RIVER SCENE

    攝食與食物網   4.1 導言 為了生存、生長和繁殖，河流生物必須有足夠的食物，無論是品質還是數量。此外，食物需求在整個生命週期中都會發生變化：成年魚類的食物需求與剛孵出的魚苗或小一歲魚類的食物需求大不相同。成年魚類捕食較大的無脊椎動物和小魚，而幼魚則以微小的有機體為食，如蠓幼蟲、蜉游幼蟲，直到它們大到足以開始吃較大的食物。一些消費者相當專業，而另一些則不那麼專業；而且大多數人通過他們的口器或其他攝食器來適應，以便比其他人更容易捕捉到一些食物。 食物網包括食草動物、食肉動物和雜食動物，根據攝入的食物分類。河流中的食物來源是多種多樣的，包括藻類和大型植物、粗顆粒有機物 (CPOM) 、細顆粒有機物 (FPOM) 和溶解有機物 (DOM) 以及複雜的生物膜。我們需要對水生生物的攝食作用進行分類，以解決這一複雜性。此外，這種制度應考慮到消費者在獲取食物的方式上存在差異。例如，兩種水生昆蟲的內臟中都可能含有細顆粒有機物 FPOM ，但其中一種可能會聚集沉積的小顆粒在基質上，另一種可能過濾掉水體中的顆粒。同樣地，一些魚類物種可能各自捕食昆蟲，但一種可能從底層捕獲獵物，另一種可能在水體中移動和漂流時捕食底層昆蟲，還有一種可能以表層昆蟲為食，其中許多是陸地昆蟲。生態學家使用術語 “ 功能群 ” 指以相同方式進食的無脊椎動物 ( 例如，在 FPOM 上過濾飼料 ) 和 “ 同功群 guild ” 指以相同方式進食的魚類 ( 例如，水體反芻動物 ) 。依據溪流中這些微小生物的攝食功能分組，可分為撕食 ( 碎食 ) 者 (Shredder-Sh)- 撕碎或咬碎葉片等有機物 ; 濾食者 (Filtering collector-Cf)- 由口器或身體某部位濾出水，留下營養有機物 ; 蒐集者 (Gatheringcollector-Cg)- 撿拾細碎有機物或分解的糞便 ; 刮食者 (Scraper-Sc)- 利用口器或吸盤刮取石頭或木葉上的藻類 ; 掠食者 (Predator-Pr)  – 捕獵小蟲或微小動物者。 4.2 無脊椎動物的攝食作用 河流和溪流中生物的功能作用很大程度上取決於它們如何獲取和利用食物資源。第 3 章提到的食物網中的大類是食草動物，以植物為食的有機體 ( 即初級生產 ) ；食肉動物，以其他有機體 ( 即食肉動物 ) 為食的有機體；雜食動

5.1 河流生態系統   考慮典型河流的橫截面，我們可以看到河流中產生的能源和陸地上產生的初級生產之間的相互關係，以及這些能源是如何被河流中不同功能群的有機體利用的。這是對河流中某個特定位置發生的事情的概括，但它捕獲了基本過程和參與者。這些關係會如何改變從源流到河口的整個河流連續體？有些線索可能會引起你的注意，特別是在考慮不同的能量來源時。樹葉和粗顆粒有機物 CPOM 在森林水源河流中可能是最重要的營養來源，藻類在充足的陽光照射到的河床生長最好。 1980 年， Robin Vannote 等河流科學家發表了一系列關於河流生態學的開創性論文，他們在論文中概述了由於能量輸入的變化，進而導致生物群落的變化，河流是如何沿其長度、物理維度、尤其是生態維度發生變化的。這一模型被稱為河流連續體概念 ( The River Continuum Concept , RCC) ，它產生了許多有用的模式預測，這些模式可以在任何地理區域或生物群落中看到。當然，沒有一個模型適用於每一種情況，但這一模型的普遍性得到了大量研究的支持。 5.2 河流連續體 概 念 RCC 台灣的島嶼溪流型態，溪流不長，很多經過山地、丘陵、沖積河谷與平原。源流及上游的河段很多位於於 700 至 2000 公尺的山地，呈 V 形山谷地形，坡度陡峭； 夏季高溫多雨，冬季比較冷涼 。照葉林 (laurilignosa)- 副熱帶常綠闊葉林分布很多，以樟科 ( 樟樹、月桂、香楠等 ) 、殼斗科 ( 山毛櫸、青剛櫟等 ) 、木蘭科 ( 玉蘭、烏心石、鵝掌楸等 ) 喬木為代表。 這些 茂密覆蓋的森林，很多是落葉或小葉片之常綠闊葉林，即使常綠闊葉林，一年之中也有一至二個月會換葉落葉。由於地形坡度陡峭，除了落地腐植肥沃土壤之外，還有很大比例會進入溪谷水體。颱風季節，甚至倒伏許多樹木滾落溪流，夾卡在岩石堆、淺灘、水壩、橋樑構造物處。這些植物樹幹、枝葉，也夾帶諸多昆蟲、動物進入水體，讓細菌分解。無論是細碎有機物或溶解有機物的湯水，都是孕育千百萬河流中動物的能源。但是河流水系的主、支流各河段經過的海拔或有不同，森林樹種組成不同，落葉、倒流木數量不同。海拔 150 至 50 公尺很多是草原生態，也包含許多草棲與土棲昆蟲，野生草地、農田、村鎮等進入溪流水體的有機物、溶入化學成分又是各種口味。出海口感潮段隨著潮水深入內陸，鹽度、動力、氧

  河流裡的能源 河流中的各種物理和化學因素對生物活動起著限制或控制作用，因為它們影響到哪些物種能夠在特定的地點生存和繁衍。能源供應的數量和多樣性是另一個重要因素，它決定了在一條特定的河流中會發現哪些和多少生物體。我們將探討河流食物網的各種能源，它是如何產生的，以及它以不同的方式提供給消費生物體。 一個重要的第一個區別是，自養生物從無機物中產生自己的能量，而異養生物從自養生物中獲得能量 ( 除了極少數例外 ) 。自養生物是植物。有機碳化合物是由二氧化碳和其他無機物形成的，通過光合作用吸收陽光的能量。我們稱之為初級生產，是因為它從無機前體中創造出新的有機物質。所有不能從無機物中合成能量的有機體，都是通過消耗初級生產者形成的有機物來獲得能量的。它們是異養或消費者，包括動物、細菌、真菌和原生動物。當消費性有機體生長和繁殖，向它們的種群中添加生物量時，我們稱之為二次生產。地球上幾乎所有的生命都是通過初級生產從太陽獲得能量的。自養生物和異養生物利用這些能量進行新陳代謝，並在這個過程中將有機碳化合物中所含的能量轉換回無機物。 在河流食物網中，所有的能量都來自初級生產，但不一定來自水生植物。在許多情況下，來自陸地初級生產的有機物進入河流，首先被微生物利用，然後作為一種富含微生物的融合，被其他異養生物消耗。通過河流群落食物網的能量流動是複雜的。在許多類型的溪流中，水生植物是重要的能源；在其他類型的河流和溪流中，陸生植物的生產非常重要，可以成為河流的主要能源供應。水生植物的重要種類是藻類、苔蘚和真正的維管束植物，因為它們的體積與藻類比較相對很大，被稱為大型水生植物。 重要的陸地能源包括枝幹、樹葉、果實、碎枯草或其他落入溪流的陸地植物碎片。這種非生物有機物被稱為碎屑能源或顆粒有機物 (POM) 。這種物質也在森林地面分解，進入土壤水，最終以溶解有機物 (DOM) 的形式進入河流。因為水生植物也分解成顆粒有機物 POM 並釋放出溶解有機物 DOM ，所以很難確認水體中的某些有機物質從何而來。 然而，我們想知道，河流食物網的能源基礎是否主要來自河流內部的初級生產 ( 藻類 + 水生植物 ) ，還是受到來自外部的 ( 落葉 ) 能源投入的大量補充。河流生態學家把河道內產生的有機物能量稱為原生能量。在河流外部產生的有機物落下、吹入或淋濾到河道中者，則稱為異地生產。 為了更好