石炭紀(Carboniferous Period)高含氧,巨大生物時代
在石炭紀(約3億5900萬年前至2億9900萬年前)的熱帶低地,空氣中的氧氣濃度曾經長期維持在30%~35%,遠高於今日的21%。這股「氧氣過剩」的時代,讓地球的陸地、溪流與天空,都出現了前所未有的巨型生物,而台灣所在的古大陸位置,當時正處於赤道附近的濕熱煤林之中,幾乎就是這場「巨型化實驗」的最佳觀察窗。 水域中的巨獸 在石炭紀的河口三角洲與潟湖裡,氧氣溶解度也跟著大氣同步上升,水中溶氧量比現代高出許多。這讓魚類與兩棲類能夠長得極大。最著名的例子是超過7公尺長的根齒魚(Rhizodus),這種巨型肉食性葉鱗魚在蘇格蘭與北美發現的化石,顯示牠們在含氧豐富的淡水湖泊中稱霸食物鏈。同時,像Dendrerpeton這樣的早期兩棲類,體長也輕鬆超過1公尺,遠大於今日大多數蝾螈與蠑螈。對牠們來說,高溶氧意味著即使擁有笨重的鱗甲與粗壯骨骼,鰓或原始肺部仍能吸到足夠氧氣,支撐巨大身軀。 陸地上昆蟲的黃金時代 陸地上最誇張的巨型化,毫無疑問發生在昆蟲與節肢動物身上。蜻蜓目的Meganisoptera(原蜻蜓類)出現了翼展達75公分的Meganeura,台灣雖然尚未發現完整化石,但在中國與東南亞同期地層中,已發現近似種類的翅膀碎片。另一個傳奇是節肢動物中的節尾蟲(Arthropleura),這種像坦克一樣的巨型千足蟲,身長可達2.5公尺,寬達50公分,化石足跡在東亞煤層中偶爾可見。牠們之所以能長這麼大,關鍵就在於昆蟲靠氣管直接把氧氣送進身體組織,當大氣氧氣濃度高達35%時,氧氣擴散效率大幅提升,連沒有真正肺部的昆蟲都能長成「怪獸」。 植物為何也變成巨人 植物同樣瘋狂生長。石炭紀的煤林由巨大的石松類(Lepidodendron)與封印木(Sigillaria)組成,這些「鱗木」主幹直徑可達2公尺、高度輕鬆超過40公尺,樹皮上布滿菱形葉痕,像巨型菠蘿。因為光合作用釋放的氧氣沒有被立即消耗,累積在大氣中,形成正向回饋:氧氣越多,植物火災越難發生(濕生植物含水量高),枯倒木就能大量堆積,最終變成今日東南亞與中國南部賴以發電的巨厚煤層。 為什麼不是所有動物都變大 有趣的是,脊椎動物在石炭紀其實還不算特別巨大。最大的四足動物如Eryops也才2公尺左右,因為牠們已經演化出肺部呼吸,過高的氧氣反而可能造成氧化壓力;真正完全依賴被動擴散氧氣的節肢動物,才是高氧時代的最大贏家...