土壤生物棲息地
土壤生物棲息地
本文綜述了土壤生物群的主要功能及其在維持土壤肥力方面的作用。我們將土壤視為生物的棲息地，確定土壤生物群的重要能量和養分來源，並描述能量流動和材料從地上到地下的循環。後續將更詳細地討論能量流。這裡考慮了土壤群落的營養結構，即其中養分的有組織流動，以及構成土壤食物網的生物之間的各種相互作用。強調了地上和地下過程之間的聯繫，以說明它們的相互聯繫，並表明土壤不是一種惰性介質，而是擁有各種各樣的生物，它們共同執行基本的生態系統服務。
土壤系統的功能涉及植物根系和植物殘留物，各種動物及其殘留物，多種微生物以及土壤的物理結構和化學成分之間的許多相互作用。為了有效地管理土壤系統，我們需要知道哪些做法將有助於改善有益土壤生物的生存和功能，同時阻止病原生物的活動。本卷提供了如何增強土壤系統的生物功能以提高其肥力和可持續性的各種例子。
在這裡，我們提出了土壤作為陸地生態系統基本組成部分的綜合觀點，具有獨特但變化的結構和一系列錯綜複雜的生物關係。這說明瞭土壤生物如何有助於維持土壤肥力，以及如何通過管理和加強生物相互作用來提高土壤系統的肥力。這裏討論的土壤系統的基本因素和動力學為理解後續討論提供了基礎。本文是為了讓一般讀者能夠隨時獲得該主題。
土壤是地球上更複雜、變化最大的棲息地之一。任何在土壤中安家的生物都必須設計多種機制來應對水分、溫度和化學變化的變化，以便生存、功能和複製。在1毫米(mm)的距離內，土壤條件可以從酸到鹼，從濕到乾，從有氧到缺氧，從還原到氧化，從營養豐富到營養貧乏。隨著空間的變異性，隨著時間的推移也存在變異性，因此生活在土壤中的生物必須能夠迅速適應不同和不斷變化的條件。因此，土壤物理和化學特性的變化是土壤生物群存在和持續存在的重要決定因素。
1.1 土壤層之間的差異
典型的土壤剖面具有水平和垂直結構。任何土壤剖面的底部都是下層基岩或母體材料，這是形成上述土壤的地質形式類型。覆蓋基岩的是C土層，它直接由底層母岩的修改發展而來。這個C土層仍然是可識別的地層中風化(變化)最少的，積累了從上方地平層釋放的鈣(Ca)和鎂(Mg)碳酸鹽。這個C範圍內的微生物活性通常非常低，部分原因是氧氣(O2)和有機物的限制。
覆蓋在C土層上的是底土，或 B土層。它由源自母質的礦物質和從上方土壤層浸出的材料組成，包括由有機(植物和動物)物質分解形成的腐殖質材料。然而，由於B層的有機物含量通常仍然相當低，它支持相對較小的微生物種群並且幾乎沒有生物活性。B層是最大照度的區域，即矽酸鹽粘土以及鐵(Fe)和鋁(Al)氧化物的沉積或積累。
A土層，表示土壤的上層，通常有機質含量相當高，顏色通常較深。這與O土層(有機土層)一起，是植物根系和土壤生物最活躍的土壤層。在A土層內，物質從上方的土壤層到下方的土壤層存在不同程度的浸出和運動。A土層和土B層之間的介面是最大洗脫區，即通過向下浸出矽酸鹽粘土和鐵(Fe)和鋁(Al)氧化物去除。A土層和O土層之間的介面是進入的有機殘留物與礦物土壤結合的地方。與摻入的土壤有機質(土壤有機物)一起，A土層通常被稱為表土。
表面上的O土層是最頂層，通常稱為凋落物層。該層的最大成分是未分解的有機物(土壤有機物)，這些有機物質的來源很容易區分 - 植物垃圾，糞便或其他有機輸入。
1.2 土壤成因的因素
1941年，土壤科學家漢亨尼提出了以下至今仍在使用的土壤形成因數：
1.
該區域的母材料或底層地質構造;
2. 氣候：主要指該地區的溫度和降水及其相互作用，通過凍融周期影響土壤的形成;
3. 地形：表示土壤在景觀中的位置，位於山丘的頂部、中部或底部，這對土壤形成的結果有顯著影響;
4. 生物：例如通過沉積有機物和聚集土壤礦物質而強烈影響土壤形成的佔主導地位的植物群落和相關土壤生物;和
5.
自從母岩風化以來，已經過去了多久的時間(演育時間)。
這些因素共同解釋了區分土壤類型的複雜特徵組合。土壤類型在短距離內變化很大，這說明瞭生物群在土壤形成中的重要作用，因為其他因素在空間和時間上都發生了更大的變化。
1.3 土壤系統的物理組成部分
典型的土壤由礦物部分和有機部分組成。這兩個部分構成土壤固體，剩餘的土壤體積由孔隙空間組成，在任何給定時間都充滿了空氣和/或水的某種組合。當土壤被水飽和時，其孔隙空間中的所有空氣都將被移位;相反，乾燥的土壤在其土壤固體之間的空間中只有空氣。
土壤有機物含量、礦物組分的性質以及空氣和水的相對比例是影響微生物活性和功能的關鍵因素。孔隙空間以水為主的土壤是缺氧的。這種情況會將微生物活性限制在厭氧菌和兼性厭氧菌的活性上，即能夠在沒有氧氣的情況下代謝的生物體。發酵的厭氧過程在能量上不如有氧代謝，其最終產物通常是有機酸和醇，可能對植物和許多微生物有毒。因此，大部分時間大部分孔隙空間被水佔據的土壤將是一種生產力較低的土壤，即使水是植物的關鍵需求之一。
土壤孔隙空間的一半被空氣佔據，一半被水佔據的平衡更有利於植物生長和微生物代謝。根需要氧氣才能呼吸，而需氧菌(能夠進行有氧呼吸的微生物)可以從這一過程中獲得比通過發酵或厭氧呼吸獲得的能量多得多。
礦物部分的性質決定了土壤質地、含量和礦物元素的濃度以及重金屬的存在，這可能會對植物和/或動物生命產生一些不良影響。磷(P)，鉀(K)和鎂(Mg)是來自土壤礦物質部分的必需植物常量營養素。因此，任何土壤的生產能力都非常依賴於其礦物部分的成分。
1.4 物理性質及其對土壤生物學的影響
其他重要的土壤物理性質包括質地、容重、溫度、聚集體和結構。每種方法對土壤生物群的組成和活性都有重要影響。
土壤質地是指任何給定土壤中沙子、淤泥和粘土的比例，將強烈影響土壤的持水能力及其陽離子和陰離子交換能力。土壤保持水分的能力很重要，因為微生物依賴於土壤水作為細胞成分的溶劑和溶解的營養物質可以移動到其細胞表面的介質。此外，需要水來促進鞭毛細菌、纖毛和鞭毛原生動物以及線蟲的移動。因此，質地直接影響土壤中的生物活性。
容重是指每單位體積土壤中土壤固體的重量。1立方公分土壤容量重量小於1公克的土壤被認為較輕或較疏鬆，可能具有良好的通氣性，易於根系滲透和微生物導航。如果1立方公分土壤容量重量超過1公克的土壤土壤，被認為受壓實、較重具有較高密度。隨著容重的增加，土壤孔隙度降低，空氣和水的流動受到限制。這阻礙了土壤排水和根系滲透。這種土壤通常容易內澇，造成缺氧，適宜厭氧菌生長的條件。
溫度對微生物活性的影響會有所不同，具體取決於各自生物體的耐受範圍。嗜冷生物在寒冷的土壤中茁壯成長，溫度低於10°C;嗜溫生物在10至30°C的溫度下具有最大的活性;而嗜熱生物在超過40°C的溫度下更活躍。這導致全年微生物群落組成的顯著季節性變化，以及土壤有機物周轉率和微生物生物量的變化。熱帶土壤中的微生物群落也隨季節變化，但這較少受溫度的影響。
土壤聚集是許多相互作用因素的結果。在他們的土壤聚集模型中，將聚集過程描述為從粘土片小板在0.2微米(μm)尺度上相互作用開始。土壤顆粒的微生物定植在2微米的規模上發揮作用，在細菌和真菌代謝物用於將粘土顆粒粘合在一起的情況下，要大一個數量級。在20微米的尺度上，真菌菌絲和細菌產生的各種多糖成為主要的聚集因數。然後在200微米的尺度上，根和真菌菌絲將這些顆粒結合在一起。由此產生的土壤是由生物材料以各種嵌套尺度結合在一起的礦物顆粒基質，形成2毫米(mm)尺度的大聚集體。
土壤結構描述了土壤的微觀和宏觀聚集程度。聚集良好的土壤更能抵抗雨水和風的侵蝕。此外，它通常排水良好，更有利於有氧人群的增長。因此，它往往是植物和土壤生物群更具生產力的土壤。前面討論中看到的聚集過程是植物根系和土壤生物群活動的結果，在土壤系統的物理和生物特徵之間產生了內在聯繫。
土壤化學性質強烈影響土壤生物的活性，同時自身也受到這種活動的影響。影響生物活性的更重要的土壤化學性質是：
Ÿ pH值，即土壤的酸度或鹼度
Ÿ 陽離子和陰離子交換能力
Ÿ 礦物質含量和溶解度
Ÿ 緩衝能力
Ÿ 土壤中養分元素的濃度
Ÿ 土壤大氣中氧、二氧化碳(CO2)、氮氣(N2)和其他氣體的濃度
Ÿ 土壤含水量
Ÿ 鹽度或鹼度(鈉含量)。
植物和土壤生物對土壤pH值的極端耐受性不同。大多數生物更喜歡 6 到 7.5 之間的接近中性的 pH 值。在這個pH範圍內，植物根系最容易吸收許多土壤養分。當土壤酸性較強時，金屬元素Fe，錳(Mn)，鋅(Zn)和銅(Cu)的溶解度增加，而大多數主要營養元素 - 氮N，磷P，鉀K，鈣Ca，鎂Mg和硫(S)的溶解度降低。氮N、鉀K、硫S和鉬(Mo)的可用性在高pH值下不受影響;然而，磷P、鈣Ca、鎂Mg和硼(B)的pH值在pH值8.0以上會降低。一般來說，真菌和放線菌(在形態和生長習性上類似於真菌的細菌)似乎對高pH和低pH值都有相對耐受性，而許多自養和其他異養細菌在低pH值下受到抑制。因此，在酸性土壤中，真菌和放線菌將佔主導地位。對不斷變化的非生物條件具有更大耐受極限的生物將具有競爭優勢，這可以通過底物競爭影響其他生物的活動，從而進一步抑制其生長。
生物體需要一系列營養元素才能生存。
植物從大氣中獲取碳（來自二氧化碳CO2）、氫（H2）和氧（O2），而其餘元素必須來自土壤溶液。 對於大多數土壤微生物來說，情況有所不同，因為它們主要從分解的植物和動物殘留物以及土壤有機物S土壤有機物中獲取能量和細胞生物量碳C。 值得注意的例外包括使用光能將二氧化碳CO2 直接固定到細胞生物質 碳C中的藍藻和其他光合細菌，以及使用還原化合物（例如銨NH4）中的鍵能產生還原潛力以化學合成方式將二氧化碳固定到細胞生物質碳C中的化能無機營養細菌。
土壤生物獲得能量、細胞生物量C和養分的途徑有很多。土壤微生物從土壤溶液或土壤礦物質中獲取許多其他所需的元素，它們溶解這些元素以獲取必要的養分，或從土壤大氣中獲取。氮氣是一個特例。幾乎80%的大氣由氮氣(N2)組成。然而，在工業、大氣或生物固氮(BNF)過程減少之前，植物無法獲得大氣中的氮氣(N2)。許多細菌和藍藻具有固定氮氣的能力，但最著名的是根瘤菌，它將大氣氮固定在與宿主豆類共生中。固氮細菌，如偶氮螺旋菌和偶氮桿菌，也在植物根內或與植物根部密切相關形成內生或結合關係，並且還有許多自由生活的固定氮氣細菌物種。大多數土壤動物通過食用其他生物來滿足其能量、細胞生物碳和礦物質養分需求。
礦物元素的可用性不是唯一重要的方面;與生物體需求相關的礦物元素的相對比例或比例也是如此。例如，土壤的磷、鎂、鈣和硫含量可能很高，但如果氮的可用性低，那麼土壤生物的生長將受到缺乏這種元素的限制。這個概念被稱為李比希的“最小定律”，其中任何生物體的生長都受到其環境中相對於其需求供應最短缺的任何營養元素的限制。牢記這個概念很重要。無論向土壤中添加多少給定的礦物質養分，如果這不是限制生產的因素，這都不會提高作物產量或微生物生長。
1.6 適應壓力
鑒於土壤特性的高度空間變異性，生活在土壤中的微生物必須能夠快速適應不斷變化的環境。土壤生物通過改變其對氧的使用，通過形成靜息結構，通過增加細胞內溶質濃度，通過產生多元醇和熱休克蛋白，和/或通過改變膜結構來應對壓力，僅舉幾例可能的機制。
微生物對氧的需求或耐受性各不相同。我們上面提到了兩個主要組與氧的功能關係：需氧菌和厭氧菌。需氧菌是能夠在大氣中發現的氧濃度(21%)下生長的物種，它們通常使氧作為呼吸電子傳遞鏈中的末端電子受體。有三種主要類型的需氧菌：專性、兼性和微需氧菌。專性需氧菌需要氧的存在才能生存;它們的新陳代謝類型是有氧呼吸。雖然兼性需氧菌不需要氧，但如果存在更多氧，它們會生長得更好。這些多能力的細菌具有有氧或厭氧呼吸的能力。微需氧菌需要氧，但它們的需要氧的功能水平遠低於大氣濃度。他們的新陳代謝形式是有氧呼吸。
另一方面，厭氧菌不使用或不能使氧作為末端電子受體。厭氧菌有兩種基本類型：耐氣厭氧菌和專性厭氧菌。第一個不使用氧進行新陳代謝，但它們不會受到其存在的傷害。這些生物體依靠發酵類型的新陳代謝來獲取能量。相反，專性或嚴格厭氧菌會因氧的存在而受到傷害。這些生物代謝各種底物，通過發酵或厭氧呼吸獲得能量。
兼性需氧菌、微需氧菌和耐氣厭氧菌能夠在土壤環境中更好地持續存在，因為它們能夠輕鬆適應土壤中經常發生的氧
可用性的快速變化。例如，在厭氧呼吸中使用氧以外的化合物作為末端電子受體的兼性需氧菌的能力允許它們繼續呼吸碳底物，並在氧供應減少或切斷時通過電子傳遞鏈產生能量儲存分子ATP。硝酸鹽和硫酸鹽通常用作厭氧呼吸中的替代電子受體。
形成孢子或囊腫的能力是另一種類型的適應，可以在低水供應期間增強生物體在土壤中的持久性。細菌內生孢子是在細菌細胞內形成的非常耐用的厚壁脫水體。當釋放到環境中時，它們可以在極端高溫、乾燥和暴露於有毒化學物質中存活下來。細菌，如形成內生孢子的芽孢桿菌和梭狀芽孢桿菌，以及通常通過分生孢子和孢子繁殖的放線菌和真真菌，在土壤群落中具有很好的代表性。它們形成孢子的能力使這些物種在土壤環境中具有明顯的生存優勢。以細菌和真菌為食的更大的原生動物和線蟲都可以形成囊腫或厚壁休息結構，使它們能夠在不利於生長的條件下生存。一旦條件變得有利，例如雨後或獵物數量增加時，囊腫就會發芽，這些原生動物和線蟲就會恢復進食、生長和繁殖。
其他適應措施也增強了生物體在不斷變化的土壤環境中生存的能力。例子包括生產多元醇(具有三個或更多羥基的醇)和熱休克蛋白;增加細胞內溶質濃度;改變在許多古菌(不同於細菌的原核譜系)中看到的膜組成;併產生熱穩定蛋白，如嗜熱菌中所見。在過去的二十年中，我們對土壤生物群的生存策略和機制的瞭解大大增加，這使得我們現在通過分子方法知道的大量物種的存在成為可能，存在於土壤中。
1.7 構建環境條件
當土壤的物理和化學特性在最佳範圍內時，生物活性通常會隨之而來。例如，如果土壤質地和結構允許在充分排水與水分保持與充分氣體交換之間取得良好平衡，則條件通常有利於微生物的生長和活動。如果土壤被壓實或水飽和，它會迅速變成厭氧。在這種情況下，發酵代謝可能佔主導地位，併產生有機酸和醇。改善硫的土壤有機物含量、水穩定聚集和排水的做法，如種植覆蓋作物和保留殘留物、施用堆肥和減少耕作都有助於促進豐富、活躍的土壤生物群落。
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