的完整性和功能方面發揮關鍵作用，特別是在運輸角質層維護和防水所需的物質方面。

這些修飾突顯了體被作為器官系統的多功能性，使昆蟲能夠適應各種環境挑戰和掠食者。從促進生長和運動到作為防禦機制，體被的修飾特徵強調了昆蟲生理學的複雜性和適應性。

2.6 角質層的化學性質

昆蟲角質層是保護和支撐所必需的複雜結構，主要由蛋白質、脂質和幾丁質組成。這些成分之間錯綜複雜的相互作用賦予角質層機械強度、靈活性和各種功能，從防水到通訊。

蛋白質

蛋白質在角質層中至關重要，通常佔其乾重的一半以上，主要存在於前角質層中。這些蛋白質在整個蛻皮過程中由表皮細胞以時間敏感的方式合成，有助於角質層的階段特定特性。角質層蛋白的多樣性曾經被認為是一種稱為節肢動物蛋白的單一類型，現在被認為涵蓋了廣泛的範圍，包括許多僅具有輕微氨基酸變化的蛋白，並根據其序列和功能分為不同的家族。

有些蛋白質是為了靈活性而設計的，包含像Rebers-Riddiford共有序列這樣的序列，或者為了硬度而設計，缺乏這個序列，但可能包括像 RR-2 這樣的變體。這些蛋白質與幾丁質結合，有助於角質層的結構完整性。 Resilin 是一種在需要彈性的區域中發現的獨特蛋白質，是天然橡膠的典範，可在運動過程中實現高效的能量儲存和釋放。

角質層蛋白的分類超出了其結構範圍，也包括其生產和運輸途徑。這包括直接分泌到角質層中的蛋白質、在血淋巴中發現的蛋白質，以及發揮雙重作用的雙向蛋白質。這種分類強調了表皮細胞合成蛋白質並將其運送到角質層和血淋巴的雙重功能。

脂質

脂質主要位於角質層的外層，在保護和通訊中發揮至關重要的作用。它們在角質層形成後分泌，有助於其防水和信號傳輸能力。

甲殼質

甲殼素與前角質中的蛋白質交織在一起，提供結構支撐。它的排列和與蛋白質的相互作用決定了角質層的機械特性，從剛性裝甲到靈活的關節。

角質層修飾

即使在角質層形成後，角質層內的蛋白質也可以發生修飾，這說明了這種結構的動態性質。蛋白質構象的調整，受 pH 值變化或含水量等因素的影響，可以改變角質層的靈活性和硬度。這些適應性使昆蟲能夠在進食期間擴大其身體尺寸或增強特定身體部位的角質層的強度。

著色

角質層的著色可能是由化學色素和結構特性造成的。雖然有些顏色源自昆蟲合成的色素或從飲食中獲得的色素，但其他顏色則來自角質層的物理結構，透過干涉操縱光線，產生遠距離可見的鮮豔色調。

昆蟲角質層的這種化學和結構複雜性凸顯了它的作用不僅僅是作為一個保護屏障，而是作為昆蟲生存、交流和適應環境不可或缺的多功能器官系統。

■ 昆蟲角質層中的幾丁質

甲殼素是昆蟲角質層的重要組成部分，在不同物種和發育階段的濃度有所不同，反映了其在提供結構支撐方面的不可或缺的作用。甲殼素由表皮和中腸細胞產生，並且不只存在於昆蟲中。它也存在於其他各種生物體中，強調了它在自然界中的重要性。

組成與結構

甲殼素是一種複雜的乙醯化多醣，結構類似纖維素，由連接在一起的 N-乙醯基-D-葡萄糖胺單元組成。這種排列形成長的帶狀鏈，這些鏈對齊並粘合以形成微纖維。這些微纖維在角質層內呈螺旋狀排列，有助於其強度和柔韌性。昆蟲中的主要形式是 α-幾丁質，它顯示了幾丁質對角質層結構需求的適應性，有助於提高體皮的整體耐用性和功能性。

與蛋白質的相互作用

甲殼素並非單獨發揮作用；它總是與角質層蛋白一起被發現，並與其共價連接。幾丁質和蛋白質之間的相互作用至關重要，決定了不同角質層區域的機械特性。幾丁質和蛋白質的平衡會發生變化，影響昆蟲生態和生理所需的角質層的硬度或柔韌性。

合成與降解

甲殼素的合成是一個複雜的生化過程，從肝醣開始，涉及多個步驟，包括磷酸化、胺化和乙醯化，最終導致甲殼素鏈的聚合。甲殼素在蛻皮過程中的降解同樣重要，涉及幾丁質酶將其分解，使其成分得以回收。這種合成和降解的循環對於昆蟲的生長和發育至關重要，能夠成功蛻皮並形成新的、更堅固的角質層。

對控制策略的影響

甲殼素的獨特性質和在昆蟲生理學中的關鍵作用使其成為害蟲控制策略的有吸引力的目標。抑制幾丁質合成或破壞其與角質層整合的化合物可以致命地削弱昆蟲，阻止它們正常發育。這些策略強調了針對幾丁質合成和降解途徑開發環境友善且有效的殺蟲劑的潛力。

甲殼素的作用超越了昆蟲世界，對瘧疾傳播等疾病控制具有影響，凸顯了其在更廣泛的生態和健康背景下的重要性。了解角質層內幾丁質的化學和功能可以深入了解昆蟲生物學，並為管理昆蟲種群的創新方法開闢途徑。

■ 昆蟲角質層中的脂質

脂質在昆蟲角質層中發揮著至關重要的作用，提供了防止乾燥的屏障並促進物種之間的化學通訊。這些脂質主要集中在角質層的蠟層中，對於維持昆蟲的水平衡至關重要，並且是昆蟲群落內的物種識別和社會互動不可或缺的一部分。

屏障與保護

角質層脂質形成了堅固的屏障，對於最大限度地減少水分流失、保護昆蟲免於乾燥至關重要。此屏障的有效性取決於溫度；在較高溫度下，脂質可能會轉變為較不固態，顯著增加水分流失。這種對溫度敏感的相變強調了脂質層在調節昆蟲水合狀態中的重要性，並凸顯了設計能夠有效穿透這種脂質屏障的殺蟲劑的挑戰。

溝通

除了其保護作用之外，角質層脂質還參與化學通訊，作為性費洛蒙或社會性昆蟲種姓識別的線索。例如，工蟻可以識別蟻後所產卵的表面碳氫化合物，從而顯示卵的來源。這種化學通訊對於許多昆蟲物種的社會結構和繁殖策略至關重要。

生產與分泌

卵細胞和脂肪體細胞合成，然後透過表皮細胞透過孔道分佈到角質層表面。由於它們不溶於水，這些脂質透過脂蛋白在血淋巴中運輸，脂蛋白是一種充當脂質穿梭機的特殊蛋白質分子。這種運輸機制確保脂質有效地輸送到角質層，在那裡它們發揮其保護和交流功能。

角質層內脂質的多樣性，包括碳氫化合物、烯烴和烷基化化合物，反映了它們在昆蟲生命中的不同作用。從構建像蜜蜂蠟蜂窩這樣的物理屏障到在介殼蟲中形成保護性“花朵”，角質層脂質證明了昆蟲生理學的適應性和複雜性。

了解角質層脂質的組成和功能不僅可以深入了解昆蟲生物學，還可以為制定更有效的害蟲管理策略提供信息，以脂質屏障為目標，增強殺蟲劑的滲透性和功效。

■昆蟲角質層的其他成分

昆蟲角質層是一種多面結構，包含蛋白質、幾丁質和脂質以外的多種成分。這些附加成分，包括酚類和各種礦物質，在角質層硬化、保護和功能方面發揮關鍵作用。

酚類和鞣劑

酚類主要是酪胺酸代謝的產物，存在於節肢動物角質層。這些化合物對於角質層鞣製過程至關重要，這是一種穩定角質層內蛋白質基質的化學反應，從而增強角質層的耐用性以及對物理和化學損傷的抵抗力。這個過程涉及各種酚氧化酶，這些酶催化酚氧化成醌，然後交聯角質層蛋白質。這種曬黑反應不僅使角質層變硬，還有助於其色素沉著和防水性能。

無機成分

雖然角質層主要由有機成分組成，但也含有微量的無機物質。例如，在一些昆蟲中發現了鈣沉積物，例如雙翅目蠅蠅的蛹，其中碳酸鈣有助於角質層硬化。這種礦化過程不僅限於鈣；還包括鈣。一些昆蟲的幼蟲在其馬氏小管中累積碳酸鈣，隨後將其納入蛹中。

金屬沉積

有趣的是，一些昆蟲已經適應將錳 (Mn) 和鋅 (Zn) 等金屬納入其角質層結構中，以增加強度和耐磨性。膜翅目寄生蜂必須穿透木材等堅硬基質才能到達寄主，它們的產卵器富含錳和鋅。這種金屬沉積使產卵器能夠承受明顯的磨損和鑽孔過程中施加的巨大力。同樣，草食性昆蟲（包括蝗蟲和毛毛蟲）的下顎骨也採用高含量的錳和鋅進行硬化，以提高其效率和耐用性，使這些昆蟲能夠以堅韌的植物材料為食，而不會過度磨損。

這些額外的角質層成分強調了昆蟲外骨骼的複雜性和適應性。透過有機和無機物質的整合，角質層為昆蟲提供了抵禦環境挑戰的堅固屏障、化學通訊的平台以及進食、防禦和繁殖的專門工具。角質層複雜的化學反應反映了昆蟲演化的獨創性，使它們能夠在不同的生態位中繁衍生息。

■ 硬化：昆蟲角質層硬化

硬化，通常稱為鞣製，是一種化學過程，可顯著增強昆蟲角質層的結構完整性。這個過程透過與醌的反應交聯角質層蛋白，形成更堅韌、更耐用的外骨骼，支持肌肉附著、促進運動並提供對病原體的保護。

過程

硬化之旅始於胺基酸酪胺酸，這是昆蟲必須從飲食中獲得的重要前驅物。酪胺酸經歷一系列酶促轉化，首先轉化為多巴，然後轉化為多巴胺，最後轉化為兒茶酚胺，如 N-乙醯多巴胺 (NADA) 或 N-β-丙氨酰多巴胺(NBAD)。這些兒茶酚胺一旦分泌到角質層中，就會被氧化形成活性醌，然後與蛋白質官能基結合，從而固化角質層的結構。

角質層特徵的決定因素

硬化角質層的最終特徵——無論是深色還是淺色、堅硬還是稍微有彈性——都受到 NADA 或 NBAD 濃度的影響。有趣的是，硬化的分佈和強度在細胞層面受到精心調節，表皮細胞決定這些化學變化的時間和位置。

荷爾蒙調節

硬化是透過荷爾蒙的影響進行微調的，特別是蛻皮類固醇和神經激素布爾西康。蛻皮類固醇促進將酪胺酸轉化為 NADA 所需的酵素的合成，而布爾西康則控制該過程的最後階段，增加細胞通透性以促進曬黑劑的移動。 Bursicon作為分子觸發器的作用強調了昆蟲發育中激素調節的複雜性。

演化和生物學意義

硬化體現了昆蟲演化的獨創性，為它們提供了多功能的外骨骼，可以適應各種環境挑戰和生活方式的需求。從實現飛行到提供針對捕食者和惡劣條件的防禦機制，硬化角質層證明了支撐昆蟲生存和成功的複雜生物化學。

2.7 蛻皮過程：昆蟲生長的途徑

蛻皮過程是昆蟲生長的關鍵階段，使它們能夠脫落舊的外骨骼並擴張。這個複雜的過程從細胞脫落開始，舊角質層脫落，為富含酵素的蛻皮凝膠創造了空間，可以溶解舊皮膚。形成一個新的層來保護表皮細胞免受這些酶的侵害，然後這些酶會積極消化舊角質層，回收大部分材料以促進新的生長。

建構新角質層

隨著舊角質層的分解，昆蟲開始形成新的角質層，新的角質層具有重要的防水層，可確保蛻皮後的生存。這個週期在蛻皮時達到頂峰，昆蟲透過精心策劃的運動擺脫舊的外殼，透過吞嚥空氣或水來破壞舊角質層最薄弱的部位。

蛻皮後的生長

蛻皮後，新的角質層柔軟且可擴展，使昆蟲能夠生長。這個階段包括在角質層上添加保護層並開始硬化過程，讓昆蟲凝固其新的、更大的形態。

全面更新

蛻皮不僅限於外皮，還包括消化系統和呼吸系統等內部結構，所有這些結構都在進行更新，以支持昆蟲的生長和環境適應。這個過程強調了蛻皮週期對於昆蟲在不斷變化的棲息地中生長和繁衍的重要性。

2.8 昆蟲蛻皮的荷爾蒙調節

昆蟲的蛻皮過程受到內分泌系統的精心控制。該系統確保蛻皮（生長和發育的關鍵階段）在激素的促進下在所有表皮細胞中同步發生。荷爾蒙事件的順序在各種蛻皮中是一致的，例如從幼蟲階段到成蟲或蛹形式。然而，每次蛻皮的結果，就產生的角質層類型而言，取決於保幼激素水平，這表明激素控制蛻皮的複雜性。

觸發蛻皮週期

當達到特定的生長里程碑時，蛻皮週期就會開始，這通常是促胸腺激素 (PTTH) 釋放的信號。這種激素促使前胸腺產生蛻皮激素，蛻皮激素在體內轉化為 20-羥基蛻皮激素 (20HE)，這是驅動蛻皮過程的關鍵激素。 PTTH 釋放的時間與昆蟲的生理時鐘密切相關，對生長訊號或光週期等環境線索做出反應。

20-羥基蛻皮酮的作用

一旦釋放，20HE就會在昆蟲體內循環，刺激表皮細胞啟動從細胞凋亡到蛻皮的過程。這種激素的影響因細胞內特定蛻皮類固醇受體的存在而異，決定了每個細胞根據其發育階段如何反應。

生長和蛻皮的協調

最佳的飼養條件通常會導致可預測的蛻皮週期。然而，不同物種蛻皮的確切觸發因素可能有所不同。位於羅德紐斯例如，大量的血液攝取會激活腹部牽張感受器，向大腦發出釋放 PTTH 的信號，然後啟動蛻皮過程。同樣，在Oncopeltus fasciatus中，達到臨界體重會觸發PTTH的釋放，這強調了生長和營養狀況如何透過內分泌反應直接影響蛻皮週期。

2.9 荷爾蒙對昆蟲生長的影響

昆蟲的發育和生長受到荷爾蒙訊號的複雜控制，以確保身體的各個部分協調生長，並適應環境和營養條件。這種調節涉及透過對基因表現和外部因素敏感的不同機制來管理細胞大小和數量。與蛻皮的直接荷爾蒙線索不同，齡內的生長調節主要由胰島素和相關勝肽引導。

胰島素與生長

胰島素與胰島素樣勝肽 (ILP) 和類胰島素生長因子 (IGF) 一起，在跨組織同步生長、確保比例發育方面發揮關鍵作用。這種訊號路徑在昆蟲和脊椎動物之間非常保守，負責監督代謝調節和生長。例如，在果蠅中，一個單一的胰島素受體（ InR ）負責管理這些任務，並受到營養可用性的影響。此訊號通路中的突變反映了飢餓效應，減少了細胞大小或改變了生長模式。有趣的是，最初識別的昆蟲 ILP 是家蠶素，強調了跨物種的共同基礎機制。果蠅的基因組編碼多個 ILP 基因，它們的表達會因營養物質而增強，並因飢餓而受到抑制，不僅影響生長，還調節保幼激素和蛻皮激素水平。

營養可用性和胰島素訊號傳導

胰島素訊號通路的活化取決於營養豐富度。充足的營養物質會觸發大腦中的 ILP 與目標細胞上的InR結合，引發連鎖反應，最終導致基因表現改變和蛋白質合成增加，這對細胞生長和分裂至關重要。相反，營養缺乏會使這條途徑暫停，抑制生長。胰島素受體的數量根據營養水平而波動，並受 FOXO 轉錄因子調節，在平衡生長和營養狀況方面發揮至關重要的作用。

與其他荷爾蒙的相互作用

胰島素、蛻皮激素（蛻皮激素）和保幼激素之間的相互作用說明了生長調節背後複雜的荷爾蒙協調。例如，蛻皮激素可以改變胰島素信號，標記發育階段之間的過渡並影響蛻皮期間的整體生長停止。胰島素訊號也間接影響保幼激素的合成，顯示激素相互作用的複雜網絡決定了昆蟲的生長和發育。

這個系統不僅確保昆蟲根據可用資源生長到適當的大小，而且還支持從一個生命階段到另一個生命階段的發育過渡，強調昆蟲生長中環境因素和內部激素調節之間的微妙平衡。

2.10 變態的荷爾蒙調節

變態是昆蟲發育的標誌，大約在 3 億年前由半變態祖先演化而來。這種轉變取決於表皮細胞中精確的基因表現模式，決定了每個發育階段的不同角質層特徵的合成。與簡單的幼蟲蛻皮不同，變態蛻皮會產生具有獨特特性和蛋白質的新角質層，並由荷爾蒙訊號協調。

保幼激素 (JH) 的作用

JH 是變態過程中的關鍵參與者，在幼蟲階段維持表皮細胞的現狀，確保幼蟲角質層的產生。它在變態過程中的缺失使得表皮細胞能夠重新編程，為新角質層產生階段特異性蛋白質。 JH充當發育開關；它的存在會抑制蛻皮類固醇引起的蛋白質合成的變化，而它的缺失則會引發變態。

荷爾蒙受體和轉錄因子

蛻皮激素受體複合物由蛻皮激素受體 ( EcR ) 和超氣門(USP) 組成，介導對變態至關重要的蛻皮類固醇訊號傳導。儘管 JH 受體仍未被識別，但像 Methoprene 耐受 (Met) 基因產物這樣的候選受體顯示出前景。此外，像 Broad ( br ) 基因這樣的轉錄因子在指導變態轉變、觸發蛹特異性基因的表達方面發揮著至關重要的作用。

營養感知與生長

昆蟲透過各種指標來衡量其發育階段和大小。例如，鱗翅目曼杜卡幼蟲利用硬化頭囊的大小和幼蟲重量來確定變態時間。幼蟲必須達到閾值尺寸才能啟動變態，這凸顯了營養可用性和發育線索之間的相互作用。

監管機制

生理變化標誌著變態的開始，包括對 JH 的敏感性增加以及在 JH 存在時抑制 PTTH 釋放。一旦幼蟲達到臨界重量並從系統中清除 JH，PTTH 分泌就會觸發變態蛻皮，最終轉化為蛹。成蟲的最終大小受到臨界重量、荷爾蒙釋放時間和最後幼蟲齡期間的生長速度等因素的影響。

從本質上講，荷爾蒙訊號、營養物質可用性和發育線索之間錯綜複雜的相互作用協調了昆蟲非凡的變態過程，確保它們從一個生命階段成功過渡到另一個生命階段。

2.11 變態和角質層轉變

昆蟲的變態包括角質層結構的顯著變化，從幼蟲到成蟲階段各不相同。兩種不同的方法推動了這種轉變：幼蟲表皮細胞分泌物的改變或被未分化細胞取代，如在高等雙翅目中觀察到的。

角質層承諾的變化

在幼蟲-蛹轉化過程中，荷爾蒙狀況和細胞敏感性決定角質層的變化。蛻皮類固醇的激增，加上 JH 水平的降低，促使細胞轉而產生蛹角質層。這種荷爾蒙相互作用引導細胞承諾，決定下一個發育階段。

想像光碟開發

在全變態昆蟲中，變態涉及由成蟲盤或組織細胞促進的廣泛重塑。這些特化細胞產生成體結構，在不同昆蟲類群中具有不同的作用。例如，在果蠅中，各種成蟲盤透過複雜的發育途徑分化成成年身體部位。

荷爾蒙調節

JH 和蛻皮類固醇共同調節椎間盤的發育和變態。 JH 在幼蟲階段維持椎間盤增殖，抑制對蛻皮類固醇反應的承諾變化。化蛹後，高蛻皮類固醇水平促進分化和角質層沉積。此外，性別決定基因如雙性（ dsx ）決定生殖器發育，確保適當的形態發生。

營養和遺傳影響

椎間盤的發育和分化受到營養依賴性訊號和遺傳因素的影響。果蠅中的 X:A 比率透過dsx等基因決定性別特異性生殖器的發育。由於DsxM和DsxF蛋白的產生，雙性人同時表現出男性和女性生殖器。

總之，在荷爾蒙、遺傳和環境因素的驅動下，變態會協調角質層結構的複雜變化。從幼蟲-蛹的轉變到成蟲生殖器的發育，這個過程強調了昆蟲在整個生命階段的卓越適應性。

■ 變態、細胞重組與細胞凋亡

全變態昆蟲的變態精心策劃了生態角色的巨大轉變，幼蟲主要專注於攝食和生長，成蟲則從事繁殖和傳播，需要大量的組織重塑和功能適應。

特殊組織的退化

關鍵的幼蟲結構，例如前胸腺和絲腺，在蛹-成蟲過渡期間由於蛻皮類固醇高峰而經歷程序性退化。幼蟲中腸和唾液腺細胞也會因蛻皮類固醇激增而發生組織溶解，促進成蟲腸道形態的轉變。

脂肪體重組

幼蟲脂肪體由不同的多線細胞組成，在成年早期經歷消耗和隨後的退化。蛋白水解酶，如組織蛋白酶，有助於細胞分離，與成人脂肪體的片狀排列形成對比。

肌肉和神經系統重塑

在變態過程中，幼蟲肌肉在基因表現和荷爾蒙水平變化的指導下退化或重塑以適應成體功能。同樣，運動神經元適應改變的肌肉結構，蛻皮激素動力學影響其生存和衰退。

神經系統重組

全變態幼蟲在運動和感覺接收方面與成蟲表現出顯著差異，需要徹底的神經系統重組。支配消失結構的幼蟲神經元經歷程序性細胞死亡，而其他神經元則針對成蟲功能進行重塑，導致成蟲行為的複雜性。

荷爾蒙調節和基因表達

變態過程中細胞退化的時間順序受到蛻皮類固醇高峰和差異基因表現模式的影響。蛻皮激素受體，例如EcR同工型，發揮至關重要的作用，調節組織對荷爾蒙訊號的特異性反應，最終驅動變態過程中的組織重塑和功能適應。

■ 變態、細胞重組與細胞死亡

中常發生的根本性變化使得全變態昆蟲的生命階段佔據了截然不同的生態位。陸生幼蟲階段主要集中在攝食和生長上，並花時間爬行。相較之下，有翅成蟲則忙於繁殖和擴散，飲食完全不同。這些變化不僅是由於成蟲盤在發育過程中出現的新結構的出現，也是由於許多幼蟲組織及其在成蟲中改變其結構和功能的能力的消失。

前胸腺產生蛻皮類固醇，觸發蛻皮過程，對於幼蟲階段進行週期性蛻皮至關重要。然而，成年翼足體不再蛻皮，腺體在這個階段不再有任何功能。大多數成年昆蟲中不存在它們，因為它們在變態過程中會發生程序性退化。在曼杜卡和果蠅中，腺體

第3章昆蟲的成長系統

多細胞生物以單細胞受精卵的形式開始其旅程，然後經過分裂形成表現出漸進形態變化的細胞群。儘管它們最初的遺傳一致，但隨後的分裂產生了多種細胞類型，共同構成了多細胞昆蟲。這種不同形態和細胞多樣性的發展稱為分化。然而，早在這些差異變得明顯之前，每個細胞的命運就已經決定了。儘管它們可能尚未表現出任何形態差異，但它們在基因上致力於特定的發育路徑。這個承諾過程為以後的分化奠定了基礎，被稱為決心。因此，看不見的決定過程先於可觀察的分化狀態。這些複雜的過程從卵內開始，並持續到生物體的整個生命週期。生物體的個體發育包括其從受精卵到完全成熟的成體的整個轉變。

3.1 昆蟲卵

昆蟲蛋殼，稱為絨毛膜，扮演幾個重要的角色。首先，它充當雙向屏障，防止雞蛋內容物流失到環境中，同時保護內容物免受環境危害。此外，它需要保持足夠的靈活性，以通過狹窄的產卵器進行受精，並允許幼蟲在胚胎髮生結束時逃脫。在水生昆蟲中，特殊的外部結構有助於使卵保持直立在水面上，並且一些卵具有從主體分支出來的特殊呼吸結構。

雖然胚胎的所有代謝需求都集中在卵子內，但它缺乏一種關鍵成分：氧氣，而氧氣必須從外部獲取。這給設計帶來了挑戰，因為昆蟲卵尺寸小且表面積與體積比高，在氣體交換過程中存在大量失水的風險。昆蟲絨毛膜的複雜結構平衡了氧氣吸收的需求，並最大限度地減少了水分流失。例如，雄性巨型水蝽透過讓雌性在其背上產卵並將自己定位在空氣與水的界面上來為卵通風，防止它們乾燥或溺水。有趣的是，較大的昆蟲卵，如曼杜卡的卵，在較高溫度下可能會面臨氧氣限制，因為胚胎代謝率增加，而氧氣擴散率卻沒有相應增加。在石炭紀晚期，由於較高的氧氣濃度和較低的溫度，較大的昆蟲卵可能是可行的。

除了吸氧之外，昆蟲卵還採用各種保護策略。內部修復機制可以修復卵膜的物理性破壞，從而能夠將物質實驗性地註射到雞蛋中。雞蛋中存在的熱休克蛋白可以保護發育成分免受熱或其他環境壓力的影響。即使在遺傳和環境波動的情況下，指導胚胎發育的形態發生梯度也能保持穩定。

全變態發育是一項重大的演化進步，被認為是昆蟲成功的關鍵。它允許一個物種的成蟲和幼蟲棲息在不同的棲息地，減少對資源的競爭。這種棲息地偏好的差異減少了父母的投資機會並增加了發展成本，因為成年人不再與後代生活在相同的環境中。因此，雞蛋的設計對於在不同條件下生存至關重要。產卵器的進化使雌性能夠將卵產在其他動物無法到達的隱藏地點和新棲息地。一般來說，與全變態昆蟲相比，無變態和半變態昆蟲的卵更大，蛋黃更多，但也有例外。

■ 蛋膜

蛋殼被稱為絨毛膜，由卵母細胞周圍的濾泡上皮在卵巢內合成的幾層組成。一旦卵黃發生完成，卵母細胞周圍單層中約 10,000 個卵泡細胞會分泌複雜的絨毛膜層，在卵子表面留下物種特異性的印記。絨毛膜層的合成在絨毛膜基因的順序活化的引導下有序進行，絨毛膜內蛋白質有相當大的運動。

在絨毛膜形成期間，即蛋白質合成密集的時期，濾泡細胞進行 DNA 複製，但不進行細胞分裂，以增強合成能力。在某些情況下，絨毛膜基因被擴增以滿足對絨毛膜蛋白不斷增長的需求。絨毛膜的形成已在一些昆蟲中進行了廣泛的研究，如果蠅、天蠶或家蠶。

合成的第一層是卵黃膜，它是圍繞卵母細胞的內部非細胞膜，除了珠孔（精子穿透的部位）之外。可以在卵黃膜和卵泡細胞之間沉積一層薄蠟以防水。在此之上，形成了幾個絨毛膜層，絨毛膜內的早期蛋白質充當中期和晚期蛋白質的支架。內絨膜由帶有支柱的內層和形成屋頂網絡的外層組成，外層具有促進氣體交換的氣孔。

外絨毛膜是最外層，含有碳水化合物和蛋白質，主要透過硬化交聯以保持穩定性。特殊的結構包括由邊緣細胞合成的珠孔裝置，它允許精子進入。它由珠孔（通往卵母細胞的管道）組成，並可能具有用於氣體交換的專門呼吸附件。絨毛膜中的編程薄弱區域有助於幼蟲孵化，鰓蓋允許退出。有些物種的一齡幼蟲配備有破蛋器來打破絨毛膜。

■ 卵母細胞內的形成

儘管昆蟲卵內的空間有限，但其內部組成卻表現出顯著的異質性。前極和後極存在不同的區域，質膜下方的周質在形態上與內部不同。促進精子進入的珠孔位於前極，而果蠅的呼吸附屬器位於背側。在雞蛋內，與蛋黃、脂質和粒線體和核醣體等母體細胞器一起，形成蛋白質梯度，為胚胎發育提供位置資訊。這些梯度對特定基因的連續活化或抑制對於正常發育至關重要，這表明雖然遺傳訊息起著重要作用，但雞蛋中材料的不均勻排列也提供了重要的線索。

這些材料的極性梯度是在卵子發生早期建立的，由護士細胞中的母體效應基因驅動。這些基因編碼的調節蛋白在整個雞蛋中擴散，指定了發育過程中基因表現所必需的位置資訊。

在果蠅中，胚胎中的第一個形態發生梯度建立了細胞骨架框架，決定了前後軸。卵母細胞遷移到護理細胞的後部，誘導鄰近卵泡細胞的後部命運。這個過程涉及Gurken蛋白，該蛋白由母體gurken RNA合成並傳輸到後濾泡細胞，觸發後細胞身份。隨後，來自後卵泡細胞的信號使卵母細胞的微管細胞骨架極化，引導oskar和bicoid RNA的定位以建立前後軸，指導前部和後部發育。

進一步的核運動建立了背腹極性， Gurken訊號誘導特定卵泡細胞的背側命運，導致背側絨毛膜結構的形成。腹側細胞表達管道，建立腹側身份。母體 mRNA，特別是bicoid和 nanos，調節受精後的前後模式。 Bicoid 蛋白指定前部結構，防止後部確定，而 Nanos 蛋白抑制後部區域的駝背翻譯。

隨後的調控涉及母體和合子基因，例如間隙基因，它為分割設定了框架。 Bicoid 蛋白的濃度活化駝背的前部表達，控制參與分節的其他基因的表達。配對規則基因進一步將胚胎分成週期性單位，定義副節段，隨後發育成幼蟲節段。

副片段內的區室邊界，定義片段身分。同源基因或 Hox 基因指定片段身份並決定片段命運，將相同的副片段轉化為獨特的片段。這些基因的突變可能導致嚴重的發育錯誤。

總體而言，母體和合子基因、蛋白質梯度和調控網絡之間錯綜複雜的相互作用控制著昆蟲卵母細胞內的模式形成，確保適當的胚胎發育和片段識別。

3.2胚胎發育

產卵後，卵母細胞在第一次減數分裂中期停滯，持續成熟。減數分裂在精子穿透和產卵後不久完成，在卵子外圍的周質中產生單倍體卵母細胞核和三個極核。被細胞質包圍的卵母細胞核移動到卵子內部，在那裡與進入的精子相遇，從而形成一夫一妻制。極核可能伴隨卵母細胞或在外圍退化。在孤雌生殖昆蟲中，單倍體極性和卵母細胞核結合以恢復二倍體而無需雄性受精。

精卵結合後，受精卵在卵子的圖案環境中經歷分裂。分裂是一種有絲分裂過程，將受精卵的細胞質分裂成更小的子細胞。卵裂模式因物種而異，主要取決於卵黃的數量和分佈。卵黃很少的物種會經歷完全的或全胚性的分裂，產生遺傳上相同的子細胞。然而，具有顯著蛋黃的昆蟲卵會經歷淺層或粒細胞分裂。蛋黃的存在會抑制分裂，防止最初的分裂切割整個雞蛋。相反，細胞核分裂而沒有新的細胞膜形成。雖然並非所有昆蟲卵都會經歷粒細胞分裂，但由於其卵黃含量，這種情況很常見，但彈跳蟲和一些卵黃含量極少的寄生膜翅目卵除外。

■ 胚盤形成

在大多數經歷成粒細胞分裂的昆蟲中，受精卵核在卵中心進行有絲分裂，產生子核或被細胞質島包圍的能量體。經過幾輪有絲分裂後，這些能量與其細胞質島一起遷移到卵的外圍，而不是形成完整的細胞。最初是同步的，分裂分裂變得異步，能量在第十分裂時到達外圍。在外圍，能量產生一個缺乏膜的合胞體胚盤，卵裂核位於卵子的共同細胞質內。在果蠅中，卵保持合胞體狀態約 2 小時，有助於形態發生素擴散。

有些能量遷移到卵子的後部，形成極細胞，這些極細胞成為未來成人的生殖細胞，確保胚胎髮生早期生殖系的連續性。極細胞與典型細胞分裂的早期分離保持了其遺傳完整性。極細胞分化主要依賴oskar基因產物。

其他的則停止有絲分裂並保留在卵黃中，形成卵黃細胞或卵黃噬菌體。這些細胞有助於卵黃消化和隨後中腸上皮的形成。隨著極細胞變得清晰，膜在合胞胚盤核周圍發育，目前數量約 5000 個，形成形成細胞胚盤的單一細胞。在這個階段，胚盤細胞似乎已經確定，因為細胞群的實驗破壞隨後會導致特定的發育缺陷。

■ 胚帶的形成

隨著卵裂的進行，腹側區域變厚，細胞變成柱狀，形成胚胎原基。其他胚層細胞成為胚外外胚層。胚胎原基伸長形成胚帶，代表未來身體的腹側區域。在 Bicoid 和 Nanos 蛋白等形態發生梯度的引導下，增殖驅動胚帶進入卵黃團。

昆蟲的原腸胚形成涉及細胞遷移到卵黃中，而不是由於卵黃的阻礙而內陷。有些生殖帶細胞向內遷移，形成多層體。沿著腹側中線的細胞形成腹側溝，外部細胞成為外胚層，內陷細胞形成中胚層。中胚層遷移取決於基因表達，特別是無情、扭曲和蝸牛。

素梯度的影響，分段基因將種帶劃分為副分段。配對規則基因進一步劃分種帶，建立片段身分。片段極性基因確保片段內的重複結構。然後同源基因決定片段身份，突變體導致片段被錯誤識別。

在昆蟲發育中，節段形成有兩種方法：長芽帶和短芽帶。在長胚帶發育中，所有片段在胚盤中同時形成。短胚帶發育最初僅涉及前段，後來添加後段。短胚芽帶胚胎在胚胎髮生過程中往往表現出更多的物理運動。

■ 胚泡運動和背側閉合

膜形成後，胚帶與胚外外胚層分離。它拉長並加寬，拉動胚胎外外胚層形成羊膜皺襞。這些折疊合併，在胚帶下方形成雙層胚胎外細胞。這個過程形成了羊膜，包圍著一個充滿液體的腔。剩餘的胚胎外外胚層稱為漿膜。這種形成允許胚泡運動，即卵黃內的運動，逆轉胚胎在卵黃內的位置。隨後，發生背側閉合，完成卵黃在胚胎內的封閉。

■ 腸道的形成

原腸胚形成後，細胞向內遷移形成前腸、後腸和中腸。外胚層細胞形成前腸和後腸，而有些細胞變成內胚層，形成中腸。內胚層重組產生中腸上皮，整合卵黃噬菌體。轉錄因子決定唾液腺的位置。內臟中胚層分化取決於同源基因。整合素介導細胞遷移以形成前腸。後腸伸長導致細分為小腸、大腸和直腸，大腸細胞因基因調節而增大。直腸內陷形成馬爾皮基小管，受轉錄因子和訊號路徑的調節。

■ 神經系統的形成

神經系統起源於胚帶腹側區域的外胚層細胞。神經母細胞在胚胎外胚層增殖，形成縱向增厚，稱為神經脊和神經溝。原神經基因如achaete 、 scute 和 lethal of scute 決定外胚層細胞對神經母細胞的定向。然後，神經源基因會阻止鄰近細胞變成神經母細胞。不同節段的神經母細胞會產生大腦和神經節的不同部位。神經膠質細胞包圍並支持增殖的神經母細胞簇。神經元連接由外部線索引導，Slit 和 Robo 等蛋白質調節軸突引導。果蠅的複眼由眼觸角成蟲盤發育而來，Pax-6 基因同系物在眼睛規格中發揮至關重要的作用。 Pax-6 是脊椎動物和無脊椎動物眼睛發育的主控基因，這顯示眼睛具有共同的演化起源。

■ 眼睛的形成

果蠅的複眼由眼觸角成蟲盤形成，眼睛的規格由轉錄因子驅動，如eyeless和eyeless的雙胞胎，Pax-6基因的同源物參與脊椎動物眼睛和中樞神經系統的發育。 Pax-6被認為是多種生物體眼睛發育的主控基因，這表明脊椎動物和節肢動物的眼睛具有共同的演化起源。小鼠 Pax-6 的異位表現誘導了果蠅的異位複眼，凸顯了 Pax-6 在跨物種眼睛發育中的保守作用。這表明，儘管眼睛結構存在差異，但不同生物體之間眼睛發育的基本遺傳基礎可能是同源的。

■ 其他內臟器官系統的形成

果蠅的氣管系統起源於胚胎兩側的外胚層細胞簇，由無氣管基因引導。這些細胞內陷形成囊，隨後的分支和遷移形成複雜的氣管網絡。分支由 Branchless ( Bnl ) 配體及其受體 Breathless ( Btl ) 引導，額外的基因表現和需氧量會影響分支模式。

中胚層組織構成大多數內臟器官。原腸胚形成期間，形成兩條中胚層鏈，隨後發育成體腔。中胚層分化為內臟層和體細胞層，受到twist、engrailed、hedgehog和wingless等基因的調控。脂肪體、骨骼肌、內臟肌和心肌均源自這些層。中胚層組織也形成生殖器官，包括生殖嵴包圍的生殖細胞，後來成為生殖細胞和睪丸毛囊。對免疫至關重要的血球起源於中胚層鏈的分解。

生殖系統以極細胞為中心，極細胞成為未來的生殖細胞。中胚層組織包圍這些細胞，形成細菌和睪丸毛囊。此外，外胚層的內陷有助於中輸卵管和射精管的形成。

■ 眼點圖案的形成

鱗翅目動物翅膀上引人注目的彩色圖案，如蝴蝶和蛾，是由成年前表皮細胞產生的色素鱗片排列而成的。這些圖案有多種用途，從警告捕食者到偽裝昆蟲或吸引配偶。

翅膀上的每個表皮細胞都有一個鱗片，當與鄰近的鱗片結合時，形成複雜的圖案，如帶子和眼點。眼點的特徵是不同顏色的同心環，起到保護作用，要么嚇唬捕食者，要么讓昆蟲看起來更大。

有趣的是，即使基因相同的個體在發育過程中也會根據環境因素表現出不同的翅膀圖案。有些蝴蝶的外觀表現出季節性變化，調整它們的圖案以適應不同的季節。

鱗翅目昆蟲的翅膀在其最後幼蟲階段開始為成對的成蟲盤，並在變態期間發育成蛹翅。正是在這個時期，模式的發展發生了。眼斑圍繞著一小群稱為焦點的表皮細胞形成，這些細胞充當組織者，刺激周圍的細胞產生特定的色素。

在蛹階段對焦點的損壞可能會導致成蟲眼斑大小的改變，而將焦點移植到翅膀的另一個區域可以重新定位成蟲的眼斑。眼斑形成的過程涉及形態發生素梯度在周圍細胞中的擴散，周圍細胞解釋梯度的濃度並相應地合成色素。

像 Distal-less ( Dll ) 這樣的基因在啟動翅膀圖案發育過程中發揮著至關重要的作用，而其他基因如刺猬、補丁和肘節則在焦點及其周圍區域特異性表達。雖然這些基因的確切相互作用仍在研究中，但它們可能調節細胞如何回應來自焦點的主要訊號。

此外，翼脈不僅充當不同隔間的邊界，還可能影響圖案的形成。有證據表明，調節發育階段時間的蛻皮激素訊號也可以影響顏色圖案的發育，導致季節性變形的變化。

■ 胚胎發育內分泌學

與研究荷爾蒙在幼蟲和成蟲階段的影響相比，了解荷爾蒙在胚胎發育過程中的作用面臨挑戰。腺體切除和荷爾蒙替代療法等傳統方法對於雞蛋來說是不可行的。因此，胚胎內分泌學的研究重點是分離和鑑定荷爾蒙及其與胚胎髮生過程中關鍵事件的相關性。

最初，由於胚胎腺體尚未發育，確定胚胎髮生過程中激素的來源是令人費解的。然而，人們發現，卵黃發生過程中母體的合成提供了以非活性結合物形式包裝到卵子中的激素，這些激素在需要時變得活躍。

在成年雌性昆蟲中，對於蛻皮至關重要的蛻皮類固醇不僅由前胸腺合成，而且由發育中的卵巢中的卵泡細胞合成。然後這些蛻皮類固醇被納入雞蛋中。

當荷爾蒙以非活性結合物的形式從儲存中釋放出來時，胚胎蛻皮激素水平就會波動。後來，隨著胚胎內分泌器官的形成，胚胎可以合成新的荷爾蒙。昆蟲卵含有多種蛻皮激素，包括蛻皮激素和20-羥基蛻皮激素，儲存在卵黃顆粒中。

蛻皮類固醇高峰有關。這些激素在脫皮類固醇磷酸酶等酶的催化下從結合物中釋放出來。胚泡運動後形成的胚胎前胸腺可以合成調節形態發生運動的蛻皮類固醇。

雖然人們對保幼激素 (JH) 在胚胎髮生過程中的作用知之甚少，但已從昆蟲卵中分離出幾種 JH 類型。 JH 或其類似物的局部治療會影響胚胎發育，JH 水平與胚泡發育和胚胎發育結束等關鍵事件之間存在相關性。

第4章昆蟲的生殖系統

昆蟲主宰著我們的星球，它們的成功很大程度上歸功於它們的生殖系統。儘管它們的壽命很短，但它們採用多種繁殖策略在不同的環境中茁壯成長。這些包括孤雌生殖、幼子生殖、多胚胎、功能性雌雄同體、胎生，以及更常見的雙性生殖和卵生。

在具有專門產卵種姓的社會昆蟲中觀察到了顯著的繁殖能力。例如，一隻壽命長達 5 年的蜂王在前 3 年內可產下約 60 萬顆卵。白蟻蟻後的壽命為15至20年，每年可產下約1000萬枚卵。以非社會性雌性埃及斑蚊為例，它每次吸血可產下約 125 個卵，這些卵在吸食後僅 10 天就成熟為成蟲。如果雌性蚊子在春天開始繁殖，那麼到夏末，她的後代數量可能會超過 7 x 10^21，是整個人類數量的 33,000 倍。儘管昆蟲數量受到捕食者的限制，但這種生產力在類似體型的生物中是無與倫比的。

雄性和雌性昆蟲的生殖系統有相似之處。生殖細胞起源於胚胎發育早期的極細胞，與中胚層組織形成成體生殖器官。每對性腺都連接到由中胚層和外胚層組織形成的共同導管。荷爾蒙和轉錄因子協調兩個生殖系統，受生理和環境因素的調節。

4.1 熱瑪利亞事件

在果蠅中，卵母細胞在卵巢前端附近開始生長，聚集在終絲下方。這個區域被稱為生殖細胞，在稱為幹細胞生態位的特殊微環境中容納生殖系幹細胞。在這個生態位中，生殖系幹細胞被三種類型的體細胞卵泡幹細胞包圍：終絲細胞、帽細胞和內鞘細胞。

生殖幹細胞具有由細胞骨架蛋白組成的光譜體細胞器，在有絲分裂期間變得分支，在子細胞中產生紡錘體以錨定有絲分裂紡錘體。

生殖幹細胞的不對稱分裂產生幹細胞和囊胚細胞，並受到微環境內細胞間訊號的調節。胰島素樣勝肽可協調生殖幹細胞分裂率以回應營養狀態。末端絲狀細胞和帽細胞表達訊號分子，如 decapentaplegic ( dpp )，以將生殖幹細胞維持在微環境內，抑制囊胚細胞分化。 piwi 和 Yb 等基因以及 RNA 結合蛋白 Nanos ( nos ) 和Pumilio (Pum) 也維持生殖系幹細胞。成體幹細胞，產生卵泡細胞，維持成體幹細胞。

濾泡細胞圍繞著囊胚細胞，形成由 16 個囊細胞組成的囊腫，並透過環管連接。一個囊細胞變成卵母細胞，繼承更多的融合體並經歷減數分裂。卵泡細胞發揮結構和功能作用，為卵母細胞極性提供訊號相互作用。在高等雙翅目動物中，濾泡細胞會表現卵黃蛋白原基因。環管促進蛋白質和 mRNA 轉移，極化卵母細胞並引導發育，而其餘的囊細胞則成為護理細胞。

■ 雌性生殖系統的其他結構

在卵巢的後端，花萼將其連接到外側輸卵管。總輸卵管內襯角質層，起源於外胚層，而側輸卵管通常是中胚層的。一層薄薄的無細胞膜，即固有膜，覆蓋著從終絲到花萼的卵巢。

與普通輸卵管相關的特殊結構包括雌性附屬腺，它們產生用於卵附著的水泥或用於某些昆蟲幼蟲營養的營養分泌物。在蟑螂和螳螂中，它們形成卵鞘，一種蛋白質卵殼。受精囊在需要時儲存精子，通常具有多個儲存器官，允許雌性操縱精子。在某些物種中，次級受精囊提供更高的精子活力。受精囊管中的肝醣沉積物可以作為精子的能量來源。雌性群居昆蟲會在抗氧化酵素的保護下長期儲存精子。

在其外部開口附近，總輸卵管可能轉變為能夠在內部孵化卵的生殖室。該室內的交配囊在交配後接收精子，然後將其移動到受精囊進行長期儲存。在原始昆蟲中，法氏囊中的齒狀結構會破壞精子包，而化學訊號則表示交配。在某些果蠅中，受精室有助於精子儲存和卵子受精。

■ 卵巢的類型

卵巢是產卵的單位，有兩種主要類型：全性卵巢和分細胞性卵巢。原始昆蟲中發現的泛性卵巢缺乏環管，依賴卵泡細胞提供卵母細胞營養。較高級的分裂卵巢包括端養型和多養型。在端營養性卵巢中，護士細胞透過營養線為卵母細胞提供營養。在大多數全代謝昆蟲中發現的多營養卵巢具有相互連接的囊細胞，其中滋養細胞透過環管滋養卵母細胞。這些護士細胞進行有絲分裂染色體複製，以增強核醣體 RNA 的產生。多營養型卵巢被認為是端營養型的祖先，新泛性卵巢是單獨進化的，完全失去了護理細胞。

4.2 卵黃發生

從產卵到第一個幼蟲的出現，胚胎必須完全自我維持。由於無法獲取外部營養，它只能依賴雞蛋內部提供的資源。卵黃發生（卵黃形成過程）對此至關重要。在昆蟲中，脂肪體產生的卵黃蛋白原是主要的營養來源，在卵母細胞內轉化為卵黃蛋白。這種蛋黃主要由蛋白質和脂質組成，維持胚胎發育。

工蜂展示了卵黃蛋白原的另一種用途，將其轉化為蜂王漿，這對於幼蟲的營養至關重要。有些昆蟲會產生富含卵黃蛋白的營養卵，供其後代食用。蛋黃的蛋白質成分主要由醣脂磷蛋白組成，而脂質（主要是三酸甘油酯）佔很大一部分。還可以存在碳水化合物，例如肝醣。

在自合成卵黃發生中，原始昆蟲在卵本身內合成卵黃。相反，更先進的昆蟲採用異源合成卵黃發生，其中卵黃在其他地方合成並運輸到卵中。荷爾蒙調節刺激脂肪體產生卵黃蛋白原，然後輸送到卵母細胞。卵泡細胞透過受體介導的內吞作用調節卵黃蛋白原的攝取。

卵黃蛋白原攝取過程涉及卵泡細胞上的特定受體，透過網格蛋白依賴性內吞作用啟動內化。卵黃蛋白原亞基的裂解及其組裝成卵黃體發生在卵母細胞內。各種翻譯後修飾，如糖基化，進一步修飾卵黃原蛋白。在某些昆蟲中，另一種卵儲存蛋白家族（稱為卵黃多肽）是由卵泡細胞產生。

卵母細胞內的卵黃蛋白原經過進一步加工形成卵黃蛋白，與其他蛋白質和脂質一起儲存在卵黃球內。在卵黃發生末期，卵泡細胞產生卵黃膜和絨毛膜，在卵子周圍形成保護屏障。絨毛膜合成受 20-羥基蛻皮激素調節。一旦絨毛膜形成完成，卵泡細胞就會退化，留下絨毛膜作為卵子的外層。

4.3 雌性生殖內分泌學

在昆蟲繁殖的複雜世界中，指導這一過程的內分泌系統表現出顯著的多樣性，反映了物種之間的生態變異。儘管存在這種複雜性，但還是出現了一些一般模式。

對於成年後不進食的短命昆蟲，如某些鱗翅目昆蟲和噬菌體，卵黃的產生發生在蛹階段，由發育程序驅動，而不是可識別的激素控制。相較之下，壽命較長的昆蟲經歷多個生殖週期，透過荷爾蒙驅動的過程活化卵黃發生。

不同昆蟲中參與調節卵黃發生的荷爾蒙差異很大。有些昆蟲，例如蠼螋和蚱蜢，僅依賴保幼激素 (JH)。其他動物，例如大多數雙翅目動物，包括蚊子，同時使用 JH 和 20-羥基蛻皮激素。這些荷爾蒙發揮不同的作用：JH 刺激脂肪體細胞中卵黃蛋白原的產生，而 20-羥基蛻皮激素則調節產生速率。

蠶蛾等昆蟲的創新發現揭示了意想不到的荷爾蒙功能。例如，最初被認為是一種觸發蛻皮的勝肽，結果證明是一種類胰島素激素，即蠶豆素，在繁殖中發揮作用。同樣，在果蠅中，類胰島素肽調節生殖幹細胞分裂和卵黃發生進展。

蚊子卵黃發生的控制說明了荷爾蒙和環境因素之間複雜的相互作用。血粉會引發一連串荷爾蒙事件，協調卵黃合成。 JH 為脂肪體和卵巢的卵黃生成做好準備，而卵巢蛻皮類固醇激素 (OEH) 和 20-羥基蛻皮激素則刺激蛋白質合成和卵黃原生成。脂蛋白將脂質轉運至發育中的卵母細胞，卵抑制激素可防止產卵過多。

在蚊子中，卵黃蛋白原基因受到蛻皮激素反應元件的調節，啟動涉及 Broad 等轉錄因子的調節層級。 Broad 的不同亞型對卵黃蛋白原表現有相反的影響。其他核受體，如 AaHR38，可以微調蛻皮類固醇訊號級聯，確保卵黃發生的精確調節。

總之，昆蟲雌性繁殖的內分泌是激素、環境線索和發育程序之間令人著迷的相互作用，經過精心調整以確保在不同的生態位中成功繁殖。

■ 排卵、受精、排卵

一旦卵子成熟，它們就可以在稱為排卵的過程中從卵巢中釋放出來。卵子周圍的卵泡細胞退化促進了這一關鍵步驟，使卵子能夠自由地進入輸卵管。卵子通過生殖道的運動是由肌動蛋白精心策劃的，肌動蛋白是由神經分泌細胞響應指示交配和卵子成熟的信號而分泌的。

在不同的昆蟲物種中，排卵的啟動可以由多種因素觸發。例如，像Rhodnius這樣的吸血昆蟲 prolixus是由受精囊充滿精子並且卵子產生 20-羥基蛻皮激素時釋放的一種促肌激素引起的。相反，雌性采采蠅在交配過程中受到機械性刺激。

隨著排卵的進行，卵子沿著輸卵管向下移動會活化受體，促使受精囊肌肉收縮，並釋放儲存的精子與卵子相遇。複雜的神經網路控制著這個過程，確保精確的計時和協調。一旦卵子處於適當的位置，精子就會被轉移到其珠孔，準備受精。

受精後，卵通常在產卵期間沉積在雌性體外。肌肉收縮將卵推入輸卵管並經由產卵器排出。這個過程由棘輪狀鱗片等特殊結構和機制促進，確保卵朝正確的方向移動。

昆蟲在產卵時間方面表現出多種策略。雖然在許多物種中，產卵在排卵後立即發生，但有些昆蟲可能會將卵保留不同的時間。這種靈活性可以適應不同的環境條件並確保後代的生存。

產卵器的演化對於昆蟲的成功至關重要，它使雌性能夠在安全和合適的環境中產卵。這種特殊的結構通常由細長的閥門和感覺受體組成，可確保將卵精確放置在有利的基質中。荷爾蒙控制，例如保幼激素 (JH)，可調節產卵肌的成熟和協調。

蟑螂提供了產卵過程中環境因素和生理反應的複雜整合的例子。光週期和卵子成熟度等因素會觸發荷爾蒙的釋放，從而激活產卵器和肌肉功能。探測運動的感官回饋進一步指導產卵，突顯了控制昆蟲繁殖的複雜機制。

4.4 雄性生殖系統

精子是在男性的成對睪丸內產生的（圖 4.17）。每個睪丸由一系列管狀卵泡組成，管狀卵泡的數量各不相同，從一些無翅目和雙翅目動物的一個到直翅目動物的超過100個，膜翅目動物的多達300個。卵泡又被腹膜鞘包圍。較原始的昆蟲有一個睪丸，在一些鱗翅類動物中，兩個成熟的睪丸在幼蟲發育的後期階段二次融合成一個結構，儘管導管仍然分開。在卵泡內，發育中的精子處於連續的成熟階段。卵泡透過單獨的輸精管連接到主管道（輸精管）（圖 4.18）。輸精管的一部分可能會擴大為精囊，在精子被轉移到女性體內之前充當精子的儲存庫。兩條輸精管被圓形肌肉包圍，並連接到射精管，射精管由起源於外胚層的細胞組成，並產生角質層內層。

射精管的末端部分可硬化以形成插入器官，即陽腺。它與第九腹節相關的一對外胚葉不同，通常隱藏在生殖腔內（圖 4.19）。其他輔助結構，通常被稱為扣環，可能存在於相鄰的節段上，並適合在交配期間抓住雌性。無翅目中可能沒有陽莖，而蜻蜓目中則在腹部前部有一個次級交配結構來發揮其功能。一些較原始的翼足動物已發育出一對內伸器官。蠼螋家族的雄性成員擁有配對的插入性器官，當其中一個在交配過程中受損時，雄性成員就會使用備用器官。通常也存在一對雄性附屬腺體。這些腺體可以通往輸精管或射精管。發育過程中由輸精管產生的那些起源於中胚層，而那些源自射精管的起源於外胚層。男性副腺具有多種功能，包括產生精液（作為精子的運輸和激活介質）、陰道交配塞（暫時阻止另一名男性的精子進入）以及形成精囊（蛋白質分泌物）包圍精子的男性附屬腺體。與所有動物一樣，昆蟲是水生祖先的後裔，精細胞的合成與它們向陸地棲息地的進化過渡有關。體內受精最適合生活在陸地上的動物，精細胞可能是一種過渡形式，代表著對陸地生活的最初適應，以保護雄性配子在進入雌性生殖道之前免於乾燥。無翅生殖體雄性產生精囊，將其沉積在潮濕的地面上，然後被雌性吸收。在更高級的昆蟲中，精子會透過體內受精直接轉移到精液中，並且不產生精囊。

由雄性附屬腺產生並在交配過程中轉移到雌性的勝肽可以影響雌性的多個生理系統。一個常見的影響是暫時或永久地阻止雌性隨後的交配。就像結婚禮物一樣，雄性附屬腺物質也可以補充雌性的營養儲備，並讓雌性在交配時增加產卵量。許多昆蟲的未交配雌性無法產下可能發育的卵，而雄性輔助腺中的成分能夠消除阻止排卵的生理障礙，直到交配發生。雌性的晝夜節律可以透過交配而改變，這種改變通常是由雄性附屬腺物質介導的。雄性果蠅的附屬腺分泌物含有抗菌蛋白，可保護精子以及雄性和雌性生殖道免受感染。

■ 精子發生

昆蟲的雄性配子發生與哺乳類有相似之處。幹細胞不斷分裂產生精原細胞並更新幹細胞。精原細胞經歷有絲分裂和減數分裂，成為初級精母細胞，進一步分化為精子細胞。

精子的產生發生在睪丸的卵泡內。在睪丸的前端，頂端幹細胞被不分裂的體細胞包圍，形成幹細胞生態位。來自生態位的訊號調節幹細胞的行為和更新。幹細胞進行有絲分裂，產生成角細胞和另一種幹細胞。體細胞囊腫祖細胞產生新的囊腫細胞，包圍原神經細胞形成濾泡囊腫。生殖細胞經歷四次有絲分裂，產生 16 個由環管連接的精原細胞。減數分裂從 16 細胞階段開始，產生單倍體精子細胞。然後，精子細胞分化成精子，與減數分裂無關。

分化涉及微管發育、鞭毛伸長、核形狀變化、Nebenkern 形成和頂體複合體發育。影響精子發生的基因突變體包括模糊洋蔥（ fzo ）、彈珠袋（ bam ）、無線粒體衍生物（ nmd ）、總是早（ aly ）、砲彈（ can ）、減數分裂 I 停滯（ mia ）、精母細胞停滯（ sa ）和纏繞。

當囊腫伸長時，它們會破裂，將精子釋放到輸精管中。在鱗翅目中，精子遷移發生在成蟲羽化之前，受到輸精管上皮中表達的生理時鐘基因 period 的調節。在舞毒蛾中，精子在成蟲羽化前四天進入生殖道。

■ 精子

昆蟲精子與脊椎動物精子非常相似，具有頭部區域和用於運動的長鞭毛。然而，也存在一些例外，例如精子呈圓盤狀的原蟲。頭部含有單倍體核和頂體複合體，容納頂體酶等酶，用於在受精過程中溶解卵膜。鞭毛的運動部分，即軸絲，起源於精子核基部的中心粒，由微管組成。

大多數翼狀精子擁有帶有 9+9+2 微管排列的鞭毛。這些微管由微管蛋白組成，含有促進鞭毛彎曲的動力蛋白臂。有趣的是，即使在一個物種內，精子長度也可能有很大差異。例如，雄性果蠅產生的精子長度超過 58 毫米，比成年果蠅本身還要長。

鱗翅目雄性會產生兩種不同類型的精子： eupyrene和apyrene 。只有尤比林精子參與受精，而阿比林精子缺乏細胞核，可能有助於尤比林精子移動或提供營養。阿芘精子最初活動能力較強，甚至可能取代雌性受精囊中的阿芘精子。這兩種類型都是受精所必需的，在沒有芘精子存在的情況下，平芘精子無法使卵子受精。

■ 雄性生殖系統和精子發生的內分泌控制

與雌性相比，對昆蟲雄性生殖激素調節的了解仍然相對有限。在成年壽命短且攝食量最少的物種中，精子發生主要發生在幼蟲和蛹階段。然而，在壽命較長的昆蟲中，精子發生在整個成年過程中持續進行，且荷爾蒙條件截然不同。這種多樣性使得建立統一的精子發生激素控制方案具有挑戰性。事實上，有些人認為昆蟲的精子發生可能完全獨立於激素，遵循預定的分化順序。

在某些鱗翅目物種中，睪丸在幼蟲晚期和蛹階段產生蛻皮激素，這些激素透過蛻皮激素受體調節目標基因的轉錄。睪丸中蛻皮類固醇的合成受到一種稱為蛻皮激素的特定激素的刺激，這種激素由大腦中的某些細胞產生。有趣的是，蛻皮激素的活性似乎僅限於睪丸，並不影響其他內分泌腺。

精原細胞形成過程中的有絲分裂速率受 20-羥基蛻皮激素水平的影響，高水平會增加此速率。然而，高滴度的保幼激素 (JH) 會抵消這種作用。精母細胞的減數分裂最初停滯在前期，直到幼蟲期結束。隨後 20-羥基蛻皮激素的峰值觸發減數分裂的恢復，使細胞進入中期。在某些情況下，JH 會加速精子發生。

睪丸囊腫中成熟精子的釋放遵循晝夜節律，最初受到 20-羥基蛻皮激素的抑制。 20-羥基蛻皮激素水平的下降對於精子的釋放是必要的。精子發生在幼蟲或蛹滯育期間停止，但在滯育完成後在 20-羥基蛻皮酮水平增加的驅動下恢復。

男性副腺功能受多種激素調節，其中 JH 在刺激蛋白質合成方面發揮重要作用。此外，在某些鱗翅目動物中，20-羥基蛻皮激素和腦神經勝肽也會刺激這些腺體中的蛋白質合成。有趣的是，雄性附屬腺體是 JH 的來源，它可以在交配過程中轉移給雌性以增強卵黃發生。

4.5 非常規昆蟲繁殖方法

■ 孤雌生殖

在昆蟲世界中，最常見的繁殖方式是卵生，雌性與雄性交配，使卵受精，然後將其產在體外。然而，昆蟲中有一些令人著迷且非常規的繁殖後代的方法。

孤雌生殖是指未受精卵的發育，幾乎在所有昆蟲目中都會發生。與遺傳訊息重新洗牌的有性生殖不同，單性生殖導致族群內遺傳穩定性更高。然而，由於自然選擇作用的變異減少，這種穩定性可能會在不斷變化的環境中帶來挑戰。然而，孤雌生殖也有其優點。雌性不需要花費精力尋找配偶或產生費洛蒙，從而降低了被捕食的風險。

單性生殖的挑戰之一是在沒有受精的情況下恢復二倍體染色體數量。這可以透過兩種機制發生：

Ÿ 單倍體孤雌生殖（單倍二倍體）：在這個機制中，卵母細胞的減數分裂產生單倍體配子。母親可以透過在排卵期間釋放或不釋放精子來控制後代的性別。受精卵發育成雌性，未受精卵發育成雄性。然而，單倍體雄性的精子發生是異常的，缺乏減數分裂。

Ÿ 二倍體孤雌生殖：在這裡，孤雌生殖發育的卵是二倍體。二倍體透過自交或無融合生殖過程恢復。

自交孤雌生殖：減數分裂的早期階段正常發生，產生單倍體卵。然而，透過卵核與極體的融合，二倍體得以恢復。這種形式通常產生全雌性後代。

無融合生殖孤雌生殖：不存在減數分裂，卵母細胞維持二倍體。後代保留了母親的遺傳組成，無需進行遺傳重組。

■ 胎生

胎生是一種生殖策略，卵子被保存在雌性體內並在體內孵化，而不是產在體外。胎生有四種主要類型：

Ÿ 卵胎生：卵含有足夠的卵黃，為胚胎提供營養直至孵化，雌性在孵化前或孵化後不久釋放幼蟲。

Ÿ 腺營養胎生：胚胎在雌性體內發育，孵化後，幼蟲留在改良的生殖室中，以雌性副腺的分泌物為食。幼蟲在雌性體內蛻皮，並以成熟幼蟲或蛹的形式沉積。

Ÿ 血質胎生：卵巢將卵子釋放到體腔中，周圍是專門的細胞，這些細胞從母體組織中獲取卵子。成熟的幼蟲要麼透過管道逃逸，要麼消耗母體組織。

Ÿ 假胎盤胎生：卵子幾乎沒有蛋黃，發育中的胚胎透過一種稱為假胎盤的特殊結構接收營養，該結構吸收雌性附屬腺分泌的「乳汁」。

■ 多胚現象

多胚現像是在某些寄生膜翅目昆蟲中觀察到的一種令人著迷的現象，其中單個有性產生的胚胎在產卵後分裂成多個胚胎。這個過程結合了有性生殖和孤雌生殖的要素。與產生單一基因型克隆的單性生殖不同，多胚產生的後代的基因型與母親不同，但彼此相同。這種獨特的特性使後代（而不是父母）可以決定理想的孵化規模。

在寄生蜂中，如Copidosoma floridanum ，發生強制性多胚現象。在這裡，一個微小的黃蜂卵產在宿主蛾的卵內。宿主蛾完成其發育，孵化成幼蟲，而Copidosoma胚胎在宿主幼蟲階段繁殖。到了第五個幼蟲階段，數千個冠體幼蟲已經形成，吞噬宿主並最終將其木乃伊化。然後黃蜂幼蟲化蛹並從寄主角質層的一個洞中鑽出來。

單一黃蜂卵沒有蛋黃，被一層薄薄的絨毛膜包裹著。它利用宿主的營養來促進胚胎和幼蟲的發育。與大多數經歷合胞體分裂的昆蟲不同，鞘體胚胎在產下後不久就會經歷全母細胞分裂，在完全細胞化的環境中發育。合胞體的缺失意味著卵子內沒有早期分佈的圖案形成素，並且發育軸在每個胚胎的發育後期被指定。此外，果蠅胚胎髮生中典型的分割蛋白在Copidosoma發育後期表達。

■ 幼蟲發生

幼蟲發生是某些昆蟲的一種獨特的繁殖策略，繁殖發生在幼蟲階段。由於幼蟲缺乏用於交配的外部生殖結構，因此該過程是孤雌生殖。一個典型的例子是雙翅目Miastor ，它從散佈在其幼蟲脂肪體內的卵巢中產卵。

在營養不足的情況下，發育中的胚胎會先從母體的脂肪體吸收營養。孵化後，幼蟲以母親的內臟為食，最終導致母親死亡。然後幼蟲通過角質層退出並開始另一個幼體發生週期。蚜蟲在孤雌生殖過程中也通常表現出幼子發生。

當後代在成年之前在父母中開始發育時，它被認為是兒童發育的。

■ 血囊授精

在半翅目升麻總科中，有一種特別的授精方法。該群體中的許多雄性並非透過生殖器開口進行傳統交配，而是用鋒利的插入器官刺穿雌性的外皮。他們將精子和精液直接注射到血淋巴，有時使用體腔內的特殊結構而不是生殖道。雄性甚至可以感知雌性最近是否交配，從而相應地調整交配持續時間和射精量。這種特殊的授精方法因該超科的物種而異。

在某些物種中，例如Alloeorhynchus ，精子注射是透過雌性生殖道壁進行的。陰莖上的刺使生殖器壁破裂，精子穿過血淋巴使卵巢周圍的卵子受精。血淋巴中的一些精子可能被雌性血球消耗作為營養前體。

在蝙蝠洞中發現的臭蟲Primicimex中，精子透過腹部外皮注射到雌性體腔。精子在血淋巴中循環並積聚在輸卵管基部附近。雌性的生殖道僅用於產卵，而不是交配。

在臭蟲 Cimex 等高度特化的物種中，一種稱為外精子的角質囊進化為精子的接收部位。中胚層細胞形成中精子，吞噬一些精子並將其他精子引導至輸卵管基部。受精發生在卵巢。

最初認為血囊授精透過從精子和精液中吸收營養以促進卵子成熟而使女性受益，但實際上可能是對性衝突的演化反應。創傷性授精促使雌性進化出副生殖系統，減少傷口的影響，並使它們能夠控制哪些精子使卵子受精。多次交配對雌性沒有好處，會導致壽命和繁殖成功率降低。

4.6 交配系統

在自然選擇過程中，個體的特徵受到氣候、掠食者和競爭等因素的影響，影響其生存和後代的繁殖。性選擇是自然選擇的一種，重點在於提高交配成功率、影響基因在群體中生存的性狀。交配和後代的產生受到雄性爭奪雌性的能力和吸引雌性的能力的影響。授精後，雌性可能會進行神秘的雌性選擇，根據與雄性交配成功的傳統衡量標準無關的性狀來選擇精子，例如鞭毛長度或含酶帽大小等精子特徵，這可以提高受精成功率。

雌性可以將多個伴侶的精子儲存在其受精囊中，導致精子競爭。這種競爭涉及對不同品質雄性精子的不同接受程度，從而影響後代的親子關係。授精與卵子受精分開進行，精子透過各種方法轉移，包括精囊、生殖道沉積物或直接進入受精囊。

為了保護其遺傳投資，雄性採用精子優先等策略，即最近獲得的精子更有可能使卵子受精。有些雄性保護配偶以防止進一步授精，而有些雄性則使用物理機制來取代競爭的精子。雄性副腺分泌物可能會產生交配塞或充當費洛蒙以確保精子的優先權。

昆蟲交配系統的演化是由於雄性和雌性之間生殖興趣的不對稱。雌性在產卵上投入更多，而雄性則在確保交配機會上投入更多。這導致雄性對雌性的競爭，通常導致雄性進化出性狀以獲得繁殖優勢。一夫多妻制在雄性昆蟲中很常見，使它們能夠使更多的卵受精，而雌性則可以與多個雄性交配以最大限度地提高遺傳多樣性。

雌性的接受模式各不相同，有些雌性一生只交配一次，而有些則交配多次。交配行為和位置是從原始的精囊轉移進化而來的，隨著時間的推移，交配位置從更原始的形式演變為複雜的形式，受到雄性雙翅目生殖器旋轉等因素的影響。

第5章昆蟲的行為系統

行為是指生物體的行為，行為生理學探討這些行為如何以及為何發生。與身體結構一樣，行為也受到遺傳和環境因素的影響。雖然行為通常很容易觀察，但它涉及複雜的神經衝動和肌肉收縮，形成個體行為鏈。

基因在塑造行為方面發揮重要作用，隨著時間的推移，基因會被選擇以成功適應特定環境。雖然人類行為與遺傳因素有關，但文化的影響使得分離遺傳因素變得具有挑戰性。在昆蟲中，行為受文化因素的影響較小，這使得遺傳基礎更加明顯。昆蟲和其他無脊椎動物為基因在行為庫中的作用提供了更清晰的證據。

5.1 看待行為的方式

擬人化將人類特徵賦予非人類動物，可能會掩蓋行為背後的真正機制。昆蟲不具備像人類一樣的動機，例如飢餓或繁殖慾望；相反，他們的行為是由基因編程對環境刺激的反應所驅動的。這些反應涉及肌肉群的有序激活，形成固定的動作模式。

固定動作模式是神經系統中固有的、預先設定的運動程序。它們是一個物種的所有個體所表現出的刻板行為，由特定的釋放者發起，一旦發起就不需要積極的回饋。這些模式協調不同的肌肉群以產生特定的行為。

例如，一些飛蛾會響應蝙蝠迴聲定位的迴避行為是一種固定的動作模式。飛蛾擁有感覺受體，根據蝙蝠的接近程度觸發不同的反應。該系統允許飛蛾執行生存所必需的行為，而無需有意識或複雜的動機。

反射代表最簡單的先天行為，其中感覺刺激透過涉及感覺、聯想和運動神經元的反射弧觸發立即肌肉收縮。較複雜的固定動作模式包括運動（kines）（對刺激的非定向運動反應）和稅收（taxes）（朝向或遠離刺激的定向運動）。當昆蟲在生理上準備好做出反應時，這些行為是為了回應特定的釋放器而執行的。

5.2 昆蟲行為的遺傳基礎

在果蠅中，交配等特定行為是由調節中樞神經系統發育和功能的基因控制的。果蠅的交配涉及一系列固定的行為模式，其中無果（ fru ）基因在建立雄性求偶行為中發揮著至關重要的作用。 fru的選擇性剪接會產生求偶所需的雄性特異性蛋白質，而fru的突變會影響交配行為和歌曲產生。

另一個基因doublesex ( dsx ) 指導雄性或雌性解剖結構的發育，透過確定形態特徵間接影響求偶行為。 period (per) 位點的等位基因會影響果蠅求愛歌曲和晝夜節律，正常的 per 基因會產生有效的求愛歌曲。

有幾個基因會影響交配，其中的突變會導致提前終止或退出困難。這些基因與中樞神經系統內的特定神經元和路徑有關。

昆蟲的覓食行為也有很強的遺傳基礎。覓食基因 (for) 調節果蠅的攝食相關行為，不同的等位基因產生漫遊或坐養表型。在蜜蜂中，隨著工蜂年齡的增長，for 基因參與覓食行為的轉變。

昆蟲的攝食行為受到神經肽 F (NPF) 等基因的影響，該基因調節食物攝取和對有毒食物的厭惡反應。 NPFR1 神經元對營養刺激做出反應，並根據昆蟲的營養狀態調節攝食行為。

整體而言，基因在塑造昆蟲的各種行為（從交配到覓食和進食）方面發揮著重要作用，凸顯了昆蟲行為背後的遺傳複雜性。

5.3 學習與記憶的生理學

學習被定義為由於經驗而發生的行為變化，是有機體行為的基本面向。在果蠅中，透過將氣味與電擊聯繫起來來評估學習能力，揭示了影響大腦結構和調節的突變體。結構性大腦突變體，如微型蘑菇體（ mbm ），由於蘑菇體解剖結構的改變而表現出氣味學習能力受損。條件突變體，例如 DC0 和 dunce ( dnc )，透過破壞大腦中的訊號路徑來影響學習能力。

短期和長期記憶與神經活動和基因表現的變化有關，特別是在大腦的蘑菇體中。嗅覺訊息由各種神經元處理，包括背側成對內側（DPM）神經元，它們在記憶形成中發揮作用。環狀 AMP 訊號傳導受蕪菁甘藍 (rut) 等基因的調節，對於學習的發生至關重要。

昆蟲表現出模式識別能力，這對於覓食和導航等任務至關重要。沙漠螞蟻利用路徑整合來導航，而蜜蜂則透過象徵性舞蹈來傳達資源位置。蜜蜂體內儲存有多種空間記憶，使它們能夠在資源和蜂巢之間有效導航。

蜜蜂的記憶形成涉及複雜的神經通路，化學感受器投射到觸角葉和蘑菇體等不同的大腦區域。章魚胺和一氧化氮等神經傳導物質以及蛋白激酶 A 和 C 等酶在記憶形成中發揮關鍵作用。

將舞蹈資訊轉化為蜜蜂的覓食行為仍然是一個研究主題，有些人認為工蜂利用舞蹈線索來定位食物來源。然而，蜜蜂覓食的成功率表明，準確獲取食物源附近的視覺和嗅覺資訊存在挑戰。

5.4 行為的荷爾蒙調節

與昆蟲特定行為相關的基因不僅建立神經通路，還調節觸發固定行為模式表達的激素的產生。荷爾蒙可以充當釋放劑，立即激活行為，也可以充當調節劑，改變神經系統對刺激的反應。

釋放激素透過與神經系統相互作用直接觸發特定行為。例如，羽化激素和蛻皮觸發激素會在蛻皮過程中促進幼蟲的定型行為，並調節蚊子尋找宿主行為的時間。

調節劑的效果更加微妙，改變了神經系統對刺激的反應。例如，羽化激素允許新出現的飛蛾透過消除中樞神經系統中的障礙來對性費洛蒙做出反應。在無脊椎動物中，血清素和章魚胺的增加與攻擊性的增加有關，從而調節螞蟻和蟋蟀等昆蟲的攻擊和撤退等行為。

一些激素充當組織激素，在發育的關鍵時期影響神經系統，從而引起行為的永久性變化。例如，餵給注定要成為蜂王的蜜蜂幼蟲的蜂王漿會影響基因表現和新陳代謝，從而決定它們的種姓。

某些物質，例如寄生蜂的毒液，也可以透過針對神經傳遞來影響行為。例如， Ampulex的毒液 compressa透過在產卵前誘導蟑螂獵物的梳理行為來改變蟑螂獵物的行為，確保獵物在黃蜂幼蟲的發育過程中保持溫順。

了解昆蟲行為的荷爾蒙調節可以深入了解基因和生理因素如何相互作用以塑造對環境刺激的行為反應。

5.5 晝夜節律的生理學

生物體已經進化出了被稱為晝夜節律的內在時鐘，以預測日常環境變化。這些節律調節各種生理過程，例如進食、繁殖和運動，確保生物的活動與外部明暗週期同步。

在昆蟲中，生理時鐘位於大腦的特定區域，包括表達週期和永恆等基因的神經元簇。此外，週邊時鐘控制各種組織的生理機能，包括感覺器官、神經分泌細胞、內分泌腺和生殖組織。

晝夜節律系統由三個部分組成：產生 24 小時振盪的生理時鐘、感測時間線索的輸入路徑以及將時鐘與生理節律耦合的輸出路徑。主要的輸入途徑涉及蛋白質隱花色素，它對光做出反應並相應地調整時鐘。隱花色素與轉錄因子相互作用來調節時鐘基因表達，從而導致有節奏的基因表達。

在昆蟲中，例如吸血蟲Rhodnius prolixus ，多個生理時鐘調節發育激素、行為協調和生理過程。這些時鐘位於大腦、前胸腺和目標細胞等各種組織中，確保荷爾蒙釋放和羽化等行為事件的精確時間。

昆蟲的外周時鐘自主運作，但總體上受到普遍的明暗週期的影響。它們調節各種過程，包括嗅覺受體的敏感性、馬氏小管活動和飛蛾的精子釋放。

蜜蜂利用生理時鐘來預測蜂巢外的食物供應情況，而覓食行為與生理時鐘基因的表達有關。大黃蜂可以估計時間間隔，從而實現高效覓食。

在果蠅等昆蟲中，眼外霍夫鮑爾-布赫納孔眼和視葉在晝夜節律控制中發揮著至關重要的作用。溫度波動和社交互動也會影響生理時鐘，即使時鐘細胞從大腦移除後也會影響生理節律。

了解昆蟲晝夜節律的生理學可以幫助我們深入了解它們如何使自己的行為和生理過程適應日常環境變化，從而確保生存和繁殖成功。

5.6 昆蟲睡眠與喚醒模式

在整個動物界，包括昆蟲，每日的休息和活動週期是基本的。脊椎動物表現出睡眠作為其非活動狀態，而昆蟲也表現出類似睡眠的行為。為了達到類睡眠的資格，生物體的非活動狀態必須滿足幾個標準：它應該涉及物種特定的休息姿勢，受機制調節，遵循晝夜節律模式，具有更高的喚醒閾值，並與生物體的變化相關。中樞神經系統。

在昆蟲中，果蠅成蟲的行為已被廣泛研究，顯示出類似睡眠狀態的傾向。果蠅每天選擇一個首選位置保持不動長達 2 小時，在此期間它們對外部刺激的反應較弱。這種類睡眠狀態的持續時間和深度隨著清醒時間的延長而增加，這表明它受到某種機制的調節，並符合原始睡眠形式的標準。

研究表明，涉及 cAMP 的信號通路在昆蟲學習中發揮重要作用，cAMP 可激活蛋白激酶 A (PKA) 和 CREB 等蛋白質。有趣的是，類似的途徑也參與調節哺乳動物和昆蟲的睡眠模式。在果蠅中，大腦蘑菇體中的 PKA 表現似乎會影響睡眠模式。

在人類和果蠅中，可以使用澱粉酶基因編碼的生物標記來檢測困倦。這進一步強調了研究昆蟲睡眠模式對於了解人類睡眠的相關性。

5.7 同步行為的生理學

同步行為是指一組生物體對相同刺激做出反應時所表現出的集體反應。雖然大多數螢火蟲（俗稱螢火蟲）會透過個體閃爍來吸引交配，但一些熱帶物種表現出協調的群體閃爍行為，特別是當聚集在樹上時。

在這些同步顯示中，每隻螢火蟲大約每 500 毫秒就會啟動其發光器官，且精確度極高。個體之間的同步非常精確，群體中沒有一個成員的相位差超過 20 毫秒。螢火蟲同步閃光的能力依賴於它們對彼此的視覺感知以及它們的神經系統測量時間的機制。

閃光同步由可重置的內部起搏器調節。螢火蟲不是透過閃爍來回應領導者，而是透過稱為相位夾帶的過程來同步它們的閃爍。在此過程中，一隻雄性螢火蟲的閃光會重置鄰近雄性螢火蟲的閃光週期。外部光刺激增強起搏器對閃光的興奮水平，從而導致聚集的雄性群體內的同步。

5.8 多相現象的生理學

多型現像是不同的替代表型，它們不是來自生物體的基因組成，而是來自發育過程中遇到的環境訊號。在全代謝昆蟲中觀察到的順序多型現象涉及不同形式的幼蟲、蛹和成蟲的整個生命週期。另外，社會性昆蟲也表現出不同的多態性，即相同基因型的個體發育成不同的種姓，例如工人、士兵或生殖成員。環境因素影響荷爾蒙水平，觸發改變基因表現模式的發育開關。

社會性昆蟲具有進化出的替代多態性的能力，在遺傳相似但功能不同的種姓之間的交流和分工的驅動下，表現出複雜的行為。工蟻種姓優先考慮群體防禦和資源收集，犧牲了他們的繁殖能力。另一方面，生殖種姓壟斷了殖民地內的生殖。

在像蜜蜂這樣的膜翅目社會性昆蟲中，個體的性別是由單倍二倍體決定的。受精卵產生二倍體雌性，可成為工蜂或蜂后，而未受精卵發育成單倍體雄性。卵子受精的決定需要蟻後和工蟻之間的合作。儘管所有女性在基因上都很相似，但她們的發育途徑是由內分泌訊號而非遺傳決定的。工蜂給注定要成為蜂王的幼蟲餵食富含蜂王漿的食物，導致保幼激素 (JH) 水平升高，最終促進蜂王發育。相比之下，餵食營養較少的幼蟲由於 JH 水平較低而成為工蟻。蜂王釋放的蜂王下顎費洛蒙（QMP）透過抑制 JH 合成來抑制工蜂繁殖，從而維持蜂群內的種姓結構。

在火蟻群體中，Gp-9 基因座上特定等位基因的存在會影響工蟻接受的產卵蟻後的數量。具有主要 B 等位基因的菌落具有單一皇后，而具有 b 等位基因的菌落則接受多個皇后。 Gp-9 編碼一種費洛蒙結合蛋白，決定工蟻對產卵蟻後的辨識與接受。

Pheidole這樣的螞蟻中 bicarinata ，士兵-工人多態性受保幼激素水平調節，並受發育過程中飲食蛋白質攝取的影響。低蛋白飲食會導致 JH 水平降低，從而引導向工人階級發展。相反，高蛋白飲食會提高 JH 水平，促進士兵表型的發育。士兵中持續產生的 JH 延長了幼蟲階段，導致身體比例更大，尤其是頭部更大。

這些例子說明了環境因素、荷爾蒙調節和社會互動如何塑造昆蟲的多態性，強調了昆蟲社會中遺傳、發育和行為之間的複雜相互作用。

5.9 時間多宗教的生理學

在蜂群中，個體蜜蜂在任務中經歷可預測的與年齡相關的轉變，稱為時間或年齡多倫理。年齡為 2 至 3 週的年輕蜜蜂充當“護士蜂”，照顧幼蟲和蜂王。隨著年齡的增長，蜜蜂會轉變為涉及蜂巢維護和食物儲存的角色。最古老的蜜蜂大約三週大，直至死亡，成為覓食者，收集花蜜、花粉並保衛蜂巢。這些行為變化是荷爾蒙、社會和結構因素複雜相互作用的結果。

年輕工蟻的下嚥腺產生幼蟲食物，但隨著它們年齡的增長和這些腺體的退化，它們的角色發生了變化。沒有功能性腺體，他們就無法再履行護理職責。隨著年齡的增長，行為的改變也源自於大腦原大腦蘑菇體中神經元的重組。覓食的蜜蜂必須發展出複雜的行為，例如學習食物源位置並透過舞蹈語言進行溝通。蘑菇體在處理訊息、記憶以及關聯視覺和嗅覺線索方面發揮著至關重要的作用。在覓食的蜜蜂中，蘑菇體積隨著年齡的增長而增加，這與較高的保幼激素（JH）水平相關，而保幼激素調節神經反應閾值。

隨著蜜蜂年齡的增長，它們會從哺育幼蜂轉變為衛生行為，在疾病傳播之前清除患病的幼蜂。章魚胺促進了這種轉變，降低了嗅覺神經元反應閾值。在轉向覓食之前，觸角葉中的章魚胺和血清素會增加，經過章魚胺處理的蜜蜂會成為早熟的覓食者。在此轉變過程中，大腦中的基因表現會發生變化，影響細胞內訊號傳導、突觸可塑性和空間學習。覓食工蟻的覓食基因上調，影響蘑菇體中的蛋白激酶水準。

社會環境也會影響行為轉變。年長的工蜂會產生 10-羥基-2-癸烯酸 (10-HDA) 費洛蒙，抑制年輕蜜蜂向覓食的過渡。蜂王產生的蜂王下顎費洛蒙（QMP）抑制工蜂體內的 JH 合成，透過活化與哺乳相關的基因和抑制與覓食相關的基因來影響其行為發育。向覓食的轉變率取決於老年蜜蜂的人口統計線索和蜂王的信號，從而保持蜂群內的行為多樣性。

中樞神經系統中的基因表現模式反映了這些行為轉變。數千個與從覓食前行為轉變為覓食行為相關的基因已被識別。環境、遺傳和荷爾蒙因素，尤其是 JH，調節這些基因表現模式，顯示 JH 在調節蜜蜂行為變化中的作用。

5.10 伴隨變態行為的生理學

在全變態昆蟲（例如飛蛾）中，變態涉及形態和行為的深刻變化。與半變態昆蟲不同，半變態昆蟲的幼蟲和成蟲具有相似的外觀和生活方式，全變態昆蟲經歷了更劇烈的轉變，包括出現觸角、翅膀、複眼和腿等新結構。這些變化需要新的肌肉組織和神經支配的發展，以及飲食習慣、感覺受器和行為模式的改變。

在變態過程中，荷爾蒙的變化在重塑神經系統和啟動行為轉變方面發揮著至關重要的作用。保幼激素和蛻皮類固醇等激素協調幼蟲神經元的程序性死亡、現有神經元的重塑、神經母細胞生成新的成體神經元。這些荷爾蒙的變化也會影響成年昆蟲新感覺器和肌肉的發育。

變態期間特定神經元的命運取決於它們對蛻皮類固醇的反應。具有不同蛻皮激素受體 ( EcR ) 亞型的神經元表現出不同的反應：具有EcR -A 的神經元會成熟，而具有 EcR-B1 的神經元會經歷退化和突觸損失。因此，在變態過程中觀察到的行為變化與神經發育和功能的荷爾蒙調節有關。

全變態昆蟲通常在蛹期表現出被動防禦機制。例如，曼杜卡蛹擁有稱為「杜松子陷阱」的特殊結構，當被觸發時會粉碎捕食者。這些結構由幼蟲感覺神經元發育而來，在變態過程中經歷成熟並與蛹毛結合。杜松子陷阱反射的運作需要在蛻皮後暴露於羽化激素，這表明激素對其活化有影響。

在變態過程中觀察到的另一種常見行為是遊走，幼蟲停止進食並積極尋找合適的化蛹地點。在缺乏保幼激素的情況下，這種行為是由荷爾蒙高峰（特別是 20-羥基蛻皮激素）引起的。切除前胸腺可防止遊走，而注射外源性蛻皮類固醇會誘發早熟遊走，這凸顯了荷爾蒙對這種行為的控制。

總之，全變態昆蟲伴隨變態的生理變化涉及神經發育的荷爾蒙調節，導致生存和適應成體環境所需的新結構和行為的出現。

5.11 封閉行為的生理學

蛻皮是擺脫舊外骨骼並成為新齡或成蟲的過程，涉及一系列由激素級聯和神經元通路精心策劃的刻板行為。這些行為對於昆蟲的生存至關重要，因為蛻皮過程中的任何錯誤都可能導致致命的後果。

在蛻皮之前和期間，昆蟲表現出特定的行為，例如縱向蠕動收縮和吞嚥空氣或水以促進舊角質層的破裂。然而，一旦昆蟲達到成蟲階段並且蛻皮停止，這些行為就不再表現出來。在蟋蟀等物種中，已經發現了許多固定的行為模式，凸顯了與蛻皮相關的行為的複雜性。

蛻皮的時間受到內源性生理時鐘的嚴格調節，確保蛻皮發生在捕食和環境挑戰風險最小化的有利時間窗口內。週邊印卡細胞釋放出稱為蛻皮觸發激素 (ETH) 的激素，啟動激素級聯，激活蛻皮所需的各種固定作用模式。

羽化行為可分為三個階段：羽化前、羽化、羽化後。在蛻皮前，昆蟲會透過將自身附著在基質上並使氣管系統充滿空氣來為蛻皮做準備。蛻皮階段涉及透過縱向收縮脫落舊角質層，而蛻皮後的特徵是新角質層的拉伸和硬化。

對蠶蛾的研究揭示了物種特異性的羽化時間，受內源性大腦節律的調節。外科實驗表明，大腦在協調羽化行為中起著至關重要的作用，並且激素作用不是物種特異性的，而是與特定激素的釋放同步。

最初，羽化激素（EH）被認為是羽化行為的主要觸發因素。然而，最近的研究發現了一個更複雜的網絡，涉及其他激素，如corazonin (CRZR)、蛻皮前期觸發激素 (PETH) 和甲殼動物心臟活性勝肽 (CCAP)。這些荷爾蒙協同作用，調節羽化行為的不同階段，包括蛻皮前收縮、蛻皮啟動和蛻皮後過程，如新角質層的曬黑和硬化。

這些激素之間的相互作用及其在協調羽化行為中的精確作用仍在研究中，凸顯了昆蟲發育和行為中激素調節的複雜性。

5.12 生殖行為的生理學

昆蟲表現出一系列受荷爾蒙變化和環境刺激影響的繁殖行為。例如，雌性埃及伊蚊僅在羽化幾天後保留精子用於授精，此過程受保幼激素 (JH) 調節。 JH 在成熟過程中起著至關重要的作用，它可以改變雌性對交配刺激的反應。同樣，雄性裂尾蝗蟲需要升高 JH 水平才能進行性行為。

雄性蚊子透過特殊的觸角毛檢測到其物種特定的翅膀拍動頻率，從而被雌性蚊子吸引。這些毛髮要么持續直立，要么在特定時間直立，使雄性能夠感知雌性翅膀的振動並做出相應的反應。在某些物種中，雄性在黃昏時形成群體，利用直立的觸角毛來區分雌性翅膀拍打的頻率。

某些雌性蚊子透過調整自己的翅膀拍動頻率以與同種雄性同步，積極參與交配互動。這種聽覺互動提高了交配成功率，並依賴雄性聲音輸入和雌性飛行肌肉活動之間的回饋。

對於蠼螋和埋葬甲蟲等非社會性昆蟲來說，父母的照顧有助於繁殖成功。雌性蠼螋負責母性照顧、保護和梳理卵，而埋葬甲蟲則為其發育中的幼蟲提供食物。這些行為受到荷爾蒙變化的影響，包括 JH 水平的波動，JH 水平調節卵子發育和父母關懷的表達。

雖然 JH 是一種在父母照顧方面經過充分研究的激素，但這些複雜行為中可能還涉及其他內分泌因素尚未被發現。昆蟲繁殖行為的演化反映了荷爾蒙調節、環境因素和繁殖成功率優化之間的平衡。

5.13 寄生蟲行為調節的生理學

寄生蟲已經演化出操縱宿主行為的策略，從而增強自身的傳播和生存。這些行為改變通常服務於寄生蟲的生命週期。

在某些情況下，寄生蟲會引起宿主行為的變化以促進其傳播。例如，纖毛原生動物Lambornella clarki感染樹洞蚊子幼蟲，改變成年雌蚊的行為。受感染的雌性表現出減少的尋找宿主的行為，並在水中產下含有纖毛蟲的“卵”，有助於寄生蟲的傳播。同樣，真菌病原體感染黑蠅，用產生孢子的真菌取代卵巢組織。受感染的雌性在產卵期間會釋放孢子，停止吸血並促進擴散。

在哺乳動物中，寄生蟲感染引起的發燒有助於宿主的防禦機制。在昆蟲中，觀察到行為發燒，受感染的個體尋求更溫暖的環境。雖然對寄生蟲或宿主的好處並不總是明確，但行為發燒會影響寄生蟲的傳播和宿主的生存。

寄生蟲還可以損害宿主的生理功能以增強傳播。感染瘧原蟲的蚊子會損害唾液腺功能，延長吸血時間並增加寄生蟲傳播。同樣，肝吸蟲雙腔體 dendriticum操縱螞蟻的行為，導致受感染的螞蟻在夜間爬上植被，增加食草反芻動物攝入的可能性並完成寄生蟲的生命週期。

在某些情況下，寄生蟲會改變宿主行為以促進寄生蟲的最終宿主的捕食。例如，感染棘頭動物的蟑螂表現出活動減少，使它們更容易被老鼠捕食，使寄生蟲完成其生命週期。

這些例子說明了寄生蟲採用多種策略來操縱宿主行為，最終增強自身的生存和傳播。

第6章昆蟲的代謝系統

所有動物細胞都必須將環境中的化學能轉化為各種形式，以維持神經傳導、肌肉收縮和結構合成等基本生命過程。這種能量主要來自攝取的食物，含有複雜的碳水化合物、脂肪和蛋白質。在消化道中，這些營養素被分解成更簡單的成分並被吸收到血淋巴中。循環系統將這些成分分配到細胞中，在那裡它們被進一步分解以捕獲其化學能。細胞可以立即使用這些成分，也可以將它們儲存起來以供以後使用。雖然昆蟲和脊椎動物的代謝過程有相似之處，但昆蟲也擁有獨特的代謝途徑。

昆蟲代謝系統的研究主要集中在蟑螂、綠頭蒼蠅、果蠅和毛毛蟲等少數物種。昆蟲完整代謝途徑的證據通常依賴脊椎動物系統中發現的關鍵酵素、反應產物或中間體的存在。然而，昆蟲中共生微生物的存在增加了複雜性，因為這些微生物可能為代謝途徑做出重要步驟。例如，以木材為食的昆蟲依靠微生物來分解木質素，而植食性昆蟲則受益於細菌對植物毒素的解毒。這些共生關係使得確定某些代謝途徑是昆蟲固有的還是微生物貢獻的結果具有挑戰性。

6.1 昆蟲消化道

昆蟲以多種有機物為食的卓越能力為其生態成功做出了貢獻，使它們能夠佔據不同的生態位。這種飲食多樣性反映在作為消化道入口點的不同外部口器結構上。昆蟲消化道的結構多樣性對應於不同飲食所需的專門化。雖然「典型」的昆蟲消化道並不存在，但代表祖先食腐動物的蟑螂的腸道經常被用作模型。然而，根據昆蟲的飲食，腸道區域的改變是顯著的，導致不同的消化道結構（見圖 6.1）。

■ 口外消化

許多捕食性昆蟲採用稱為口外消化的策略來消耗太大而無法整個吞下的獵物。這個過程涉及幾個步驟：

1. 毒液簡介：掠食者將毒液注射到獵物體內，使其喪失活動能力。

2. 酵素介紹：捕食者在固定獵物後，會引入消化酶，分解獵物自身外骨骼內的組織。

3. 獵物液化：消化酵素液化獵物，使掠食者更容易食用。

4. 攝取與持續消化：液化的獵物內容物與消化酵素一起被掠食者攝取。消化在捕食者的腸道中持續進行。

口外消化有效地擴展了捕食者消化道的表面積，本質上使獵物成為捕食者腸道的延伸。這種策略允許小昆蟲利用更大的獵物。參與口外消化的消化酵素通常起源於掠食者的唾液腺或腸道，包括蛋白酶、醣酶和脂肪酶。

在步甲甲蟲中觀察到的一個例子說明了口外消化的優點。研究表明，透過口腔外消化可以回收超過 80% 的獵物蛋白質，而直接食用肉類時回收的獵物蛋白質不足 50%。這凸顯了口外消化從大型獵物中提取營養的效率。

6.2 基本腸道結構

消化道由從口腔延伸到肛門的上皮細胞管組成。根據胚胎起源和生理功能，它分為三個主要區域：前腸、中腸和後腸（圖6.1）。肛門腸和直腸都是胚胎外胚層內陷時產生的，並分別產生前腸和後腸（圖 6.3）。中腸由與發育中的前腸和後腸相關的內胚層組織（中腸雛形）形成，並在胚胎髮生過程中將它們橋接以形成連續的腸道。中腸上皮是唯一與內胚層分化的昆蟲組織。馬氏小管可能看似從中腸產生，但實際上它們作為後腸的外胚層外凸插入中腸和後腸之間。

腸道在體腔內由外在內臟肌肉支撐，外在內臟肌肉的收縮使腸腔擴張（圖 6.4）。還有許多內在的內臟肌，由圓形和縱向肌肉組成，允許腸道收縮和蠕動。因為它們源自外胚層細胞，所以前腸和後腸襯有角質層，並與表皮的其餘部分一起蛻皮，這一特徵對這些區域的消化和吸收具有重要意義。昆蟲消化道的一個重要屬性是其空間劃分，而這個主題在後續章節中將顯而易見。

6.3 前部結構與前腸

在昆蟲的演化歷程中，祖先的每節都擁有一對行走的附屬物。隨著時間的推移，這些附屬器發生了變化，腹部的附屬器要么消失，要么轉變為外生殖器或感覺尾絲。相反，用於形成頭囊的節段上的附屬物進化為操縱食物並與嘴密切相關。因此，當今昆蟲中所見的各種口器起源於圍繞真嘴的外部附屬器，形成了口腔前腔。

在下顎昆蟲中，口腔前腔被下嚥分為前唾液室和後唾液室。例如，許多蚊子都有一個帶有角質棘的食道，有助於在紅血球進入中腸之前將其溶解。然後，含有消化酵素的唾液會經由唾液管引入唾液腺，腺體通常源自陰唇段的表皮細胞。值得注意的是，在產絲鱗翅目動物中，唇腺產生絲，而唾液則由下顎腺分泌。

昆蟲的唾液腺呈現管狀或腺泡結構。在蟑螂等物種中，成對的唾液腺由葡萄狀分泌腺泡組成，並透過小管連接，最終形成唾液管。唾液富含蛋白質和電解質，有助於潤滑口器，充當食物的溶劑，並可能含有各種酶，包括用於澱粉分解的澱粉酶和肉食性物種的蛋白酶或幾丁質酶。吸血昆蟲的唾液中也可能含有抗凝血劑以促進進食。

口腔前腔外是真正的口腔，標誌著消化道的起點。咽部是前腸的起始區域，可能具有吸吮昆蟲的擴張肌，促進液體的吸收。繼咽部之後，食道通往中腸，中腸通常被改造為可膨脹的嗉囊，用於某些昆蟲（如雙翅目和鱗翅目）的食物儲存。這種作物充當儲存庫，儘管這裡可能發生有限的吸收和消化。前腸的後部因物種而異，有些具有肌肉發達的腺胃，以調節食物進入中腸。在蜜蜂等昆蟲中，腺胃有助於將花蜜與花粉粒分離，然後再傳遞到中腸。

6.3 中腸結構與功能

中腸是消化系統的重要組成部分，在單一上皮層中包含多種細胞類型，包括柱狀細胞、再生細胞、杯狀細胞和內分泌細胞。與前腸不同，中腸缺乏角質層，有利於吸收。柱狀細胞數量最多，具有微絨毛和褶皺，可增加營養吸收和分泌的表面積。由於壽命有限，這些細胞不斷從稱為巢的幹細胞中再生。

杯狀細胞分散在中腸上皮中，將鉀從血淋巴運送到管腔中，影響營養吸收所需的水流。中腸也包含整合消化系統和內分泌系統的內分泌細胞，可能透過內分泌途徑將食物內容的訊息傳遞給其他細胞。在這些細胞中發現的各種腸道神經肽在消化和其他生理功能中發揮作用，儘管它們的確切作用仍然知之甚少。

前中腸可能包含稱為胃盲腸的憩室，增加分泌和吸收的表面積並促進腸道內的逆流。中腸細胞缺乏角質層，可能會產生周圍營養基質（PM）以防止食物磨損。 PM 由幾丁質微纖維和蛋白質組成，在腸道內容物和中腸細胞之間形成屏障，有助於消化並防止毒素和寄生蟲。

食液昆蟲可能擁有 PM，它可以形成消化隔間，將被 PM 包圍的內週營養空間與週邊營養空間分開。這種劃分有助於消化並防止毒素和寄生蟲。此外，某些昆蟲（例如蟬和同翅目鹿科動物）的腸道改造（例如過濾室）可以有效排泄水分，防止血淋巴稀釋。

總體而言，中腸在營養吸收、消化以及抵抗毒素和病原體方面發揮關鍵作用，凸顯了其在昆蟲生理和生存中的重要性。

6.4 後腸解剖和功能

昆蟲後腸與馬氏小管一起，主要調節滲透平衡，這是第8 章中進一步探討的主題。馬氏小管產生初級等滲尿液，鉀含量豐富，鈉含量低，並含有各種離子、氨基酸和廢舊物資。後腸選擇性地重吸收胺基酸、水和離子，產生高滲透壓或低滲透壓的尿液，然後從體內排出。此外，未消化的食物和消化廢物穿過後腸，重要物質在這裡被重新吸收，留下脫水的糞便顆粒以供排泄。

後腸可能由不同的區域組成，包括幽門、迴腸和直腸。幽門充當中腸和後腸之間的閥門，並且是馬爾皮基小管的起源部位。迴腸通常是一條狹窄的管子，在含有共生生物的昆蟲中可能會擴張成發酵室。同時，直腸是一個擴大的部分，可能具有直腸墊、參與液體運輸的柱狀結構。在蜻蜓幼蟲中，前直腸擴大成臂室，充當高度氣管的鰓。

雖然後腸的內分泌角質層與前腸一樣源自表皮細胞，但它的滲透性要強得多。這種增加的滲透性有利於液體和廢物的選擇性重吸收和排出，有助於昆蟲的滲透調節和廢物消除。

■ 昆蟲消化的適應性特徵和飲食注意事項

了解昆蟲消化的複雜性需要深入研究其消化道的適應性特徵並考慮其飲食的演化歷史。重要的是要檢查它們的系統發育位置和祖先的飲食習慣，而不是僅僅關注它們當前的食物來源。

昆蟲表現出各種各樣的飲食偏好，從像蟑螂這樣消耗多種食物的通才，到具有更具體飲食習慣的專家。昆蟲腸道的形態演化很大程度上受到兩種主要攝食策略的影響：昆蟲是否食用固體或液體食物，以及是否以動物或植物為食。

昆蟲攝入的食物在作物中進行初步消化，與唾液分泌物混合，然後進入中腸進一步加工和吸收。中腸在蛋白質和碳水化合物的消化中發揮關鍵作用，具有適應不同功能的專門區域。例如，前後腸充當發酵室，創造有利於微生物族群的鹼性條件。

專門以植物為食的昆蟲面臨著攝取營養水平不理想的挑戰，要求它們消耗大量食物來滿足營養需求。相較之下，以液體為食的昆蟲，例如同翅目和半翅目昆蟲，會攝入植物汁液和大量的水。它們細長的腸道有利於稀釋液體的處理，鹼性條件有助於中和潛在有毒的植物化合物。

昆蟲的營養需求因物種和生命階段的不同而有很大差異。許多昆蟲選擇的飲食能夠提供必需營養素的最佳平衡。例如，埃及斑蚊在吸食豚鼠血液時會產生更多的卵，因為豚鼠血液中的某些氨基酸濃度較高。這強調了在設計昆蟲飲食時以適當比例包含必需營養素的重要性。

除了飲食方面的考量之外，腸道微生物在昆蟲消化中的作用也很重要。這些微生物的數量通常超過昆蟲自身的細胞，可以提供基本功能，例如提供消化酵素和維生素、幫助消化效率以及解毒有害物質。

昆蟲的蛋白質消化涉及蛋白質水解酶的作用，例如胰蛋白酶和胰凝乳蛋白酶，它們將蛋白質分解為氨基酸。碳水化合物的消化依賴葡萄糖苷酶和澱粉酶等酶，它們將複合糖水解成可吸收的單醣。昆蟲已經進化出多種機制來消化纖維素等具有挑戰性的物質，通常依賴共生微生物或專門的酵素。

總體而言，昆蟲消化的複雜過程反映了進化適應、飲食需求和共生關係之間複雜的相互作用，凸顯了這些迷人生物的顯著多樣性和復原力。

■ 昆蟲的脂質消化

昆蟲消耗各種類型的脂質，包括種子和動物脂肪組織中發現的儲存脂質，以及所有細胞中存在的膜脂質。三酸甘油酯是種子和動物脂肪組織中的主要儲存脂質，在許多昆蟲的飲食中普遍存在。植食性昆蟲主要以植物材料為食，攝取葉綠體中常見的單半乳糖甘油二酯和雙半乳糖甘油二酯等脂質。

雖然脂質不溶於水，但它們必須穿過水性血淋巴才能被吸收。與脊椎動物不同，昆蟲缺乏膽汁來溶解腸道中的脂質。相反，膳食脂質最初可能會被摻入極性組分中，以增強其溶解度以利於吸收。

昆蟲的脂質消化機制尚不完全清楚。負責分解三酸甘油酯的脂肪分解酶的研究很少。磷脂酶在分解攝取食物的細胞膜中發揮作用，而三酸甘油酯脂肪酶則在水-脂質界面處水解三酸甘油酯。酯酶作用於羧酸分子，可能分解膽固醇並有助於抵抗殺蟲劑和植物次級生物質。

在腸道中，中腸細胞從消化的成分中重新合成二醯甘油等脂質成分，然後釋放到血淋巴中。這些二醯基甘油本身不溶於水性血淋巴，它們與脂蛋白結合，促進它們在昆蟲體內的運輸。脂蛋白也轉運血淋巴中的膽固醇和磷脂質。

總體而言，昆蟲的脂質消化涉及酶、細胞過程和運輸機制的複雜相互作用，突顯了這些生物體為了在不同飲食中繁衍生息而進化出的顯著適應能力。

6.3 昆蟲的代謝過程

昆蟲的新陳代謝包括兩個主要過程：分解代謝和合成代謝。

分解代謝涉及生物體儲備或環境中大營養分子的酵素分解。相反，合成代謝是從較小的前驅物中酵素合成較大的細胞成分。

在這些過程中，起始底物和最終產物之間的能量狀態會改變。生命系統可以捕獲或儲存這種能量在分子中，通常將其保存為磷酸鹽鍵。這種能量轉移是透過將降解、能量釋放步驟與節能步驟相結合來有效地進行的，從而最大限度地減少以熱量形式浪費的能量。

三磷酸腺苷（ATP）作為細胞的通用能量貨幣，促進能量轉移和暫時儲存。 ATP 由腺嘌呤、核糖和三磷酸單元組成，其能量儲存在磷酸鍵中。當水解為二磷酸腺苷 (ADP) 時，ATP 會釋放其儲存的能量。其他高能核苷酸，如三磷酸鳥苷 (GTP) 和三磷酸尿苷 (UTP) 也在細胞能量轉移中發揮重要作用。

攝取和儲存的碳水化合物、脂肪和蛋白質的分解代謝涉及降解或合成過程中的少量能量轉移。能量主要透過氧化釋放，其中電子從分子中去除並轉移到細胞內經歷還原的其他分子。這種能量的產生分三個階段進行。

最初，大的食物分子在消化道內轉化為較小的食物分子。蛋白質分解為胺基酸，脂肪分解為脂肪酸和甘油，多醣分解為單醣。然後，較簡單的分子被分解成適合進入檸檬酸循環的二碳分子，無氧產生少量能量。最後，分子進入檸檬酸循環，在這裡它們被氧化成二氧化碳，它們的電子被轉移到氧氣中形成水。這個過程稱為氧化磷酸化，產生大量 ATP。

食物氧化過程中電子去除產生的能量差最終會透過氧化反應轉移到 ATP。電子在細胞內穿梭，最終傳遞給氧氣形成水並合成 ATP。菸鹼醯胺腺嘌呤二核苷酸（NAD⁺ ）和黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）是食品氧化過程中的主要電子受體分子。

此外，在蛋白質降解過程中，氮被去除並以氨的形式釋放。為了減輕其毒性，陸生動物將氨轉化為毒性較小的分子，例如尿素或尿酸。

總的來說，這些生化轉化導致有機分子的降解產生有用的能量，任何多餘的能量都以海藻糖、肝醣或脂肪的形式儲存起來以供以後使用。

■ 碳水化合物的代謝

昆蟲利用肝醣和海藻糖作為其主要碳水化合物儲備，當碳水化合物攝取量超過即時需求時合成。當需要時，兩者都可以輕鬆轉化為葡萄糖，提供快速的能量來源。肝醣是葡萄糖的支鏈聚合物，儲存在飛行肌肉、脂肪體和消化道周圍。它可以作為一種直接的能量來源，特別是對於飛行肌肉等快速呼吸的肌肉。儲存在脂肪體內的肝醣可以迅速轉化為海藻糖，釋放到血淋巴中。

血淋巴中肝醣儲備的動員形成葡萄糖和海藻糖是受激素控制的，高海藻糖激素 ( HrTH ) 會觸發此過程。此外，脂肪運動激素 (AKH) 可以調動肝醣儲備和脂質，這反映了其與HrTH的結構相似性。章魚胺作為神經激素，也可以活化肝醣磷酸化酶，有助於能量底物的動員。

海藻糖是一種非還原性葡萄糖二糖，是昆蟲中主要的血淋巴糖。它由脂肪體合成，作為循環能量來源，其濃度遠高於脊椎動物血液中的葡萄糖。海藻糖跨膜擴散比葡萄糖慢，允許更高的血淋巴濃度而不引起滲透壓力。此外，海藻糖還可作為冷凍保護劑，降低昆蟲的過冷點並穩定細胞膜。

昆蟲中碳水化合物的代謝始於糖解，這是一系列將葡萄糖分解為丙酮酸的反應，並在細胞質中產生 ATP。丙酮酸隨後的命運因情況而異：它可以轉化為乙醇和二氧化碳、乳酸或乙醯輔酶A。乙醯輔酶A進入檸檬酸循環，在那裡發生氧化反應，產生ATP和水。

在一些昆蟲中，觀察到獨特的碳水化合物代謝途徑，特別是那些依賴碳水化合物作為飛行能量的昆蟲。由於粒線體膜的不滲透性，採用了甘油-3-磷酸穿梭機制，使糖解作用中產生的 NADH 能夠將其電子轉移穿過膜，最終有助於 ATP 的產生。

甲殼素是昆蟲角質層中的重要碳水化合物，由以 β 連接連接的 N-乙醯基-D-葡萄糖胺殘基組成。甲殼素由葡萄糖合成，經歷一系列生化步驟，包括磷酸化、胺化、乙醯化以及與二磷酸尿苷綴合。蛻皮過程中的幾丁質降解涉及幾丁質酶，將其分解為殼二糖和 N-乙醯基-D-葡萄糖胺以進行回收。

總體而言，碳水化合物在昆蟲生理學中的能量儲存、循環、冷凍保護和結構完整性中發揮著至關重要的作用。

■ 蛋白質的代謝

胺基酸是昆蟲飲食中蛋白質的基本組成部分，在結構蛋白合成、荷爾蒙和酵素生產以及核酸合成中發揮重要作用。昆蟲利用所有生物體中相同的 20 種氨基酸，其中 9 種必需氨基酸需要透過飲食攝取。這些必需胺基酸對於各種代謝過程至關重要，包括外皮蛋白質、荷爾蒙和酵素的合成。

在血淋巴中，胺基酸對滲透活性有顯著貢獻並參與許多生化途徑。某些胺基酸（如脯氨酸）充當飛行能量的代謝底物，而其他氨基酸（如酪氨酸和谷氨酸）分別在角質層硬化和神經傳遞等過程中具有特定作用。角質層形成和卵黃發生合成的蛋白質受保幼激素和 20-羥基蛻皮激素等激素的調節。

與脂肪和碳水化合物不同，過量的飲食胺基酸通常被用作代謝燃料或排出體外，儘管一些全代謝昆蟲已經進化出蛋白質儲存機制。儲存六聚體源自祖先的攜氧蛋白，充當儲存蛋白，無需進食即可提供發育階段所需的氨基酸。這些蛋白質由脂肪體合成，並在幼蟲階段釋放到血淋巴中，隨後被重新捕獲並儲存以供成年發育。

六聚體除了儲存功能外，還可能在某些昆蟲的滯育和種姓分化中發揮作用。此外，血淋巴中發現的脂蛋白（脂蛋白）促進脂質和保幼激素的運輸，這對各種生理過程至關重要。

膳食胺基酸的降解主要透過氨基轉移和氧化脫氨等反應產生乙醯輔酶A、丙酮酸或檸檬酸循環中間體。這些代謝中間體可以進一步轉化為葡萄糖或進入檸檬酸循環，有助於能量產生和代謝調節。

■ 脯胺酸代謝

雖然許多昆蟲依靠碳水化合物和脂質來獲取飛行能量，但有些物種已經進化到利用氨基酸脯氨酸。與脂質不同，脯胺酸的高溶解度使其能夠在血淋巴中積聚，因此無需載體分子即可輕易被組織利用。利用脯氨酸的昆蟲通常缺乏大量的碳水化合物儲備，更喜歡脯氨酸作為飛行的燃料來源。

采采蠅、科羅拉多馬鈴薯甲蟲、糞便甲蟲和埃及伊蚊等物種在脂肪體內合成脯氨酸，並將其運輸到飛行肌肉，在其高效的氣管系統的幫助下進行有氧代謝。例如，果甲蟲Pachylomerus的飛行前熱身股肌，依靠脯胺酸提供能量。

代謝機制涉及脯胺酸透過血淋巴將脂肪體內的乙醯輔酶A中的乙醯單位轉運到肌肉。脂肪體細胞中檸檬酸循環中的α-酮戊二酸轉化為脯胺酸，脯胺酸在飛行肌肉中又轉化回α-酮戊二酸。脯胺酸脫氫酶催化飛行肌中脯胺酸轉化為谷氨酸，並被高丙酮酸水平活化。麩胺酸與丙酮酸的轉氨作用產生丙胺酸和α-酮戊二酸。丙胺酸被脂肪體細胞吸收並轉化回脯胺酸，而 α-酮戊二酸進入檸檬酸循環，有助於 ATP 的產生。

透過這種機制，一摩爾脯氨酸轉化為一摩爾丙氨酸，產生 14 摩爾 ATP，與檸檬酸循環中一摩爾丙酮酸產生的 15 摩爾 ATP 相當。脯胺酸的高溶解度使其能夠積聚在血淋巴和飛行肌肉中，作為飛行能量的現成底物。

■ 維生素

維生素是動物飲食中所需的微量有機分子，通常充當代謝酶的輔助因子。根據其溶解度可將它們分類：水溶性維生素，包括複合 B 群和維生素 C，以及脂溶性維生素，稱為 A、D、E 和 K。

確定昆蟲的特定維生素需求一直具有挑戰性，因為微量可能是從幼蟲階段遺留下來的或共生微生物提供的，導致很少有概括。例如，維生素 A（β-胡蘿蔔素）對於昆蟲視覺色素至關重要，並且是視黃醇的前驅物。類胡蘿蔔素，包括 β-胡蘿蔔素，作為角質層色素有助於體色的形成，並起到抗氧化劑的作用。女性可以透過精液或精囊從男性獲得這些維生素。

維生素 E（α-生育醇）已被證明可以延長某些昆蟲的壽命和繁殖力。左旋肉鹼曾被稱為維生素 BT，是一種必需的水溶性「準維生素」。左旋肉鹼最初是在甲蟲黃粉蟲中發現的，它可將長鏈脂肪酸轉運穿過粒線體膜，促進其透過 β-氧化作用產生 ATP。

■ 脂質代謝

脂質的特徵是不溶於水，但在非極性有機溶劑中溶解度高，包括多種化合物。脂肪酸由長烴鏈和末端羧酸基組成，是生物系統中的重要分子。它們是磷脂（細胞膜的重要組成部分）的組成部分，並作為荷爾蒙和代謝能量的來源。此外，脂肪酸是角質層脂質的組成部分，可保護昆蟲免於乾燥，並有助於合成各種化合物，例如性費洛蒙和防禦性分泌物。

在消化和吸收後，甘油酯被分解成二酰基甘油，出現在血淋巴中。吸收的脂肪酸被摻入磷脂、二醯甘油和三酸甘油酯中，後者是昆蟲中脂質的主要形式。三酸甘油酯作為能量的集中儲存，與碳水化合物和蛋白質相比，它們的氧化產生明顯更多的能量。由於昆蟲體型較小，這種能量儲存庫對昆蟲特別有利。

許多脂質代謝途徑與脊椎動物中的相似。然而，昆蟲合成某些脂肪酸和甾醇的能力有所不同。雖然大多數昆蟲可以合成含有多個雙鍵的脂肪酸，但它們通常需要膳食甾醇，因為它們不能在內部合成它們。甾醇對於多種功能至關重要，包括細胞膜完整性和荷爾蒙合成。

攝取的三酸甘油酯經由消化酵素的水解分解成甘油和脂肪酸。隨後，脂肪酸在與脂蛋白結合的血淋巴中運輸，脂蛋白充當脂質穿梭機，將脂肪酸送至目標細胞。與脊椎動物不同，遊離脂肪酸在血液中循環，昆蟲運送與脂蛋白結合的二醯基甘油。

脂肪體是昆蟲體內脂質合成和儲存的主要場所。儲存在脂肪體內的脂質在脂蛋白的促進下經由血淋巴轉運到其他組織。這種機制能夠有效地調動脂質儲備來滿足能量需求，特別是在長時間飛行或遷徙期間。

脂肪運動激素（AKH）在飛行過程中的脂質動員中起著至關重要的作用。 AKH 釋放到血淋巴後，會活化脂肪體內的 TAG 脂肪酶，引發儲存的三酸甘油酯水解成二醯甘油。然後這些二酰甘油被運送到目標組織以產生能量。此外，AKH 也參與碳水化合物儲備的動員，並受到血液海藻糖和章魚胺等因素的調節。

總之，昆蟲的脂質代謝是一個複雜的過程，對於能量儲存、膜完整性和荷爾蒙合成至關重要。脂質的有效利用使昆蟲能夠滿足其能量需求，特別是在飛行等高代謝活動期間。

6.4 滯育作為代謝過程

由於預期會出現不利的環境條件，許多昆蟲物種會經歷滯育，這是一種暫時的逃脫機制，使它們能夠在原地生存的同時生存。與涉及躲避不利條件的遷移不同，滯育涉及在逆境發生之前就開始的代謝變化。

滯育最初被描述為胚胎髮育過程中的休息階段，現在被理解為由環境因素（特別是光週期或溫度的變化）觸發的活躍過程。與由不利條件直接引起的靜止不同，滯育涉及特定生命週期階段的荷爾蒙變化。

即使條件有利於發育，昆蟲也會進入滯育狀態。雖然無論環境條件如何，有些物種都會在特定階段經歷強制性滯育，但大多數物種表現出兼性滯育，使它們能夠根據環境刺激在滯育和直接發育之間進行選擇。

滯育經歷三個階段：滯育前、滯育、滯育後。滯育前涉及對環境線索的敏感性，例如白晝長度的變化，觸發準備行為和代謝變化，為滯育做好準備。在滯育期間，昆蟲從正常的形態發生轉向替代的生理程序，同時保持代謝活動以支持基本功能。

在此階段合成與滯育相關的各種蛋白質，有助於冷硬化和能量儲備。重要的是，滯育通常不需要特定的刺激來終止，而是在仲冬期間自發性結束，並在春季恢復發育。

荷爾蒙在調節滯育方面發揮著至關重要的作用。例如，胚胎滯育可以透過提高蛻皮激素或滯育激素 (DH) 水平來控制，DH 是由暴露於長光週期的成年雌性產生的，可促進發育中的卵的滯育。 DH 調節滯育蛋中的肝醣代謝，促進滯育維持所需的代謝變化。

在家蠶中，短光週期產生的 DH 可透過調節糖原代謝和促進山梨醇等冷凍保護劑的累積來影響胚胎發育。胚胎滯育的終止是由長時間的寒冷觸發的，從而使冷凍保護劑轉化回肝醣。

蛻皮類固醇，特別是 20-羥基蛻皮酮，也在滯育調節中發揮作用，其較高水平與胚胎發育相關。幼蟲和蛹滯育可能受到蛻皮激素對前胸腺的作用或大腦無法釋放促前胸腺激素（PTTH）的影響。

此外，成蟲的滯育可能是由於保幼激素（JH）的缺乏造成的，導致生殖休眠。總的來說，滯育代表了一種複雜的代謝適應，使昆蟲能夠在不利條件下生存，並使它們的生命週期與環境變化同步。

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昆蟲生理學(上)

參考改寫自Physiological Systems in Insects -Marc J. Klowden

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