鳥類最佳覓食理論

 

鳥類最佳覓食理論 LIN

優化模型是瞭解動物覓食、棲息地利用和交流等行為的重要途徑。是該領域的一個重要分支學科。這類模型的基本假設是，在本章的背景下，自然選擇有利於那些作為覓食者表現最好的個體，因為有效的覓食導致更高的生存率和更多的後代)。因此，最佳覓食理論有助於研究人員對鳥類的行為做出明確的預測。最佳覓食理論

最佳覓食決策模型通常有三個組成部分。首先，自然選擇的形式是什麼，它發生在什麼時間段？例如，更重要的是：在短時間內(如數小時或數天)最大限度地獲取能量，還是在較長的季節內儘量減少饑餓或死亡的可能性？第二，鳥類會選擇什麼樣的行為或選擇行使可用的行為，？這些選項可能包括是否攻擊特定的獵物個體，或在資源斑塊中持續覓食多長時間。第三，什麼限制了覓食選擇的多樣性？限制可能來自許多方面，例如，鳥類張嘴大小限制可以吞下的最大獵物，而肺的氧氣容量限制了潛水鳥類的潛水(搜索)時間。事實上，所有影響鳥類實際消耗食物的因素都是最佳覓食模型中的潛在限制因素。

覓食鳥類最基本的決定之一是，是花時間和精力攻擊它們已經遇到的特定獵物，還是繼續尋找更有利可圖的獵物。最早的優化覓食模型研究了每種獵物類型的能量、尋找獵物所需的搜索時間以及捕獲和消耗獵物所需的處理時間之間的內在權衡，比較了作為通才捕食者(攻擊所有遇到的食物)和專門捕食者(專選特定獵物)餵食的成本和收益。在這些模型中，通常假設自然選擇有利於優化短期能量增益，而覓食者可用的選擇是遇到特定獵物時是否追逐。約束條件包括獵物的總體豐度(影響搜索時間)和獵物的盈利能力(通常使用處理時間進行評估，因為盈利能力更強的物種能提供更多的能量，需要更少的處理時間)。這些用簡單代數建立的模型預測，除其他外，搜尋者應該忽略利潤較低的項目，只要利潤較高的項目足夠豐富。最初的獵物選擇模型及其後來的變種現在已經通過對野生鳥類的觀察進行了數百次的測試。這些實地研究通常支持這樣的預測，即總體食物豐度越高，飲食選擇要求越高。

有時，最佳覓食模型的預測不受支援。這可能意味著鳥類並非總是以最佳方式覓食，或者某一特定模型的某些假設在被測試的情況下沒有得到滿足。現實世界並不像最優覓食模型假設的那麼簡單：通常不會按順序遇到獵物，覓食者通常缺乏做出最優決策所需的所有獵物類型的完美知識，並且除了在短時間間隔內優化攝食率外，還選擇了具有其他特徵的覓食者。例如，鳥類可能會覓食，似乎是次優的，在安全掩體附近發現的低品質的獵物，如果外出覓食品質更好的獵物會導致覓食鳥類變得更容易受到捕獵天敵的攻擊。

在一項關於最佳覓食的經典研究中，紮克(Reto Zach，1979)測試了加拿大不列顛哥倫比亞海岸西北烏鴉的獵物選擇和捕獲行為。他注意到烏鴉通過飛起來，反復地把這些海螺扔到岩石上，來打破蝸牛殼撿食。還有多種鳥類也將食物扔砸到堅硬的岩石上破殼來獲取食物：例如金雕(Aquila chrysaetos)扔砸烏龜，美洲烏鴉扔砸黑胡桃，和胡兀鷲(Bearded vulture) 扔砸骨頭(Davenport et al.2014)。在這種情況下，紮克(Zach)觀察到，鳥類只選擇最大的海螺和下降高度始終約5米。紮克質疑為什麼烏鴉會繞過含有完美肉質的小海螺，為什麼下降高度不低，這樣會消耗更少的能量。為了模仿這種行為，他用一根裝有滑輪的長杆，吊著一個小的、可以翻倒的平臺，自己做了一個海螺扔砸模型。假設烏鴉以最佳方式覓食，他預測，與小海螺相比，大海螺的殼在扔砸下更少的水珠後會破裂，而且當滴下高度上升到5米以上時，海螺殼破裂的可能性幾乎不會增加。他的研究結果證實了這些預測：無論跌落高度如何，較大的海螺比較小的海螺需要更少的扔砸來破碎(因此需要更少的努力)，而無論海螺大小如何，5米以上的液滴在破碎方面幾乎沒有改善(圖8.03)。這些結果支持了烏鴉採用海螺覓食策略優化其短期能量收穫的觀點。John Davenport等人(2014年)在英國對小嘴老鴰(Corvus corone)和冠小嘴烏鴉(Corvus cornix)的研究中擴展了我們對這種行為的理解。他們的研究結果同樣表明，鳥類的覓食決定是基於蚌殼破損的效率，而不是旅行成本。